Механизм активации инспираторных нейронов дыхательного центра лежит в основе первого вдоха новорожденного. После перевязки пуповины в его крови накапливается углекислый газ и снижается содержание кислорода. Возбуждаются хеморецепторы сосудистых рефлексогенных зон, активируются инспираторные нейроны, сокращаются инспираторные мышцы, происходит вдох. Начинается ритмическое дыхание.

Углекислый играет ведущую роль а гуморальном механизме регуляции дыхания. Главным физиологическим стимулом дыхательных центров является двуокись углерода. Регуляция дыхания обусловливает поддержание нормального содержания СО2 в альвеолярном воздухе и артериальной крови. Возрастание содержания СО2 в альвеолярном воздухе на 0,17% вызывает удвоение МОД, а вот снижение О2 на 39-40% не вызывает существенных изменений МОД. При повышении в замкнутых герметических кабинах концентрации СО2 до 5 - 8% у обследуемых наблюдалось увеличение легочной вентиляции в 7-8 раз. При этом концентрация СО2 в альвеолярном воздухе существенно не возрастала, так как основным признаком регуляции дыхания является необходимость регуляции объема легочной вентиляции, поддерживающей постоянство состава альвеолярного воздуха. Деятельность дыхательного центра зависит от состава крови, поступающей в мозг по общим сонным артериям. В 1890 г. это было показано Фредериком в опытах с перекрестным кровообращением. У двух собак, находившихся под наркозом, перерезали и соединяли перекрестно сонные артерии и яремные вены. При этом голова первой собаки снабжалась кровью второй собаки и наоборот. Если у одной из собак, например у первой, перекрывали трахею и таким путем вызывали асфиксию, то гиперпноэ развивалось у второй собаки. У первой же собаки, несмотря на увеличение в артериальной крови напряжения СО2 и снижение напряжения О2, развивалось апноэ, так как в ее сонную артерию поступала кровь второй собаки, у которой в результате гипервентиляции снижалось напряжение СО2 в артериальной крови.  Двуокись углерода, водородные ионы и умеренная гипоксия вызывают усиление дыхания. Эти факторы усиливают деятельность дыхательного центра, оказывая влияние на периферические (артериальные) и центральные (модулярные) хеморецепторы, регулирующие дыхание.  Артериальные хеморецепторы находятся в каротидных синусах и дуге аорты. Они расположены в специальных тельцах, обильно снабжаемых артериальной кровью. Аортальные хеморецепторы на дыхание влияют слабо и большее значение имеют для регуляции кровообращения. Артериальные хеморецепторы являются уникальными рецепторными образованиями, на которые гипоксия оказывает стимулирующее влияние. Афферентные влияния каротидных телец усиливаются также при повышении в артериальной крови напряжения двуокиси углерода и концентрации водородных ионов. Стимулирующее действие гипоксии и гиперкапнии на хеморецепторы взаимно усиливается, тогда как в условиях гипероксии чувствительность хеморецепторов к двуокиси углерода резко снижается.  Артериальные хеморецепторы информируют дыхательный центр о напряжении О2 и СО2 в крови, направляющейся к мозгу.  После перерезки артериальных (периферических) хеморецепторов у подопытных животных исчезает чувствительность дыхательного центра к гипоксии, но полностью сохраняется реакция дыхания на гиперкапнию и ацидоз.

структур, осуществляющих центральный механизм дыхания. Таким образом, вместо термина "дыхательный центр" правильнее говорить о системе центральной регуляции дыхания, которая включает в себя структуры коры головного мозга, определенные зоны и ядра промежуточного, среднего, продолговатого мозга, варолиева моста, нейроны шейного и грудного отделов спинного мозга, центральные и периферические хеморецепторы, а также механорецепторы органов дыхания.

Содержание кислорода и особенно углекислого газа поддерживается на относительно постоянном уровне. Нормальное содержание кислорода в организме называется нормоксия, недостаток кислорода в организме и тканях - гипоксия, а недостаток кислорода в крови -гипоксиемия. Увеличение напряжения кислорода в крови называется гипероксия. Нормальное содержание углекислого газа в крови называется нормокапния, повышение содержания углекислого газа - гиперкапния, а снижение его содержания - гипокапния.

Нормальное дыхание в состоянии покоя называется эйпноэ. Гиперкапния, а также снижение величины рН крови (ацидоз) сопровождаются увеличением вентиляции легких - гиперпноэ, что приводит к выделению из организма избытка углекислого газа, увеличение вентиляции легких происходит за счет увеличения глубины и частоты дыхания.

Гипероксия, гипокапния и повышение уровня рН крови приводит к уменьшению вентиляции легких, а затем и к остановке дыхания - апноэ.

Раздел 7 Физиология пищеварения

1. Пищеварение, его значение. Типы пищеварения, их характеристика.

В процессе жизнедеятельности организма непрерывно расходуются питательные вещества, которые выполняют пластическую и энергетическую функцию. Организм испытывает постоянную потребность в питательных веществах, к которым относятся: аминокислоты, моносахара, глицин и жирные кислоты. Состав и количество питательных веществ в крови является физиологической константой, которая поддерживается функциональной системой питания. В основе формирования функциональной системы лежит принцип саморегуляции.

Источником питательных веществ являются различные продукты питания, состоящие из сложных белков, жиров и углеводов, которые в процессе пищеварения превращаются в более простые вещества, способные всасываться. Процесс расщепления сложных пищевых веществ под действием ферментов на простые химические соединения, которые всасываются, транспортируются к клеткам и используются ими называется пищеварением. Последовательная цепь процессов приводящая к расщеплению пищевых веществ до мономеров, способных всасываться - называетсяпищеварительным конвейером. Пищеварительный конвейер - это сложный химический конвейер с выраженной преемственностью процессов переработки пищи во всех отделах. Пищеварение является главным компонентом функциональной системы питания.

Процесс пищеварения осуществляется в желудочно-кишечном тракте, который представляет собой пищеварительную трубку вместе с железистыми образованиями. Желудочно-кишечный тракт выполняет следующие функции:

• Двигательная или моторная функция, осуществляется за счет мускулатуры пищеварительного аппарата и включает в себя процессы жевания в полости рта, глотания, перемещения химуса по пищеварительному тракту и удаление из организма непереваренных остатков.

• Секреторная функция заключается в выработке железистыми клетками пищеварительных соков: слюны, желудочного сока, сока поджелудочной железы, кишечного сока, желчи. Эти соки содержат ферменты, которые расщепляют белки, жиры и углеводы на простые химические соединения. Минеральные соли, витамины, вода поступают в кровь в неизменном виде.

• Инкреторная функция связана с образованием в пищеварительном тракте некоторых гормонов, которые оказывают воздействие на процесс пищеварения. К таким гормонам относятся: гастрин, секретин, холецистокинин-панкреозимин, мотилин и многие другие гормоны, которые влияют на моторную и секреторную функции желудочно-кишечного тракта.

• Экскреторная функция пищеварительного тракта выражается в том, что пищеварительные железы выделяют в полость желудочно-кишечного тракта продукты обмена, например, аммиак, мочевину и др., соли тяжелых металлов, лекарственные вещества, которые затем удаляются из организма.

• Всасывательная функция. Всасывание - это проникновение различных веществ через стенку желудочно-кишечного тракта в кровь и лимфу. Всасыванию подвергаются в основном продукты гидролитического расщепления пищи - моносахара, жирные кислоты и глицерин,аминокислоты и др. В зависимости от локализации процесса пищеварения его делят на внутриклеточное и внеклеточное.

Внутриклеточное пищеварение - это гидролиз пищевых веществ, которые попадают внутрь клетки в результате фагоцитоза или пиноцитоза. Эти пищевые вещества гидролизуются клеточными (лизосомальными) ферментами либо в цитозоле, либо в пищеварительной вакуоли, на мембране которой фиксированы ферменты. В организме человека внутриклеточное пищеварение имеет место в лейкоцитах и в клетках лимфо-ретикуло-гистиоцитарной системы.

Внеклеточное пищеварение делится на дистантное (полостное) и контактное (пристеночное, мембранное).

Дистантное (полостное) пищеварение характеризуется тем, что ферменты в составе пищеварительных секретов осуществляют гидролиз пищевых веществ в полостях желудочно-кишечного тракта. Дистантным оно называется потому, что сам процесс пищеварения осуществляется на значительном расстоянии от места образования ферментов.

Контактное (пристеночное, мембранное) пищеварение осуществляется ферментами, фиксированными на клеточной мембране. Структуры, на которых фиксированы ферменты, представлены в тонком отделе кишечника гликокаликсом - сетевидным образованием из отростков мембраны микроворсинок. Первоначально гидролиз пищевых веществ начинается в просвете тонкой кишки под влиянием ферментов поджелудочной железы. Затем образовавшиеся олигомеры гидролизуются в зоне гликокаликса, адсорбированными здесь ферментами поджелудочной железы. Непосредственно у мембраны гидролиз образовавшихся димеров производят фиксированные на ней собственно кишечные ферменты. Эти ферменты синтезируются в энтероцитах и переносятся на мембраны их микроворсинок. Наличие в слизистой оболочке тонкой кишки складок, ворсинок, микроворсинок увеличивает внутреннюю поверхность кишки в 300-500 раз, что обеспечивает гидролиз и всасывание на огромной поверхности тонкой кишки.

В зависимости от происхождения ферментов пищеварение делится на три типа:

• аутолитическое - осуществляется под влиянием ферментов, содержащихся в пищевых продуктах;

• симбионтное - под влиянием ферментов, которые образуют симбионты (бактерии, простейшие) макроорганизма;

• собственное - осуществляется ферментами, которые синтезируются в данном макроорганизме.

2. Нейро-гуморальные механизмы голода и насыщения.

Центры регуляции пищеварительной находятся в продолговатом мозге, которые регулируют секрецию пищеварительных желез, процессы жевания, глотания, слюноотделение, рвота, и в промежуточном мозге (гипоталамусе), где р размещены центры голода, аппетита, сытости и жажды.

Регуляция процессов пищеварения осуществляется нервной и гуморальной системами Условно-рефлекторная нервная регуляция процессов пищеварения осуществляется на вид пищи, ее запах, вкус, мысли о ней и безусловно--рефлекторная при поступлении пищи в органы пищеварения механо-, хемо-, терморецепторыи.

Центральная гуморальная регуляция осуществляется железами внутренней секреции (гипофизом, щитовидной, надпочечниками, поджелудочной) и местно - гормонами стенок желудочно-кишечного тракта (гастрин, гость амин, секретин) и продуктами гидролиза нутриентов.

Физиологические основы голода и насыщения

Существует несколько теорий, объясняющих возникновение чувства голода

Глюкостатична теория - чувство голода связано со снижением уровня глюкозы в крови

Аминоацидостатична - чувство голода создается снижением содержания в крови аминокислот

Липостатична - нейроны пищевого центра возбуждаются недостатком жирных кислот и триглицеридов в крови

Метаболическая - раздражителем нейронов пищевого центра являются продукты метаболизма цикла Кребса

Термостатическая - снижение температуры крови вызывает чувство голода

Локальная теория - чувство голода возникает в результате импульсации от механорецепторов желудка при его \"голодных\" сокращениях

Насыщение возникает в результате нарушения нейронов центра насыщения

Выделяют первичное или сенсорное насыщения, и вторичное, или обменное

Сенсорное насыщение связано с торможением латеральных ядер гипоталамуса импульсами от рецепторов рта, желудка, вызванных пищей время нарушения нейронов вентромедиальных ядер гипоталамуса приводит к поступлению в кровь пищевых веществ из депо.

Вторичное обменное, или истинное насыщение наступает через 1,5-2 часа после приема пищи, когда в кровь поступают продукты гидролиза нутриентов

Гормоны желудочно-кишечного тракта играют важную роль в возникновении чувства голода и насыщения Холецистокинин, соматостатин, бомбезин и другие снижают потребление пищи пентагастрином, окситоцин и другие способствуют формированию чувства голодду.

Нужно различать голод и аппетит: голод - это потребность организма, аппетит - это потребность души

При стрессе снижается содержание глюкозы в крови, происходит сокращение стенок пустого желудка, а также снижается основной обмен, выбрасываются катехоламины в кровь

Аппетит возникает под действием условных раздражителей: обычное время приема пищи, мысли о еде, внешний вид, запах и вкус пищи условия приема пищи При этом выделяется воспалительный (аппетитный) пищеварительный сок

Ощущение сытости формируется рецепторами кардиальной зоны желудка под влиянием длительности пребывания пищи в желудке, наполненности желудка, концентрации глюкозы, триглицеридов и свободных аминокислот в крови

При чрезмерном заполнении желудка (с занятой кардиальной зоны) включаются механизмы избыточной секреции пищеварительных желез (чрезмерной даже по отношению к количеству пищи, которую предстоит переварить) Высоко окалорийна еда, но небольшая по объему, создает меньше ощущение сытости, чем та, которая содержит балластные веществи.

Появление чувства голода связано с формированием возбуждения в нервных центрах. В гипоталамусе экспериментально обнаружено структуры, которые относятся к центров голода и насыщения. Так, если животному ввести электроды в латеральные ядра гипоталамуса и раздражать их, то разовьется полифагия (прием избыточного количества пищи): в связи с появлением голода не только натощак, но и при полном желудке животных продолжать есть. Место расположения электродов назвали центром голода. Раздражение вентромедиальных зоны гипоталамуса приводит к отказу от принятия пищи (гипофагия). Эти ядра называются центром насыщения. С гипоталамическим пищевым центром тесно связаны нейроны миндалин и корковые отделы лимбической системы. Возбуждение этих участков сопровождается формированием соответствующих эмоций, которые бывают при чувстве голода и насыщения. Благодаря активности указанных отделов обеспечивается и начало поведенческой реакции, направленной на поиски пищи. Пищевой центр возбуждается под влиянием комплекса различных факторов. их можно разделить на две группы: метаболиты крови и состояние пищеварительного тракта. Одним из механизмов, вызывающих чувство голода, является сокращение пустого желудка, которое воспринимается механорецепторами стенки желудка. Это важный, но далеко не единственный фактор, поскольку после денервации желудка или удаления его чувство голода сохраняется. Чувство голода также зависит от концентрации в крови некоторых веществ. Согласно так называемой глюкостатичною теорией, чувство голода наступает вследствие снижения в крови содержания глюкозы. Снижение его сказывается на глюкорецепторы гипоталамуса, синокаротиднои зоны и др.. Согласно другой теории, чувство голода обусловлено снижением в крови концентрации аминокислот, продуктов обмена липидов и других веществ. Чувство насыщения связано с раздражением рецепторов органов пищеварения, в частности желудка и двенадцатиперстной кишки. Особенно заметную роль играет их наполнения, при котором подавляется центр голода. Нервные влияния передаются посредством афферентов блуждающего и симпатического нервов. Гормон холецистокинин также уменшуе чувство голода. Различают два вида насыщения - сенсорное (первичное) и обменное (вторичное). Первичное насыщение возникает вследствие раздражения вкусовых, обонятельных рецепторов, механорецепторов рта и желудка. Оно возникает еще во время еды. В это время повышается концентрация в крови глюкозы, свободных жирных кислот, которые поступают из депо. Вторичное насыщения возникает несколько позже, только тогда, когда продукты гидролиза питательных веществ всасываются бы кровь и лимфу. В настоящее время некоторые гормоны (ХЦК-ПЗ, соматостатин, бомбезин, субстанция Р) усиливают насыщение и снижают чувство голода, наоборот, пентагастрин, инсулин, окситоцин активизируют потребления пищи.

3.Закономерности организации деятельности желудочно-кишечного тракта по принципу пищеварительного конвейера. Общие принципы нейро-гуморальной регуляции функций пищеварительного тракта.

И. П. Павлов сравнивал деятельность пищеварительного тракта с конвейерным химическим производством. Этот «конвейер» пред­ставляется в виде последовательной цепи деградации пищи и ее питательных веществ. Пищеварительный конвейер заключается в преемственности следующих процессов:

1) органных: пищеварение в полости рта- желудочное пище­варение - кишечное пищеварение;

2) физических и химических: размельчение, увлажнение, на­бухание, растворение пищи; денатурация белков; гидролиз полимеров до стадии различных олигомеров, затем мономеров; их тран­спорт из пищеварительного тракта в кровь и лимфу;

3) полостного и пристеночного пищеварения от центральной части пищевого комка в желудке к его примукозальному слою;от вершины кишечной ворсинки к ее основанию; от полостного гидролиза питательных веществ в тонкой кишке к продолжению его в зоне примукозальной слизи, затем в зоне гликокаликса и наконец на мембранах энтероцитов;

4) гидролиза на апикальных мембранах энтероцитов и тран­спорта в энтероцит образовавшихся мономеров, а из него — в интерстициальную ткань и затем в кровь и лимфу;

5) ферментативной деполимеризации питательных веществ.

При этом в каждом проксимальнее расположенном отделе осу­ществляются процессы, повышающие эффективность их в следую­щем, дистальнее расположенном отделе.

Интеграция, правильная последовательность работы элементов пищеварительного конвейера во времени и пространстве обеспечи­ваются регуляторными процессами различного уровня.

Ферментативная активность свойственна каждому отделу пи­щеварительного тракта и максимальна при определенном значении рН среды. Например, в желудке пищеварительный процесс осу­ществляется в кислой среде. Переходящее в двенадцатиперстную кишку кислое содержимое нейтрализуется, и кишечное пищеваре­ние происходит в нейтральной и слабоосновной среде, созданной выделяющимися в кишку секретами — желчью, соками поджелу­дочной железы и кишечным, которые инактивируют желудочные пепсины. Кишечное пищеварение происходит в нейтральной и сла­боосновной среде сначала по типу полостного, а затем пристеноч­ного пищеварения, завершающегося всасыванием продуктов гидро­лиза (нутриентов). В нормальных условиях основной гидролиз пищевых веществ завершается в проксимальном отделе тонкой кишки, а дистальный ее отдел является резервным, включающимся в пищеварительный процесс с целью его компенсации при функциональной недоста­точности проксимального отдела кишечника.

Переваривание пищевых веществ в пищеварительном тракте. Деградация пищевых веществ по типу полостного и пристеночного пищеварения осуществляется гидролитическими ферментами. Каждый из них имеет выраженную в той или иной мере субстрат­ную специфичность. Набор ферментов в составе секретов пищева­рительных желез и исчерченной каемки тонкой кишки имеет видо­вую и индивидуальную особенности, адаптирован к перевариванию той пищи, которая характерна для данного вида животного, и тем питательным веществам, которые преобладают в рационе.

Рецепция и передача сенсорной информации о столь многочис­ленных параметрах желудочно-кишечного тракта возможна лишь при наличии регуляторных механизмов, основными из которых являются:

(1) — нервно-проводниковый механизм передачи информации от со­ответствующих рецепторных нервных окончаний; (2) — паракринно-нервно-проводниковый, обеспечивающийся эндокринной клеткой сли­зистой оболочки желудочно-кишечного тракта. Ее пептид высво­бождается в интерстиции, возбуждает рецептирующий нейрон, бла­годаря импульсивной активности которого информация поступает в соответствующие уровни центральной нервной системы; (3) — гор­мональный путь передачи, который состоит в том, что пептид эндокринной клетки попадает в кровоток и переносится им к цент­ральным и периферическим нервным приборам; (4) — нутритивный путь, обеспечивающийся всосавшимися в кровоток продуктами гид­ролиза питательных веществ, действующими на центральные и пе­риферические управляющие  механизмы.

Степень участия указанных механизмов в регуляции деятельности разных отделов желудочно-кишечного тракта различна.

В прокси­мальных отделах наиболее выражены рефлекторные механизмы, в дистальных же их роль меньше.

Гуморальный вид регуляции наи­более выражен в его «средней» зоне (гастро-панкреато-холецисто-дуоденальный комплекс), где особенно велика роль гастроинтестинальных гормонов.

Локальные, местные механизмы в наибольшей степени представлены в дистальных отделах желудочно-кишечного тракта и связаны с энтеральной нервной системой и диффузной эндокринной системой.

Энтеральная система обладает высокой активностью. В ее спле­тениях выделяют группы рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. В окончаниях этих нейронов одновременно могут высво­бождаться несколько медиаторов, взаимодействие которых способно вызывать усиление или торможение деятельности секреторных и моторных эффектов.

Защитная роль в регуляции деятельности пищеварительного аппа­рата принадлежит его диффузной эндокринной системе. Продуциру­емые ею пептиды реализуют свои эффекты не только через крово­ток (эндокринно), но и путем диффузии через интерстиций (паракринно) к клеткам-мишеням, в роли которых выступают миоциты, гландулоциты,  эндокринные  клетки и интрамуральные  нейроны.

В регуляции секреторной и моторной активности желудочно-ки­шечного тракта имеет место сопряжение и взаимодействие нервных и гуморальных факторов, которое проявляется в суммации, модуля­ции и потенцировании эффектов, лежащих в основе адаптационно-трофических влияний. Существует три типа регуляции секреции и моторики:

(1) — рефлекторная регуляция с участием рефлекторных дуг, замыкающихся в центральной нервной системе, в экстра- и интрамуральных ганглиях. Этот тип регуляции осуществляется при раздражении экстеро- и интероцепторов; (2) — гуморальная регуля­ция, реализующаяся посредством пептидов, высвобождающихся эн­докринными клетками самого желудочно-кишечного тракта и пере­носимых кровотоком к гландулоцитам, миоцитам и интрамуральным нейронам; (3) — паракринная регуляция, осуществляемая пептидами эндокринных клеток, поступающими в интерстиций и диффундиру­ющими  к  расположенным  рядом   эффекторным  клеткам.

Важное значение в координации деятельности желудочно-кишечно­го тракта имеет закономерность, согласно которой раздражители сти­мулируют функции в месте их действия и дистальнее, а проксималънее — тормозят. Такими раздражителями являются различные компо­ненты химуса, образовавшиеся в ходе пищеварительного процесса. При снижении интенсивности обработки пищи в том или ином отделе пищеварительной трубки в нем происходит более длительная задержка пищевой массы и увеличивается секреция. Тем самым компенсируется начальное недостаточное переваривание пищи. Переход недостаточно обработанных пищевых масс из вышележащего в дистально располо­женный отдел желудочно-кишечного тракта приводит к усилению в нем секреторных и гидролитических процессов.

Особенностью вегетативных волокон иннервирующих пищевари­тельные органы является то, что в их составе содержится не только холин- и адренергические, но и пептидергические волокна, в окон­чаниях которых в качестве медиаторов выделяются различные пеп­тиды. Симпатические преганглионарные нейроны выделяют на окон­чаниях аксонов ацетилхолин, энкефалин и нейротензин, постганглионарные — норадреналин, ацетилхолин и вазоактивный интестинальный пептид (ВИП). Парасимпатические преганглионарные ней­роны — ацетилхолин и энкефалин, а постганглионарные — ацетил­холин,  энкефалин  и  ВИП.

Таким образом, в условиях целостного организма нервные и гу­моральные механизмы и местные регулирующие факторы обеспечи­вают тонкую регуляцию секреции и моторики. Поэтому каждому виду пищи соответствует характерная для нее моторика и секреция органов пищеварения.

Посредством регуляторных механизмов секреторная деятельность пищеварительных желез адаптируется к пищевому рациону и виду пищи. При этом изменяется интенсивность секреции клеток и число одновременно функционирующих клеток в составе данной железы, интенсивность синтеза секреторного продукта, находящихся в его составе ферментов и соотношения между отдельными видами. Раз­личают адаптацию секреции ферментов двух видов: медленную, то есть адаптацию к более или менее длительным рационам питания, и быструю(срочную), состоящую в приспособлении секреции фер­ментов к виду принятой пищи.

В регуляции деятельнос­ти пищеварительных желез большое значение имеют гормоны пи­щеварительного тракта. Они продуцируются диффузной эндокринной системой, клетки которой рассеяны среди эпителиоцитов слизистой оболочки желудочно- кишечного тракта и во многом отличаются от клеток сконцентрированных в эндокринных железах.

Большинство эндокринных клеток слизистой оболочки пилорической части желудка и тонкого кишечника контактирует с полостью этих органов своей узкой специализированной частью — рецепторным по­люсом.Содержимое полости служит для клетки основным источником информации о количестве, природе, состоянии пищи и продуктов переваривания. Фундальные клетки не подвержены подобным влияни­ям. В основном их секреторные гранулы выделяются в химус на базальной или вдоль нижней части боковой поверхности желудка.

Прежде чем поступить в кровь, активные пептиды и амины вза­имодействуют с клетками-мишенями, в том числе с нервными окон­чаниями, с клетками гладкой мускулатуры и стенок сосудов (паракринное  действие).   Продуктам  одних  клеток  свойственна,   главным образом, эндокринная активность другим —паракринные функции Следовательно, эндокринно-экзокринные и межэндокринные корреляции могут осущест­вляться через межклеточное пространство, а также путем прямого контакта с клеткой. Эндокринную систему пищеварительной трубки обозначают по разному: диффузная эндокринная система, АР-сис­тема (Amine Precursors Uptake and Decarboxylating sistem — по свой­ству клеток этой системы поглощать аминный предшественник и карбоксилировать его), гастроинтестинальная гормональная система. Продукты деятельности этой системы называют гастроинтестинальными гормонами, пептид-гормонами, энтеринами, регуляторными пептидами, гормонами  ГЭП  (гастроэнтеропанкреатические).

Гастроинтестинальные пептиды и амины регулируют: 1.секрециюводы, 2.секрецию электролитов, 3.секрецию ферментов, 4.моторику, 5.кишечноевсасывание, 6.высвобождениегормонов, 7.трофику (в том числе пролиферативные процессы), 8. выполняют роль нейротрансмиттеров.

4. Пищеварение в полости рта. Жевание, его природа, саморегуляция. Состав и свойства слюны, слюнообразование и слюноотделение. Нервные и гуморальные механизмы регуляции этих процессов. Приспособительный характер слюноотделения.

В РОТОВОЙ ПОЛОСТИ ОСУЩЕСТВЛЯЕТСЯ:

• Механическая переработка принятой пищи: измельчение, смачивание слюной, анализ вкусовых качеств пищи;

• Химическая переработка: начальный гидролиз углеводов и формирование относительно гомогенного, ослизненного пищевого комка для глотания.

• Раздражение механо-, хемо-, терморецепторов, что возбуждает деятельность собственных и пищеварительных желез желудка, поджелудочной железы, печени и 12-перстной кишки.

• Частичное всасывание (слизистая проницаема для I, Nа, К, аминокислот, алкоголя, антибиотиков, валидола, глицерина). Это свойство используется в клинике для введения лекарственных веществ в организм.

• Защита от патогенной микрофлоры организма (лизоцим, нуклеаза слюны, иммуноглобулин А, лейкоцитов, нормальной флоры полости рта).

• За счет слюны - смачивание сухих веществ, обволакивание твердых, нейтрализация раздражающих, удаление отвергаемых.

Пища находится в ротовой полости 16-18 сек. В ротовой полости имеются большие слюнные железы и большое количество мелких, рассеянных в слизистой оболочке рта. Больших слюнных 3 пары: околоушные (серозные), подъязычные (слизистые), подчелюстные (серозно-слизистые).

Механизмы слюнообразования. Образование слюны протекает в два этапа. Вначале образуется первичная слюна, которая по своему составу напоминает плазму крови. В ней нет только клеток крови и крупнодисперсных белков. В её образовании принимают участие все виды транспорта, а именно: активный (различные насосы), пассивный (фильтрация, диффузия) и экструзия. По мере прохождения по слюнным протокам, первичная слюна постепенно превращается во вторичную, то есть окончательную, в результате секреции и обратного всасывания, механизмами которых также являются различные виды транспорта. Так, в результате секреции в протоки поступает калий, мочевина и другие вещества; обратному всасыванию подвергается глюкоза, аминокислоты, частично натрий и другие электролиты. Состав вторичной слюны отличается от состава первичной. Меняется также и осмотическое давление: оно уменьшается и слюна становится гипотонической.

Механизмы слюноотделения. Как известно, слюна у человека отделяется постоянно, в какой-то мере это связано с наличием речевой функции. Однако, в момент приема пищи ее количество увеличивается. В основе слюноотделения лежат нервные механизмы, связанные с деятельностью слюноотделительного центра.

Симпатические слюноотделительные центры находятся в боковых рогах верхних пяти грудных сегментов спинного мозга. При раздражении симпатических волокон отделяется слюна, богатая органическими веществами, особенно белковой природы, что, всей вероятности, связано с трофическим влиянием (

Слизистые клетки выделяют мукоидный секрет, густой консистенции. Серозные клетки - жидкий серозный или белковый. Кроме слизистых, серозных имеются миоэпителиальные клетки, которые сокращаясь выжимают слюну из мелких протоков железы. Околоушная и подчелюстная железы выделяют секрет при их стимуляции, остальные - постоянно. Количество слюны - О,5 - 2,О л в сутки, около трети ее образуется околоушными железами (рН=5,25 - 8,О). Скорость секреции от О,24 мл/мин до 2ОО мл/мин в состоянии покоя и соответственно при жевании.

Слюна - вязкая, опалесцирующая, слегка мутная жидкость, уд.вес - 1,ОО1- 1,О17, вязкость - 1,1О - 1,33. Смешанная слюна содержит: 99,4 - 99,5% воды и О,5 - О,6% плотного остатка. Плотный остаток состоит из неорганическихи органических веществ. Неорганические - 1/3 часть плотного остатка, ионы К, Nа, Са, Мg, Fе, Ft,хлорида, сульфата, бикарбоната. Органические белки(альбумины, глобулины,свободные аминокислоты), азотсодержащие соединения небелковой природы (мочевина, аммиак), бактерицидные вещества - лизоцим, основные ферменты альфа-амилаза и мальтаза, осуществляющие начальный гидролиз углеводов. В незначительном количестве есть и другие ферменты: протеазы, пептидазы, липаза, щелочная и кислая фосфатаза, РНК-азы, не исключено, что они принимают участие в процессе пищеварения. Муцин (мукополисахариды) придает слюне вязкость и ослизняющие свойства. Слюна содержит калликреин - обладает эффектом расширения кровеносных сосудов, что увеличивает кровоснабжение слюнных и других желез при приеме пищи. Паротин также регулирует кровоснабжение слюнных желез.

ФЕРМЕНТАТИВНЫЙ СОСТАВ И СВОЙСТВА СЛЮНЫ зависят от режима питания, вида принимаемой пищи. На пищевые вещества выделяется более вязкая слюна и тем больше, чем суше пища; значительное количество более жидкой слюны - на отвергаемые вещества (кислоты, щелочи, горечи). Адаптация слюноотделения выражается и в изменении ее ферментативной активности.

ФУНКЦИИ СЛЮНЫ:

• Смачивание пищи и формирование пищевого комка;

• Растворение питательных и вкусовых веществ, что необходимо для раздражения вкусовых рецепторов и действия ферментов, т.е., способствует формированию вкусовых ощущений, влияет на аппетит;

• Способствует измельчению и гомогенизации пищи при жевании;

• Начальный гидролиз углеводов за счет ферментов.

НЕПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ:

• Защитная функция (лизоцим - бактерицидный эффект)

• Регулирует КЩР, щелочными основаниями нейтрализуют кислоты желудка;

• Из слюны выделен белок, обладающий свойствами антианемического фактора Кастла;

• Ферменты слюны регулируют состав, количество микроорганизмов в полости рта;

• Ферменты слюны оказывают трофическое влияние на трофику зубов (опосредованное). Например, при нарушении саливации развивается их патология - пародонтоз;

• Слюна участвует в водно-солевом обмене организма;

• Отмечена связь слюнных желез с деятельностью почек (усиление саливации уменьшает диурез);

• Сл.железы принимают участие в экскреции из крови эндогенных метаболитов. Например, лекарственных и ядовитых веществ (ртуть, висмут, препараты брома, I, морфин);

• Сл.железы участвуют в обеспечении гомеостаза организма (со слюной из крови выделяются плазменные белки, некоторые ферменты, гормоны);

• Слюна важна в голосообразовании и реализации речевой функции;

• Инкреторная деятельность. В сл.железе обнаружен паротин;

• В сл.железе обнаружен фактор роста нервов.

РЕГУЛЯЦИЯ СЛЮНООТДЕЛЕНИЯ:

Сложнорефлекторное слюноотделение имеет ведущее значение. Оно обусловлено условнорефлекторным выделением слюны при действием сигнальных раздражителей - вида и запаха пищи, и безусловнорефлекторным усилением слюноотделения вследствие раздражения рецепторов слизистой оболочки рта, глотки и пищевода во время ее поглощения.

Эфферентные пути условных и безусловных слюноотделительных рефлексов образованы парасимпатическими и симпатическими нервными волокнами. При возбуждении парасимпатических нервов выделяется парасимпатическая слюна, которая характеризуется:

1) большим количеством,

2) большим содержанием воды и солей,

3) малым содержанием белков, муцина и ферментов.

В случае возбуждения симпатических нервов выделяется симпатическая слюна, которая характеризуется

1) малым количеством,

2) малым содержанием воды и солей,

3) большим количеством белков, муцина и ферментов.

.

Отделение слюны происходит в точном соответствии с качеством и количеством принимаемых пищевых веществ. Например, при приеме воды слюна почти не отделяется. И наоборот: при сухой пище слюна выделяется обильнее, консистенция ее более жидкая. При поступлении в полость рта вредных веществ (например: попадание в рот слишком горькой или кислой пищи) происходит отделение большого количества жидкой слюны, которая отмывает полость рта от этих вредных веществ и т. д. Такой приспособительный характер слюноотделения обеспечивается центральными механизмами регуляции деятельности слюнных желез, а запускаются эти механизмы информацией, поступающей от рецепторов полости рта.

Жевание: Процесс механической обработки пищи между верхними и нижними рядами зубов с помощью движения нижней челюсти относительно верхней называется жеванием. Жевательные движения осуществляются сокращениями жевательных и мимических мыщц, мыщц языка. У взрослого человека имеется два ряда зубов.

Акт жевания осуществляется рефлекторно, имеет цепной характер, автоматизированные и произвольные компоненты. Импульсы от рецепторов полости рта в основном по волокнам тройничного нерва передаются в сенсорные ядра продолговатого мозга, ядра зрительного бугра, оттуда — в кору большого мозга. От ствола мозга и зрительного бугра коллатерали отходят к ретикулярной формации. В регуляции жевания принимают участие двигательные ядра продолговатого мозга, красное ядро, черное вещество, подкорковые ядра и кора большого мозга.

Совокупность управляющих жеванием нейронов различных отделов мозга называют центром жевания. Импульсы от него по двигательным волокнам тройничного нерва поступают к жевательным мышцам. При регистрации жевания (мастикациография) выявляются следующие фазы:покоя, введения пищи в рот, ориентировочная, основная, формирования пищевого комка. Каждая из фаз и весь период жевания имеют различную длительность и характер.

5.Глотание, его фазы и механизмы.

Этапный результат пищеварения в ротовом отделе пищеварительного тракта является формирование пищевого комка, который проглатывается.

Глотание - это сложный рефлекторный акт при помощи которого пища из полости рта поступает в желудок.

Акт глотания представляет собой цепь последовательных взаимосвязанных процессов, которые разделяются на три фазы:

1) произвольную ротовую,

2) непроизвольную быструю глоточную,

3) непроизвольную медленную пищеводную.

В первую фазу пищевой комок, благодаря скоординированным движениям губ, щек и языка продвигается за передние дужки глоточного кольца.

Во вторую фазу раздражение пищевым комком рецепторов слизистой оболочки мягкого неба и глотки вызывает их возбуждение, которое передается по языкоглоточным нервам к центру глотания, расположенному в продолговатом мозге. Благодаря генетически детерминированной центральной программе центр глотания обеспечивает:

1) сокращение мышц корня языка и мышц, приподнимающих мягкое небо, что препятствует попаданию пищи в полость носа,

2) смещение подъязычной кости и приподнимание гортани, что ведет к закрытию входа в гортань надгортанником и к предотвращению попадания пищи в дыхательные пути,

3) открытие верхнего пищеводного сфинктера.

Благодаря этому возникает проксимо-дистальный градиент и пища вследствие повышенного давления в полости рта поступает в глотку. Как только пища поступает в полость глотки, сокращаются мышцы, которые суживают ее просвет проксимальнее пищевого комка, вследствие чего пища через раскрывшийся глоточно-пищеводный сфинктер по проксимо-дистальному градиенту давления продвигается в пищевод.

Третья фаза глотания - продвижение пищевого комка по пищеводу, обусловлена волнообразно распространяющимся сокращениям и расслаблениям гладкомышечных волокон пищевода. Непосредственной причиной продвижения пищевого комка по пищеводу является проксимо-дистальный градиент давления, который создается благодаря моторной активности этого отдела пищеварительного тракта.

Основными видами моторики пищевода являются тонические сокращения и перистальтика. Скорость прохождения пищи по пищеводу зависит от консистенции пищи: плотная проходит за 8-9 с, а жидкая - за 1-2 с.

При отсутствии глотательных сокращений вход из пищевода в желудок закрыт. Однако, когда перистальтическая волна и пищевой комок достигает конечных отделов пищевода, тонус кардиальной части желудка снижается и пища поступает в желудок.

6. Функции желудка. Количество, состав и свойства желудочного сока. Значение соляной кислоты и других компонентов желудочного сока. Фазы желудочной секреции, их нервно-гуморальные механизмы.

Функции желудка. Пищеварительными функциями желудка являются:

• депонирование химуса (содержимого желудка);

• механическая и химическая переработка поступающей пищи;

• эвакуация химуса в кишечник.

Кроме того, желудок осуществляет гомеостатическую функцию (например, поддержание рН и др.) и участвует в кроветворении (выработка внутреннего фактора Кастла).

Экскреторная функция желудка заключается в выделении продуктов метаболизма, лекарственных веществ, солей тяжелых металлов.

Моторная функция желудка. Двигательная функция желудка осуществляется за счет сокращения гладких мышц, расположенных в стенке желудка. Моторная функция желудка обеспечивает депонирование в желудке принятой пищи, перемешивание ее с желудочным соком, перемещение содержимого желудка к выходу в кишку в, наконец, порционную эвакуацию желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку.

В желудке различают два основных вида движении - перистальтические и тонические. Перистальтические движения осуществляются за счет сокращения циркулярных мышц желудка. Эти движения начинаются на большой кривизне в участке, примыкающем к пищеводу, где находится кардиальный водитель ритма. Перистальтическая волна, идущая по телу желудка, перемещает в пилорическую часть небольшое количество химуса, который прилегает к слизистой оболочке и в наибольшей степени подвергается переваривающему действию желудочного сока. Большая часть перистальтических волн гасится в пилорическом отделе желудка. Некоторые из них распространяются по пилорическому отделу с увеличивающейся амплитудой (предполагают наличие второго водителя ритма, локализованного в пилорическом отделе желудка), что приводит к выраженным перистальтическим сокращениям этого отдела, повышению давления и часть содержимого желудка переходит в двенадцатиперстную кишку.

Второй вид сокращении желудка - тонические сокращения. Они возникают за счет изменения тонуса мышц, что приводит к уменьшению объема желудка и повышению давления в нем. Тонические сокращения способствуют перемешиванию содержимого желудка и пропитыванию его желудочным соком, что значительно облегчает ферментативное переваривание пищевой кашицы.

Секреторная деятельность желудка. Состав и свойства желудочного сока.

Желудочный сок продуцируется железами желудка, расположенными в его слизистой оболочке. В области свода желудка железы содержат главные гландулоциты (главные клетки), которые продуцируют пепсиногены; париетальные гландулоциты (обкладочные клетки) синтезируют и выделяют соляную кислоту; мукоциты (добавочные клетки) выделяют мукоидный секрет. В силу различия в строении фундальных и пилорических желез они продуцируют сок разного состава. Сок фундального отдела желудка содержит пепсины, много соляной кислоты. Сок этого отдела желудка имеет ведущее значение в желудочном пищеварении. Сок пилорического отдела содержит мало ферментов, много слизи, мало соляной кислоты.

При обычных условиях за сутки у человека выделяется 2-2,5 л желудочного сока. В состав желудочного сока входят органические вещества: пепсин, гастриксин, ренин, лизоцим, муцин, мукоиды, аминокислоты, мочевина, мочевая кислота; неорганические вещества: соляная кислота, хлориды, сульфаты, фосфаты, бикарбонаты, натрий, калий, кальций, магний и др. Желудочный сок имеет кислую реакцию, его рН равен 1,5-1,8.

Главный ферментативный процесс в желудке заключается в начальном расщеплении белков до альбумоз и пептонов. Основными ферментами, которые гидролизуют белки, являются пепсины.Главные гландулоциты желудочных желез синтезируют и выделяют пепсиногены двух групп. Пепсиногены первой группы (их 5) образуются в своде желудка, а второй группы (2) - в пилорической части желудка и начальном отделе двенадцатиперстной кишки. Пепсиногены активируются соляной кислотой и таким образом образуются несколько пепсинов, которые гидролизуют белки с максимальной скоростью при рН 1,5-2,0. Другой протеолитический фермент, близкий к пепсинам, гастриксин гидролизует белки при рН 3,2-3,5. Возможность пепсинов активно функционировать при различных значениях рН обеспечивает гидролиз белков в различных слоях химуса при разной кислотности. Фермент ренин (химозин) створаживает молоко в присутствии солей кальция.

В желудочном соке содержится фермент липаза, но она мало активна и гидролизует только эмульгированные жиры. Гидролиз углеводов в желудке осуществляется под влиянием ферментов слюны.

Важной составной частью желудочного сока являются мукоиды (желудочная слизь), которые покрывают слизистую желудка по всей Поверхности и предохраняют ее от механических повреждений и от самопереваривания. К числу мукоидов относится гастромукопротеид (внутренний фактор Кастла), который необходим для всасывания витамина B12 при взаимодействии с которым образуется антианемический фактор.

Из неорганических компонентов желудочного сока наибольшее значение имеет соляная кислота. Она находится в свободном и в связанном состоянии, ее содержание в желудочном соке составляет 0,3-0,5%. Функции соляной кислоты:

• участвует в антибактериальном действии желудочного сока;

• вызывает денатурацию и набухание белков, что способствует их последующему расщеплению пепсинами;

• активирует пепсиногены;

• создает кислую среду, которая необходима для действия пепсинов;

• участвует в регуляции деятельности пищеварительного тракта.

Факторы, которые стимулируют секрецию соляной кислоты в желудке: гастрин, гистамин, продукты гидролиза белков.

Фазы желудочной секреции. Отделение желудочного сока происходит в две фазы: первая - сложно-рефлекторная ("мозговая") и вторая - нервно-гуморальная.

Сложно-рефлекторная ("мозговая") фаза желудочной секреции называется так потому, что она состоит из двух компонентов:

условно-рефлекторного и безусловно-рефлекторного. Условно-рефлекторное отделение желудочного сока происходит при раздражении обонятельных, зрительных, слуховых рецепторов запахом, видом пищи, разговором о пище и звуковыми раздражителями, связанными с приготовлением пищи. Желудочный сок, отделяемый в этот период И. П. Павлов назвал запальным илиаппетитным. Он представляет собой ценность, т. к. богат ферментами, его отделение сопровождается ощущением, аппетита и создает условия для дальнейшего нормального пищеварения в желудке и кишечнике. При поступлении пищи в полость рта начинается безусловно-рефлекторное отделение желудочного сока.

На первую фазу сокоотделения желудка наслаивается вторая, которая состоит из двух компонентов - желудочной и кишечной фазы. Желудочная фаза наступает при соприкосновении пищевого содержимого со слизистой оболочкой желудка. Отделение желудочного сока в эту фазу осуществляется за счет раздражения механорецепторов слизистой оболочки желудка, а затем за счет гуморальных факторов - продуктов гидролиза пищи, которые поступают в кровь и возбуждают железы желудка. Механическое раздражение желудка приводит к высвобождению гормонагастрина, который стимулирует железы желудка. Высвобождение гастрина в желудочную фазу секреции усиливается продуктами гидролиза белка, некоторыми аминокислотами и экстрактивными веществами мяса и овощей. Кишечная фаза желудочной секреции начинается с момента поступления химуса в двенадцатиперстную кишку. Химус раздражает механо-, осмо- и хеморецепторы слизистой оболочки кишки и рефлекторно изменяет интенсивность желудочной секреции. Кроме того, влияние на желудочное сокоотделение в эту фазу оказывают местные гормоны (секретин, холецистокинин-панкреозимин), выработка которых стимулируется поступающим в двенадцатиперстную кишку кислым желудочным химусом.

7. Моторная деятельность желудка. Нервные и гуморальные факторы, влияющие на моторную и эвакуаторную функции желудка.

Длительность механической обработки пищевого содержимо­го в желудке может варьировать от трех до десяти часов в зависи­мости от химического состава, физических свойств и количества принятой пищи.

Во время приема пищи и через 5-30 мин после его прекраще­ния происходит рефлекторное расслабление мышц желудка (рецептивная релаксация), которое обеспечивает прием пищи желуд­ком. Растяжение стенок желудка поступающей пищей вызывает раздражение механорецепторов, поток афферентных импульсов по волокнам блуждающих нервов поступает в продолговатый мозг, а по эфферентным его волокнам импульсы поступают к пуринерги-ческим (тормозным) нейронам. Затем моторика желудка активи­руется. Пейсмекер (водитель ритма)желудка локализуется в об­ласти малой кривизны вблизи кардии. В дне желудка также имеется зона автоматической активности, но ее ритм в 2-4 раза реже, по­этому ее активность не проявляется.

А. Виды сокращений желудка. В наполненном пищей желуд­ке возникают три основных вида движений.

/. Перистальтические волны с частотой 3 цикла/мин - цир­кулярные (по окружности) сокращения полосы мышц желудка, рас­пространяющиеся в проксимо-дистальном направлении, и расслаб­ление ранее сокращенных участков.

2. Систолические сокращения антрального сегмента, обеспе­чивающего механическую обработку содержимого желудка и эва­куацию его в двенадцатиперстную кишку.

3. Тонические сокращения большой амплитуды и длительнос­ти (1 -5 мин), оказывающие давление на пищевое содержимое и его механическую обработку, сдвигают содержимое из фундального отдела в антральную часть желудка, способствуют его эвакуации в двенадцатиперстную кишку. На них накладываются серии перис­тальтических сокращений.

Желудок, как и все гладкомышечные органы, обладает плас­тическим тонусом, способностью стенок полого органа сохранять постоянное напряжение и внутриполостное давление независимо от объема, изменяющегося при его наполнении или опорожнении. При этом синхронно изменяется длина исчерченных мышц брюш­ной стенки.

Б. Регуляция моторики желудка.

Возбуждение низкопороговых нервных волокон блуждаю­щих нервов оказывает с помощью ацетилхолина стимулирующее влияние на моторику желудка; возбуждение высокопороговых во­локон блуждающих нервов с помощью ВИП и АТФ угнетает мотор­ную деятельность желудка. Возбуждение симпатических не­рвных волокон оказывает с помощью норадреналина тормозящее действие на моторику желудка. Исследования последних лет пока­зали, что в составе чревных нервов содержатся также серотони-нергические волокна, возбуждение которых оказывает сильное стимулирующее действие на моторику желудка (рис. 9.3). Воз­буждение симпатических волокон и активация а- и (3-адреноре-

цепторов вызывают повышение тонуса пилорического сфинктера. Гуморальная регуляция сократительной деятельности желудка осуществляется гастроинтестинальными гормонами. Серотонин, гастрин, мотилин, гистамин, панкреатический полипептид, инсулин стимулируют моторику желудка, а секретин, ВИП, ХЦК, ГИП, глюкагон тормозят сократительную активность мышц желудка. Регуляторные пептиды оказывают свое влияние через нейроны интра-органной нервной системы непосредственно на гладкие мышцы желудка. В. Переход содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку определяется координированной сократительной деятель­ностью мышц антрального отдела желудка, пилорического сфинк­тера и двенадцатиперстной кишки. Средняя (по объему) порция смешанной пищи эвакуируется из желудка за 3,5-4,5 часа. Имеет­ся несколько факторов, влияющих на скорость эвакуации.

1. Чем больше проксимодисталъный градиент давления, тем выше скорость перехода содержимого желудка в двенадцатиперст­ную кишку. Скорость эвакуации пропорциональна исходному рас­тяжению желудка.

2. С уменьшением сопротивления пилорического отдела ско­рость эвакуации возрастает.

3. Консистенция содержимого желудка. Жидкостиначинают переходить в кишку сразу после их поступления в желудок. Жид­ кие и кашицеобразные растворы переходят медленнее, причем скорость эвакуации их по мере уменьшения объема замедляется. Твердые компоненты пищи не проходят через привратник, пока они не будут измельчены до частиц размером 2-3 мм. В желудке происходит разделение пищи на твердые и жидкие компоненты, при этом в первую очередь эвакуируется жидкая часть пищевого содер­ жимого. В двенадцатиперстную кишку переходит жидкое или по­ лужидкое содержимое желудка.

4. Химический состав пищи. Быстрее всего эвакуируется из желудка пища, богатая углеводами, медленнее - белковая пища, еще медленнее - жирная пища.

5. рН. Раздражение кислым желудочным химусом хеморецеп-торов слизистой оболочки желудка рефлекторно ускоряет переход содержимого в двенадцатиперстную кишку. При поступлении кис­лого желудочного химуса в двенадцатиперстную кишку возникает энтерогастральный рефлекс, тормозящий сокращение желудка. Ощелачивание химуса панкреатическим и кишечным соками и желчью вызывает рефлекторное усиление моторики желудка и ус­корение эвакуации его содержимого.

6. Осмотическое давление. Замедляют эвакуацию гипертони­ческие растворы, продукты гидролиза белков и глюкоза.

После прохождения порции химуса в кишку просвет сфинкте­ра полностью закрывается и начинается сокращение двенадцати­перстной кишки, во время которого сфинктер продолжает оставать­ся закрытым, что предотвращает забрасывание дуоденального содержимого в желудок. При этом возбуждение механорецепторов желудка ускоряет, а механорецепторов двенадцатиперстной киш­ки замедляет эвакуацию желудочного содержимого.

Регуляторные влияния большинства рассмотренных факторов на моторно-эвакуаторную функцию гастродуоденального отдела ЖКТ передаются с механо- и хеморецепторов с помощью централь­ных ваго-вагальных рефлексов, периферических экстра- и интра-органных рефлексов, регуляторных тормозящих пептидов (ГИП и энкефалины) и пептидов (секретина и ХЦК), которые обеспечива­ют двоякий эффект. При непосредственном действии на желудок эти гормоны угнетают его моторику и скорость эвакуации (кислый желудочный химус стимулирует выработку этих гормонов). Сек­ретин и ХЦК, стимулируя панкреатическую секрецию, вызывают повышение рН в двенадцатиперстной кишке, что создает условия для ускорения эвакуации из желудка.

8.Значение и роль пищеварения в двенадцатиперстной кишке. Функции поджелудочной железы. Количество, состав и свойства поджелудочного сока. Механизмы регуляции поджелудочной секреции.

В обеспечении начального этапа пищеварения большая роль принадлежит процессам, происходящим в ДПК. Натощак ее содержимое имеет слабощелочную реакцию (рН 7,2—8,0). При переходе в кишку порций кислого содержимого желудка р-ция содержимого ДПК становится кислой, но затем она сдвигается к нейтральной за счет поступающих в кишку щелочных секретов поджелудочной железы, тонкой кишки и желчи, которые прекращают действие желудочного пепсина. В инактивации пепсина велика роль желчи.

У человека рН содержимого ДПК колеблется в пределах 4—8,5. Чем выше его кислотность, тем больше выделяется сока поджелудочной железы, желчи и кишечного секрета, замедляется эвакуация содержимого желудка в ДПК и ее содержимого в тощую кишку. По мере продвижения по ДПК пищевое содержимое смешивается с поступающими в кишку секретами, ферменты которых уже в ДПК осуществляют гидролиз питат-ных веществ. Особенно велика в этом роль сока поджелудочной железы.

Функции ПЖЖ:

Поджелудочная железа является главным источником ферментов для переваривания жиров,белковиуглеводов— главным образом,трипсинаихимотрипсина,панкреатической липазыиамилазы. Основной панкреатический секрет протоковых клеток содержит и ионыбикарбоната, участвующие внейтрализациикислого желудочногохимуса.

Секрет поджелудочной железы накапливается в междольковых протоках, которые сливаются с главным выводным протоком, открывающимся в ДПК. Между дольками вкраплены многочисленные группы клеток, не имеющие выводных протоков, — т. н. островки Лангерганса. Островковые клетки функционируют какжелезы внутренней секреции(эндокринные железы), выделяя непосредственно в кровоток глюкагон и инсулин—гормоны, регулщие метаболизм углеводов. Эти гормоны обладают противоположным действием: глюкагон повышает, а инсулин понижает уровеньглюкозы в крови.

Протеолитические ферменты секретируются в просвет ацинусав виде зимогенов(проферментов) —трипсиногена и химотрипсиногена. При высвобождении в кишку они подвергаются действию энтерокиназы, присутствующей в пристеночной слизи, которая активирует трипсиноген, превращая его в трипсин. Свободный трипсин далее расщепляет остальной трипсиноген и химотрипсиноген до их активных форм. Образование ферментов в неактивной форме является важным фактором, препятствующим энзимному повреждению поджелудочной железы, часто наблюдаемому при панкреатитах. Гормональная регуляция экзокринной функции поджелудочной железы обеспечивается гастрином,холецистокинином и секретином—гормонами, продуцируемыми клетками желудка и ДПК в ответ на растяжение, а также секрецию панкреатического сока. Повреждение ПЖЖ представляет серьёзную опасность, поэтому при проведении ее пункции требуется особая осторожность.

Образование, состав и свойства сока поджелудочной железы.

Основную массу поджелудочной железы (80—85 %) составляют экзокринные элементы, среди которых 80—95 % приходится на ацинозные клетки; эти клетки секретируют ферменты (и небольшое количество неферментных белков); центроацинозные и протоковые клетки секретируют воду, электролиты, слизь; из протоков компоненты смешанного секрета частично реабсорбируются. ПЖЖ человека натощак выделяет небольшое количество секрета. При поступлении пищевого содержимого из желудка в ДПК ПЖЖ человека выделяет сок со средней скоростью 4,7 мл/мин. За сутки выделяется 1,5—2,5 л сока сложного состава .Сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость со средним содержанием воды 987 г/л. Щелочная среда сока (рН 7,5—8,8) обусловлена наличием в нем гидрокарбонатов (до 150 ммоль/л), концентрация которых в соке изменяется прямо пропорционально скорости секреции.

В соке содержатся хлориды натрия и калия; между концентрацией гидрокарбонатов и хлоридов обратная зависимость. Гидрокарбонаты сока поджелудочной железы участвуют в нейтрализации и ощелачивании кислого пищевого содержимого желудка в ДПК.

В соке отмечается значительная концентрация белка, основную часть которого составляют ферменты. Сок ПЖЖ богат ферментами, которые синтезируются в ацинозных панкреоцитах. Ферменты поджелудочного сока переваривают все виды питат-ных веществ.

Амилаза, липаза и нуклеаза секрет-ются поджелудочной железой в активном состоянии, а протеазы- в виде зимогенов. Трипсиноген сока ПЖЖ в ДПК под действием ее фермента энтерокиназы превращается в трипсин. Последующую активацию трипсиногена вызывает трипсин.

Гуморальная регуляция:

Первым открытым явился секретин — стимулятор обильного сокоотделения и секреции гидрокарбонатов. Высвобождение этого гормона в кровь S-клетками ДПК происходит при действии на ее слизистую оболочку перешедшего в кишку кислого желудочного содержимого.

Вторым гормоном, усиливающим секрецию ПЖЖ, является ХЦК. Стимулируют высвобождение ХЦК присутствие ионов Са2+ и снижение рН в ДПК. ХЦК действует преимущественно на ацинусы ПЖЖ, поэтому выделяющийся в ответ на стимуляцию этим гормоном сок богат ферментами.

Секреция усиливается также гастрином, серотонином, инсулином, бомбезином, солями желчных кислот.

Тормозят выделение поджелудочного сока глюкагон, соматостатин, вазопрессин, вещество Р, АКТГ, энкефалин, кальцитонин, ЖИП, ПП, УУ. ВИП может возбуждать и тормозить секрецию ПЖЖ.

9.Функции печени. Желчь, ее количество, состав, значение для пищеварения. Механизмы желчеобразования, депонирования и желчевыделения, их регуляция.

Функции печени:

• желчеотделительная: Регуляторное влияние желчи распространяется на секрецию желудка, ПЖЖ и тонкой кишки, эвакуаторную деятельность гастродуоденального комплекса, моторику кишечника, реактивность органов пищеварения к нейротрансмиттерам, регуляторным пептидам и аминам. Циркулирующие с кровью желчные кислоты влияют на многие физиол-ские процессы: при повышении концентрации желчных кислот в крови физиологические процессы угнетаются — в этом и проявляется их токсическое действие; нормальное их содержание в крови поддерживает и стимулирует физиол-ские и бх процессы.

• барьерная функция печени, состоящая в обезвреживании токсичных соединений, поступивших с пищей либо образовавшихся в кишечнике за счет деятельности его микрофлоры, лекарств, всосавшихся в кровь и принесенных кровью к печени.

• инактивация ряда гормонов (глюкокортикоиды, альдостерон, андрогены, эстрогены, инсулин, глюкагон, ряд гастроинтестинальных гормонов) и биогенных аминов (гистамин, серотонин, катехоламины).

• Экскреторная функция печени выражается в выделении из крови в составе желчи большого числа веществ, обычно трансформированных в печени, что является ее участием в обеспечении гомеостаза.

• Обмен белков:  в ней синтезируются белки крови (весь фибриноген, 95% альбуминов, 85% глобулинов), происходят дезаминирование и переаминирование аминокислот, образование мочевины, глутамина, креатина, факторов свертывания крови и фибринолиза (1, II, V, VII, IX, X, XII, XIII, антитромбин, антиплазмин). Желчные кислоты влияют на транспортные свойства белков крови.

• участвует в обмене липидов: в их гидролизе и всасывании, синтезе триглицеридов, фосфолипидов, хс, желчных кислот, липопротеидов, ацетоновых тел, окислении триглицеридов.

• обмене углеводов: здесь осуществляются процессы гликогенеза, гликогенолиза, включение в обмен глюкозы, галактозы и фруктозы, образование глюкуроновой кислоты.

• участвует в эритрокинетике, в том числе в разрушении эритроцитов, деградации гема с последующим образованием билирубина.

• обмене витаминов (особенно жирорастворимых A, D, Е, К), всасывание которых в кишечнике происходит с участием желчи. Ряд витаминов депонируется в печени и высвобождается по мере их метаболической потребности (A, D, К, С, РР).

• Депонируются в печени микроэлементы (Fe, Cu, Mn,Co,Mb и др.) и электролиты.

• Печень участвует в иммунопоэзе и иммунологических реакциях.

Желчь, ее участие в пищеварении:

Желчь образуется в печени, и ее участие в пищеварении многообразно.

• Желчь эмульгирует жиры, увеличивая поверхность, на которой осуществляется их гидролиз липазой;

• растворяет продукты гидролиза липидов, способствует их всасыванию и ресинтезу триглицеридов в энтероцитах;

• повышает активность ферментов ПЖЖ и кишечных ферментов, особенно липазы, обладает бактериостатическими свойствами

• усиливает гидролиз и всасывание белков и углеводов,

• выполняет и регуляторную роль, являясь стимулятором желчеобразования, желчевыделения, моторной и секреторной деятельности тонкой кишки, пролиферации и слущивания эпителиоцитов (энтероцитов);

• она способна прекращать действие желудочного сока, не только снижая кислотность желудочного содержимого, поступившего в ДПК, но и путем инактивации пепсина.

• Немаловажной является ее роль во всасывании из кишечника жирораст-х витаминов, хc, аминокислот и солей Ca.У человека за сутки образуется 1000—1800 мл желчи.

Процесс образования желчи — желчеотделение (холерез) — осуществляется непрерывно, а поступление желчи в ДПК— желчевыделение (холекинез) — периодически, в основном в связи с приемом пищи. Натощак в кишечник желчь почти не поступает, она направляется в желчный пузырь, где при депонировании концентрируется и несколько изменяет свой состав, поэтому принято говорить о двух видах желчи — печеночной и пузырной.

Состав и образование желчи: Желчь является не только секретом, но и экскретом. В ее составе выводятся различные эндогенные и экзогенные вещества. Это определяет сложность состава желчи. В желчи содержатся белки, аминокислоты, витамины и др. вещества. Желчь обладает небольшой ферментативной активностью; рН печеночной желчи 7,3—8,0.

Желчь состоит из трех фракций. Две из них образуются гепатоцитами, третья — эпителиальными клетками желчных протоков. От общего объема желчи у человека на первые 2 фракции приходится 75 %, на долю третьей — 25%. Образование первой фракции связано, а второй — не связано напрямую с образованием желчных кислот. Образование третьей фракции желчи определяется способностью эпителиальных клеток протоков секретировать жидкость с достаточно высоким содержанием гидрокарбонатов и Cl2, осуществлять реабсорбцию воды и электролитов из канальцевой желчи.

Основной компонент желчи — желчные кислоты — синтезируются в гепатоцитах. Из тонкой кишки всасывается в кровь около 85—90 % желчных кислот, выделившихся в кишку в составе желчи. Всосавшиеся желчные кислоты с кровью по воротной вене транспортируются в печень и включаются в состав желчи. Остальные 10—15 % желчных кислот выводятся из организма в основном в составе кала.

В целом образование желчи происходит путем активного и пассивного транспорта веществ из крови через клетки и межклеточные контакты (вода, глюкоза, креатинин, электролиты, витамины, гормоны и др.), активной секреции компонентов желчи (желчные кислоты) гепатоцитами и обратного всасывания воды и ряда веществ из желчных капилляров, протоков и желчного пузыря. Ведущая роль в образовании желчи принадлежит секреции.

Регуляция желчеобразования: Желчеобразование осуществляется непрерывно, но интенсивность его изменяется за счет регуляторных влияний. Усиливают желчеобразование акт еды, принятая пища. Рефлекторно изменяется желчеобразование при раздражении интероцепторов ЖКТ, других внутр. органов и условнорефлекторном воздействии. Парасимпатические холинергические нервные волокна (воздействия) усиливают, а симпатические адренергические- снижают желчеобразование.

Секретин усиливает секрецию желчи, выделение в ее составе воды и электролитов (гидрокарбонатов). Слабее стимулируют желчеобразование глюкагон, гастрин, ХЦК, простагландины.Действие различных стимуляторов желчеобразования различно. Например, под влиянием секретина увеличивается в основном объем желчи, под влиянием блуждающих нервов, желчных кислот повышаются ее объем и выделение органических компонентов, высокое содержание в пище полноценных белков увеличивает выделение и концентрацию этих веществ в составе желчи. Желчеобразование усиливают многие продукты животного и растительного происхождения. Соматостатин уменьшает желчеобразование.

Желчевыделение: движение желчи в желчевыделительном аппарате обусловлено разностью давления в его частях и в ДПК, состоянием сфинктеров внепеченочных желчных путей. В них выделяют следующие сфинктеры: в месте слияния пузырного и общего печеночного протока (сфинктер Мирисси), в шейке желчного пузыря (сфинктер Люткенса) и концевом отделе общего желчного протока и сфинктер ампулы, или Одди. Тонус мышц этих сфинктеров определяет направление движения желчи.

Сильными стимуляторами желчевыделения являются яичные желтки, молоко, мясо и жиры. Рефлекторная стимуляция желчевыделительного аппарата и холекинеза осуществляется условно- и безусловно-рефлекторно при раздражении рецепторов рта, желудка и ДПК с участием блуждающих нервов. Наиболее мощным стимулятором желчевыделения является ХЦК, вызывающий сильное сокращение желчного пузыря; гастрин, секретин, бомбезин (через эндогенный ХЦК) вызывают слабые сокращения, а глюкагон, кальцитонин, антихолецистокинин, ВИП, ПП тормозят сокращение желчного пузыря.

10. Значение и роль пищеварения в тонкой кишке. Механизм образования кишечного сока. Количество, свойство, ферментативный состав кишечного сока. Регуляция отделения кишечного сока.

Кишечное пищеварение завершает этап механической и химической обработки пищи. В тонкий кишечник поступает секрет дуоденальных желез, поджелудочной железы и печени. Здесь пищеварительные соки продолжают свое переваривающее действие, так как в тонком кишечнике имеется также щелочная среда. К влиянию этих пищеварительных секретов присоединяется мощное действие кишечного сока.

В кишечнике различают полостное и пристеночное, или мембранное, пищеварение. Полостное пищеварение обеспечивает начальный гидролиз пищевых веществ до промежуточных продуктов. Мембранное пищеварениеобеспечивает гидролиз промежуточной и заключительной его стадий, а также переход к всасыванию.

Вдоль всей слизистой оболочки тонкой кишки заложены либеркюновы железы, выделяющие кишечный сок, который своим действием дополняет переваривающее действие желудочного и поджелудочного сока. Кишечный сок представляет собой бесцветную жидкость, мутную от примеси слизи, эпителиальных клеток, кристаллов холестерина. Этот сок содержит хлористый натрий и небольшое количество углекислых солей, имеет щелочную реакцию.

      Кроме энтерокиназы, в кишечном соке содержатся ферменты протеолитические (карбоксиполипептидаза, аминополипептидаза, дипетидаза и др.), нуклеазы, липазы, амилаза, мальтаза, инвертаза, лактаза , кислая и щелочная фосфатазы и др. Этот комплекс ферментов ранее носил название эрепсин. Ферменты кишечного сока способны расщеплять любые вещества пищи до конечных продуктов, но особенно хорошо они действуют не на целые молекулы, а на их осколки.

       Механические и некоторые химические раздражители слизистой кишки (желудочный сок, продукты переваривания белка, мыла, молочный сахар и т.д.) вызывают увеличение выделения сока. Секреция кишечных желез при таком раздражении обусловлена периферическим рефлексом, осуществляющимся за счет внутри стеночных рефлекторных дуг (энтериновая вегетативная нервная система).

     Показано, что лишь 20-30% ферментов кишечника попадают в полость кишки и наряду с ферментами желудка и поджелудочной железы участвуют в полостном пищеварении. Большая часть ферментов кишечника остаются на поверхности мембраны эпителиальных клеток и обеспечивают пристеночное, мембранное пищеварение, объектом которого становятся в основном олигомеры (ди- и тримеры). Они расщепляются до мономеров, которые сразу же всасываются мембраной кишечника кровь.

Полостное пищеварение в тонкой кишке имеет выраженный проксимодистальный градиент: гидролиз интенсивнее совершается в проксимальной, чем в дистальной, части тонкой кишки. Топография мембранного пищеварения несколько другая, но имеется проксимодистальный градиент распределения ферментов вдоль тонкой кишки. Эпителиоциты в разных частях кишечной ворсинки морфологически и функционально неоднозначны. Так, от крипты к вершине ворсинки секреторная активность эпителиоцитов убывает. Верхняя часть ворсинок преимущественно реализует мембранный гидролиз дипептидов, участки, расположенные ближе к основанию ворсинок — гидролиз дисахаридов. О функциональной специализации кишечных эпителиоцитов свидетельствует и распределение свойств тонкой кишки от проксимального к дистальному ее отделам. Это касается и гидролиза различных питат-ных веществ, и активности кишечных ферментов, и всасывания различных компонентов химуса.Проксимодистальные градиенты свойств тонкой кишки имеют существенные различия, зависят от возраста, питания, времени суток, приема пищи и т. д. Существует последовательность в гидролизе и всасывании продуктов гидролиза питат-ных веществ, сложные взаимные влияния гидролиза одних веществ на гидролиз других.

Кишечный сок: представляет собой мутную, вязкую жидкость, является продуктом деятельности всей слизистой оболочки тонкой кишки, имеет сложный состав и разное происхождение. За сутки у человека выделяется до 2,5 л кишечного сока. В криптах слизистой оболочки верхней части ДПК заложены дуоденальные, или бруннеровы, железы, клетки которых содержат секреторные гранулы муцина и зимогена. По строению и функции бруннеровы железы похожи на пилорические. Сок бруннеровых желез представляет собой густую бесцветную жидкость слабощелочной реакции, обладающую не большой протеолитической, амилолитической и липолитической активностью.

Свойства и состав кишечного сока: При центрифугировании кишечный сок разделяется на жидкую и плотную части. Соотношение между ними изменяется в зависимости от силы и вида раздражений слизистой оболочки тонкой кишки.

Жидкая часть сока образована секретом, транспортируемыми из крови растворами неорг-х и орган-х веществ и частично — содержимым разрушенных клеток кишечного эпителия. Жидкая часть сока содержит около 20 г/л сухого вещества. В числе неорг-х веществ (около 10 г/л) хлориды, гидрокарбонаты и фосфаты Na,K, Ca. рН сока 7,2— 7,5, при усилении секреции достигает 8,6. Органические вещества жидкой части сока представлены слизью, белками, аминокислотами, мочевиной и другими продуктами обмена веществ.

Плотная часть сока — желтовато-серая масса, имеющая вид слизистых комков и включающая в себя неразрушенные эпителиальные клетки, их фрагменты и слизь — секрет бокаловидных клеток имеет более высокую ферментативную активность, чем жидкая часть сока (Г. К. Шлыгин).В слизистой оболочке тонкой кишки происходит непрерывная смена слоя клеток поверхностного эпителия. Они образуются в криптах, затем продвигаются по ворсинкам и слущиваются с их верхушек (морфокинетическая, или морфонекротическая, секреция). Полное обновление этих клеток у человека совершается за 1—4—6 сут.

У взрослого человека за сутки отделяется 2—3 л кишечного сока слабощелочной реакции.

Представителями пептидаз являются лейцина-минопептидаза и аминопептидаза, расщепляющие продукты переваривания белка, образующиеся в желудке и двенадцатиперстной кишке. В кишечном соке содержатся кислая и щелочнаяфосфатазы, участвующие в переваривании фосфолипидов, липаза, которая действует на нейтральные жиры. В кишечном соке содержатся карбогидразы(амилаза, мальтаза, сахараза, лактаза), расщепляющие полисахариды и дисахариды до стадии моносахаров. Специфическим ферментом кишечного сока является энтерокиназа, которая катализирует превращение трипсиногена в трипсин

Такой высокий темп образования и отторжения клеток обеспечивает достаточно большое их количество в кишечном соке (у человека за сутки отторгается около 250 г эпителиоцитов). Слизь образует защитный слой, предотвращающий чрезмерное механическое и химическое воздействие химуса на слизистую оболочку кишки.В слизи высока активность пищев-ных ферментов.

Плотная часть сока обладает значительно большей ферментативной активностью, чем жидкая. Основная часть ферментов синтезируется в слизистой оболочке кишки, но некоторое их количество транспортируется из крови. В кишечном соке более 20 различных ферментов, принимающих участие в пищеварении. Основная часть кишечных ферментов принимает участие в пристеночном пищеварении. Углеводы гидролизируются α-глюкозидазами, α-галактазидазой (лактаза), глюкоамилазой (γ-амилаза).

Регуляция кишечной секреции:

Прием пищи, местное механическое и химическое раздражение кишки усиливают секрецию ее желез с помощью холинергических и пептидергических механизмов. В регуляции кишечной секреции ведущее значение имеют местные механизмы.

Механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки вызывает увеличение выделения жидкой части сока.

Химическими стимуляторами секреции тонкой кишки являются продукты переваривания белков, жиров, сок ПЖЖ, соляная и другие кислоты.

Местное воздействие продуктов переваривания питат.веществ вызывает отделение кишечного сока, богатого ферментами.

Акт еды существенно не влияет на кишечную секрецию, в то же время имеются данные о тормозных влияниях на нее раздражения антральной части желудка, модулирующих влияний ЦНС, о стимулирующем действии на секрецию холиномиметических веществ и тормозном влиянии холинолитических и симпатомиметических веществ.

Стимулируют кишечную секрецию ГИП, ВИП, мотилин, тормозит соматостатин.

Гормоны энтерокринин и дуокринин, вырабатываемые в слизистой оболочке тонкой кишки, стимулируют соответственно секрецию кишечных крипт (либеркюновы железы) и дуоденальных (бруннеровых) желез. В очищенном виде эти гормоны не выделены.

11. Полостное и мембранное пищеварение, их взаимосвязь и выраженность в различных отделах желудочно-кишечного тракта.

В тонком кишечнике существуют два взаимосвязанных типа пищеварения: полостное и мембранное (пристеночное). С помощью полостного пищеварения происходит первоначальный гидролиз пищевых веществ, на кишечной поверхности — его промежуточный и заключительный этапы.  Пристеночное пищеварение происходит на поверхности микроворсинок, расстояние между которыми колеблется примерно от 10 до 20 нм. В силу этого молекулы, размеры которых больше диаметра пор щеточной каймы, не могут проникнуть в последнюю, и мембранное пищеварение в отношении их будет неэффективно.  Учитывая, что животные и человек используют в качестве пищевых веществ ткани многоклеточных и одноклеточных организмов, то первоначальное полостное пищеварение является для них совершенно необходимым этапом переработки пищи.

Пищевой материал, поступая из желудка в тонкую кишку, после частичного переваривания в желудке, недоступен действию ферментов, связанных со структурами кишечных клеток. На этом этапе более эффективны ферменты, действующие дистантно.  Таким образом, полостное пищеварение — наиболее эффективный механизм для гидролиза крупных пищевых молекул, клеточного материала. Мембранное пищеварение эффективно главным образом в отношении промежуточных продуктов гидролиза.

В тонком кишечнике проходят заключительные этапы расщепления питательных веществ и всасывание конечных продуктов гидролиза.

Ведущее место в осуществлении этих процессов занимает пристеночное или мембранное пищеварение, осуществляемое ферментными системами, локализованными на границе вне — и внутриклеточной среды. Необходимое для этого увеличение площади поверхности, на которой могут идти пищеварительные процессы, достигается, как говорилось выше, путем образования специфических выростов плазматической мембраны энтероцитов — микроворсинок, которые образуют так называемую щеточную каемку. На поверхности микроворсинок в свою очередь имеется слой гликопротеидов — гликокаликс. Таким образом, проникнуть к мембране, т. е. месту локализации пищеварительных ферментов, могут только небольшие по размеру молекулы. Поэтому пристеночное пищеварение наиболее эффективно для промежуточных продуктов гидролиза. Кроме того оно происходит в стерильных условиях, поскольку размеры бактерий и других микроорганизмов не позволяют им проникать через сеть гликокаликса. Это одно из его основных отличий от полостного пищеварения.

Другая особенность — это его топография. В отличие от полостного пищеварения, наиболее эффективного в двенадцатиперстной кишке, эффект пристеночного пищеварения максимален в тонкой кишке. Пристеночное пищеварение сопряжено с процессами всасывания питательных веществ. Питательные вещества всасываются в основном в виде мономеров. Причем, если они являются продуктами расщепления олигомеров, то всасывание их происходит быстрее, чем просто мономеров как таковых. Например, глюкоза, введенная в кишку, всасывается медленнее, чем глюкоза, которая образуется как продукт гидролиза введенного в кишку крахмала. Это говорит о сопряженности на мембранах энтероцитов процессов гидролиза и транспорта и активизации транспорта процессами гидролиза.

Ферменты пристеночного пищеварения имеют двоякое происхождение: частично они адсорбируются из химуса, а частично синтезируются в самих эпителиальных клетках. На поверхности мембраны ферменты, и соответственно, их активные центры локализованы в определенном порядке, что повышает эффективность процессов гидролиза. В щеточной кайме обнаружены: щелочная фосфатаза, аминопептидаза, липаза, амилаза, фруктофуронидаза и другие ферменты.

ПОЛОСТНОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ [ cavitary (distant) digestion ]

     Полостное пищеварение - это тип дистантного пищеварения, одна из разновидностей процессов пищеварения, осуществляемых в организме человека.       Дистантное пищеварение это один из внеклеточных типов пищеварения. При нём процесс гидролиза пищевых веществ осуществляется вне клеток, секретирующих пищеварительные ферменты. Этот тип пищеварения используется у многих одноклеточных и многоклеточных организмов. Например, бактерии (в том числе и в организме человека) выделяют разнообразные ферменты в среду обитания.       У высокоорганизованных животных и человека, которые имеют пищеварительный тракт, ферменты могут выделяться секреторными клетками пищеварительных желёз в полость пищеварительного тракта, где они катализируют гидролиз пищевых веществ. Такой тип внеклеточного дистантного пищеварения называют полостным пищеварением. При полостном пищеварении ферменты секретируются в составе пищеварительных соков в водных растворах. Молекулы ферментов в объёме растворов имеют вероятностное распределение. Ориентация активных центров молекул ферментов во времени и в пространстве также имеют вероятностное распределение. Это обеспечивает эффективность действия ферментов как на поверхностные, так и на глубоко локализованные пептидные, гликозидные и эфирные химические связи любых полимеров пищевых веществ.       Образовавшиеся в результате гидролиза мономеры должны всасываться энтероцитами. При полостном пищеварении образовавшиеся мономеры и поверхность всасывания могут быть отделены большим расстоянием. В таких условиях мономеры должны доставляться к поверхности всасывания энтероцита при активном перемешивании химуса посредством двигательной активности тонкой кишки. Еще одним препятствием для усвоения питательных веществ является возможность их конкурирующего поглощения микробиотой тонкой кишки на пути их доставки к поверхности всасывания. Эффективность усвоения питательных веществ в желудочно-кишечном тракте человека достигается тем, что полостное пищеварение сопряжено с мембранным пищеварением и всасыванием питательных веществ. Во времени и в пространстве эти процессы являются вероятностными. Их распределения частично перекрывают друг друга. Таким образом, взаимодействующие процессы переваривания пищевых веществ и всасывание питательных веществ сопряжены в пространстве и времени: полостное пищеварение завершается мембранным пищеварением, а переваривание сменяется всасыванием. 

В настоящее время процесс пищеварения рассматривают как трехэтапный: полостное пищеварение- пристеночное пищеваре­ние- всасывание. Полостное пищеварение заключается в началь­ном гидролизе полимеров до стадии олигомеров, пристеночное обеспечивает дальнейшую ферментативную деполимеризацию оли­гомеров в основном до стадии мономеров, которые затем всасы­ваются.

12. Моторная деятельность тонкой и толстой кишки, ее особенности, значение, механизмы регуляции.

Моторика тонкой кишки обеспечивает перемешивание ее содержимого (химуса) с пищеварительными секретами, продвижение химуса по кишке, смену его слоя у слизистой оболочки, повышение внутрикишечного давления, способствующего фильтрации растворов из полости кишки в кровь и лимфу. Следовательно, моторика тонкой кишки способствует гидролизу и всасыванию питательных веществ.

Движение тонкой кишки происходит в рез-те координированных сокращений продольного и п циркулярного слоев гл.мышц. Принято различать несколько типов сокращений тонкой кишки:

• РИТМИЧЕСКАЯ СЕГМЕНТАЦИЯ обеспечивается сокращениями циркулярного слоя мыш.оболочки. При этом содержимое кишки делится на части. Следующим сокращением образуется новый сегмент кишки, содержимое которого состоит из химуса двух половин бывших сегментов. Данными сокращениями достигаются перемешивание химуса и повышение давления в каждом сегменте.

• МАЯТНИКООБРАЗНЫ СОКРАЩЕНИЯ обес-ся продольными мышцами и участием в сокращении циркулярных мышц. При этом происходит перемешивание химуса вперед-назад слабое поступательное движение его в каудальном направлении. В верхних отделах тонкой кишки человека частота ритмических сокращений сост. 9-12, в нижних--6-8 в мин.

• ПЕРИСТАЛЬТИЧЕСКАЯ ВОЛНА, состоящая из перехвата и расширения тонкой кишки, продвигает химус в каудальном направлении. Одновременно вдоль кишки продвигается несколько перистальтических волн. Перистальтическая волна продвигается по кишке со скоростью 0,1-0,3см/с, в проксимальных отделах она больше,в чем дистальных. Скорость стремитеьной(пропульсивной) волны 7-21см/с.

• ПРИ АНТИПЕРИСТАЛЬТИЧЕСКИХ СОКРАЩЕНИЯХ волна движется в обратном направлении. В норме тонкая кишка, как и желудок, антиперистальтически не сокращаются(это характерно для рвоты).

• ТОНИЧЕСКИЕ СОКРАЩЕНИЯ могут иметь локальный характер или перемещаться с очень малой скоростью. Тонические сокращения суживают просвет кишки на большом её растяжении.

Исходное (базальное) давление в полости тонкой кишки сост. 5-14 см вод.ст.Монофазные волны повышают внутрикишечное давление в теч. с 8 до 30-90 см вод.ст. Медленный компонент сокращений длится от 1 до нескольких минут и повышает давление не столь значительно.

РЕГУЛЯЦИЯ МОТОРИКИ ТОНКОЙ КИШКИ.

Моторики тонкой кишки регулируется миогенными, нервными и гуморальными механизмами. Миогенные механизмы обеспечивают автоматию кишечных мышц и сократительную реакцию на растяжение кишки. Однако организованная фазная сократительная деятельность стенки кишки реализуется нейронами мышечно-кишечного ауэрбахово нервного сплетения, обладающими ритмической фоновой активностью. Кроме осцилляторов энтеральных метасимпатических узлов имеются два "датчика" ритма кишечных сокращений-первый у места впадения в 12типерстную кишку общего желчного протока, второй-в подвздошной кишке. Деятельность этих "датчиков" и узлов энтерального нервного сплетения контролируется нервными и гуморальными механизмами.

Парасимпатические влияния преимущественно усиливают, симпатические тормозят моторику тонкой кишки.

Моторику изменяют раздражения спинного и продолговатого мозга, гипоталамуса, лимбической системы, коры больших полушарий. Раздражения передних и средних отделов гипоталамуса преимущественно возбуждают, а заднего-тормозят моторику желудка, тонкой и толстой кишки. Акт еды тормозит, а затем усиливает киш. моторику. В дальнейшем она определяется физ. и хим. свойствами химуса: грубая, богатая неперавариваемыми в тонкой кишке пищевыми волокнами и жирами пища ее усиливает.

Местными раздражителями, усиливающими моторику кишки, являются продукты переваривания пит. в-в., особенно жиры, к-ты, щелочи, соли. Важное значение для моторики тонкой кишки имеют рефлексы с различных отделов пищеварительного тракта: пищеводно-кишечный (возбуждающий), желудочно-кишечный (возб.и торм.), ректоэнтеральный (тормозящий). Дуги этих рефлексов замыкаются на различных уровнях.

Гуморальная регуляция. Серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, ХЦК, в-во Р, вазопрессин, окситоцин, брадикинин и др., дейсвуя на миоциты или энтеральные нейроны, усиливают, а секретин, ВИП, ГИП и др.тормозят моторику тонкой кишки.

МОТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ТОЛСТОЙ КИШКИ

Весь процесс пишеварения у взрослого человека длится 1-3сут, из них наибольшее время приходится на пребывание остатков пищи в толстой кишке. Её моторика обеспечивает резервуарную функцию-накопление содержимого, всасывание из него ряда веществ, в основном воды, продвижение его, формирование каловых масс и их удаление (дефекация).

У здорового человека контрастная масса ч/з 3-3 1/2 ч. после её приёма начиает поступать в толстую кишку, которая заполняется в теч.24ч и полностью опорожняется за 48-72 ч. Содержимое слепой кишки совершает небольшие и длительные перемещения то в одну, то в другую сторону за счет медленных сокращений кишки.

Для толстой кишки характерны сокращения нескольких типов: малые и большие маятникообразые, перистальтические и антиперистальтические, пропульсивные. Первые 4типа сокращений обеспечиваются перемешивание содержимого кишки и повышения давления в её полости, что способствует сгущению содержимого путём всасывания воды. Сильные пропульсивные сокращения возникают 3-4раза в сутки и продвигают кишечное содержимое в дистальном направлении.

Толстая кишка имеет интра- и экстрамуральную иннервацию, играющую ту же роль, что и у тонкой кишки. Толстая кишка получает парасимпатическую иннервацию в составе блуждающих и тазовых нервов; парасимпатические влияния усиливают моторику путём условных и безусловных рефлексов при раздражении пищевода, желудка и тонкой кишки.

Симпатические нервы проходят в составе чревных нервов и тормозят моторику кишки. Ведущее значение в организации моторики толстой кишки имеют интрамуральные нервные механизмы при местном механическом и химическом раздражении толстой кишки её содержимым.

Раздражение механорецепторов прямой кишки тормозит моторику вышележащих отделов тонкой кишки. Тормозят её и серотонин, адреналин, глюкагон.

Моторная функция толстого кишечника. Дефекация.

Моторная функция толстого кишечника обеспечивает накапливание каловых масс и периодическое их удаление из организма. Кроме того, моторная активность кишечника способствует всасыванию воды.

В толстом кишечнике наблюдаются перистальтические, антиперистальтические и маятникообразные движения. Все они осуществляются медленно. Обеспечивают перемешивание, разминание содержимого, способствуют его сгущению и всасыванию воды. Толстому кишечнику присущ особый вид сокращения, который получил название масс-сокращение. Возникает масс-перистальтика редко, до 3—4 раз в сутки. Сокращения захватывают большую часть толстой кишки и обеспечивают быстрое опорожнение значительных ее участков.

Регуляция моторной функции толстого кишечника. Толстый кишечник имеет интрамуральную и экстрамуральную иннервацию. Последняя представлена симпатическими нервами, которые выходят из верхнего и нижнего брыжеечных сплетений, и парасимпатическими, входящими в состав блуждающих и тазового нервов. Рефлекторные воздействия на двигательную активность толстого кишечника осуществляются во время еды, в результате возбуждения хемо- и механорецепторов желудка, двенадцатиперстной кишки и тонкого кишечника.

Моторная функция толстого кишечника определяется и характером принимаемой пищи. Чем больше в пище клетчатки, тем выраженнее моторная активность толстого кишечника.

Формированию кала способствуют комочки слизи кишечного сока, которые склеивают непереваренные частицы пищи

Дефекация — сложнорефлекторный акт опорожнения дистального отдела толстой кишки через задний проход. Дефекация наступает при растягивании прямой кишки каловыми массами. Осуществлению дефекации способствуют сокращения мышц диафрагмы и передней брюшной стенки, мышцы, поднимающей задний проход. Все это ведет к уменьшению объема брюшной полости и повышению внутрибрюшного давления. Центр рефлекса дефекации находится в пояснично-крестцовом отделе спинного мозга. Он обеспечивает непроизвольный акт дефекации. На этот центр оказывают влияние продолговатый мозг, гипоталамус, кора большого мозга. Нервные импульсы, поступающие от этих отделов центральной нервной системы к центру рефлекса дефекации, могут ускорить или замедлить акт дефекации.

13. Пищеварение в толстом кишечнике, его особенности. Значение микрофлоры в этом процессе. Ферментный состав сока толстой кишки, регуляция.

Под влиянием моторной деятельности тонкой кишки от 1,5 до 2 л химуса через илеоцекальную заслонку поступает втолстую кишку (колоректальный отдел ЖКТ), где продолжается утилизация необходимых для организма веществ,экскреция метаболитов и солей тяжелых металлов, накопление обезвоженного кишечного содержимого и удаление его из организма. Этот отдел кишечника обеспечивает иммунобиологическую и конкурентную защиту ЖКТ от патогенных микробов и участие нормальной кишечной микрофлоры в пищеварении (ферментативный гидролиз, синтез и всасывание моносахаридов, витаминов Е, А, К, D и группы В). Толстый кишечник способен частично компенсировать нарушение пищеварения проксимальных отделов пищеварительного тракта.

Ферментовыделительный процесс в толстой кишке, как и в тонкой, состоит из образования и накопления ферментов в эпителиальных клетках с последующим их отторжением, распадом и переходом ферментов в полость кишки. В соке толстой кишки в небольшом количестве присутствуют пептидазы, катепсин, амилаза, липаза, нуклеаза, щелочная фосфатаза. В процессе гидролиза в толстой кишке принимают участие и энзимы, поступающие с пищевым химусом из тонкой кишки, но их значение невелико. Большую роль в обеспечении гидролиза остатков питательных веществ, поступающих из тонкого кишечника, играет ферментативная активность нормальной кишечной микрофлоры. Местами обитания нормальных микроорганизмов являются терминальная часть подвздошной кишки и проксимальные отделы толстой кишки.

Регуляция сокоотделения в толстой кишке осуществляется мест­ными механизмами, при ее механическом раздражении мягкой ре­зиновой трубкой или баллоном сокоотделение увеличивается в 8-10 раз. Прием богатой волокнами (целлюлоза, пектин, лигнин) пищи не только увеличивает количество кала за счет непереваренных волокон в его составе, но и ускоряет передвижение химуса и фор­мирование  кала,  действуя  подобно  слабительным  средствам.

Преобладающими микробами в толстой кишке взрослого здорового человека являются бесспоровые облигатно-анаэробные палочки (бифидумбактерии, составляющие 90% всей флоры кишки) и факультативно-анаэробные бактерии (кишечная палочка, молочнокислые бактерии, стрептококки). Кишечная микрофлора участвует в осуществлении защитной функции макроорганизма, обусловливает выработку факторов естественного иммунитета, предохраняет в ряде случаев организм хозяина от внедрения и размножения патогенных микробов. Нормальная кишечная микрофлора может расщеплять гликоген и крахмал до моносахаридов, эфиры желчных кислот и другие присутствующие в химусе соединения с образованием ряда органических кислот, аммонийных солей, аминов и др. Кишечные микроорганизмы синтезируют витамин К, Е и витамины группы В (В1 В6, В12) и др.

Микроорганизмы сбраживают углеводы до кислых продуктов (молочной и уксусной кислоты), а также алкоголя. Конечными же продуктами гнилостного бактериального разложения белков служат токсичные (индол, скатол) и биологически активные амины (гистамин, тирамин), водород, сернистый газ и метан. Продукты брожения и гниения, а также, образующиеся газы стимулируют моторную активность кишки, обеспечивая ее опорожнение (акт дефекации).

Особенности пищеварения в толстом кишечнике.

Ворсинок нет, имеются только крипты. Жидкий кишечный сок практически не содержит ферментов. Слизистая оболочка толстой кишки обновляется за 1-1.5 месяца. Важное значение имеет нормальная микрофлора толстого кишечника:

(1) брожение клетчатки (образуются короткоцепочечные жирные кислоты, которые необходимы для питания эпителиальных клеток самой толстой кишки);

(2) гниение белков ( кроме токсических веществ образуются биологически активные амины);

(3) синтез витаминов группы В;

(4) подавление роста патогенной микрофлоры.

В толстом кишечнике происходит всасывание воды и электролитов, в результате чего из жидкого химуса формируется небольшое количество плотных масс. 1-3 раза в день мощное сокращение толстой кишки приводит к продвижению содержимого в прямую кишку и выведению его наружу (дефекация).

РОЛЬ МИКРОФЛОРЫ ТОЛСТОЙ КИШКИ.

Микрофлора толстого кишечника состоит из трёх групп микроорганизмов: главной (бифидобактерии и бактероиды-почти 90% от всех микробов), сопутсвующей (лактобактерии, эшерехии, энтерококки-около10%) и остаточной (цитробактер, энтеробактер, протеин, дрожжи, клостридии, стафилококки и др.-около 1%).

В толстой кишке находится максимальное количество микроорганизмов (по сравнению с другими отделами пищ.тракта). На 1 г кала приходится 1010-1013 микроорганизмов.

НОРМАЛЬНАЯ МИКРОФЛОРА здорового человека участвует в формировании иммунологической реактивности организма человека, предотвращает развитие в кишечнике патогенных микробов, синтезирует вит. (фолиевую к-ту, цианобаламин, филлохиноны) и физиологически активные амины, осуществляет гидролиз токсичных продуктов метаболизма белков, жиров и углеводов, предотвращая эндотоксинемию

14. Всасывание продуктов пищеварения в различных отделах пищеварительного тракта, его механизмы.

Всасывание – процесс переноса питательных веществ из полости желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма – кровь и лимфу. Всасывание происходит на протяжении всего желудочно-кишечного тракта, но его интенсивность неодинакова и зависит от трех причин:

1) строения слизистой оболочки;

2) наличия конечных продуктов;

3) времени нахождения содержимого в полости.

Слизистая оболочка нижней части языка и дна ротовой полости истончена, но способна к всасыванию воды и минеральных веществ. Вследствие короткой продолжительности нахождения пищи в пищеводе (примерно 5–8 с) всасывания не происходит. В желудке и двенадцатиперстной кишке всасывается небольшое количество воды, минеральных веществ, моносахаридов, пептонов и полипептидов, лекарственных компонентов, алкоголя.

Основное количество воды, минеральных веществ, конечных продуктов расщепления белков, жиров, углеводов, лекарственных компонентов всасывается в тонком кишечнике. Это связано с рядом морфологических особенностей строения слизистой оболочки, за счет которых значительно увеличивается площадь контакта с наличием складок, ворсинок и микроворсинок). Каждая ворсинка покрыта однослойным цилиндрическим эпителием, который обладает высокой степенью проницаемости.

В центре располагается сеть лимфоидных и кровеносных капилляров, относящихся к классу фенестрированных. Они имеют поры, через которые проходят питательные вещества. В соединительной ткани также находятся гладкомышечные волокна, обеспечивающие движения ворсинок. Оно может быть нагнетательным и колебательным. Метсимпатическая нервная система осуществляет иннервацию слизистой оболочки.

В толстом кишечнике происходит формирование каловых масс. Слизистая этого отдела обладает способностью к всасыванию питательных веществ, но этого не происходит, так как в норме они поглощаются в вышележащих структурах.

. Механизм всасывания воды и минеральных веществ

Всасывание осуществляется за счет физико-химический механизмов и физиологических закономерностей. В основе этого процесса лежат активный и пассивный виды транспорта. Большое значение имеет строение энтероцитов, поскольку поглощение происходит неодинаково через апикальную, базальную и латеральные мембраны.

Исследованиями доказано, что всасывание – активный процесс деятельности энтероцитов. В опыте вводили в просвет желудочно-кишечного тракта монойодуксусную кислоту, которая вызывает гибель клеток кишечника. Это привело к резкому снижению интенсивности всасывания. Для этого процесса характерны транспортировка питательных веществ в двух направлениях и избирательность.

Всасывание воды осуществляется на протяжении всего желудочно-кишечного тракта, но наиболее интенсивно в тонком кишечнике. Процесс идет пассивно в двух направлениях за счет наличия осмотического градиента, который создается при движении Na, Cl и глюкозы. Во время приема пищи, содержащей большое количество воды, из просвета кишечника вода поступает во внутреннюю среду организма. И наоборот, при употреблении гиперосмотической пищи вода из плазмы крови выделяется в полость кишечика. За сутки всасывается около 8–9 л воды, из которых около 2,5 л поступает с пищей, а остальной объем входит в состав пищеварительных соков.

Всасывание Na, так же как и воды, происходит во всех отделах, но наиболее – интенсивно в толстом кишечнике. Na проникает через апикальную мембрану щеточной каймы, в которой находится транспортный белок – пассивный транспорт. А через базальную мембрану осуществляется активный транспорт – движение по электрохимическому градиенту концентрации.

Транспорт Cl связан с Na и также направлен по электрохимическому градиенту концентрации Na, содержащегося во внутренней среде.

Всасывание бикарбонатов основано на поступлении ионов H из внутренней среды во время транспорта Na. Ионы H взаимодействуют с бикарбонатами и образуют угольную кислоту. Под влиянием карбоангидразы кислота распадается на воду и углекислый газ. Далее всасывание во внутреннюю среду продолжается пассивно, выделение образовавшихся продуктов происходит через легкие при дыхании.

Всасывание двухвалентных катионов идет гораздо труднее. Наиболее легко транспортируется Ca. При небольших концентрациях катионы переходят внутрь энтероцитов с помощью кальцийсвязывающего белка путем облегченной диффузии. Из клеток кишечника он поступает во внутреннюю среду при помощи активного транспорта. При высокой концентрации катионы всасываются благодаря простой диффузии.

Железо поступает внутрь энтероцита путем активного транспорта, в ходе которого образуется комплекс железа и белка ферритина.

. Механизмы всасывания углеводов, жиров и белков

Всасывание углеводов происходит в виде конечных продуктов метаболизма (моно– и дисахаридов) в верхней трети тонкого кишечника. Глюкоза и галактоза поглощаются путем активного транспорта, причем всасывание глюкозы сопряжено с ионами Na – симпорт. Манноза и пентоза поступают пассивно по градиенте концентрации глюкозы. Фруктоза поступает с помощью облегченной диффузии. Наиболее интенсивно идет всасывание глюкозы в кровь.

Всасывание белков наиболее интенсивно протекает в верхних отделах тонкого кишечника, причем белки животного происхождения составляют 90–95 %, а растительного – 60–70 %. Основными продуктами распада, которые образуются в результате обмена веществ, являются аминокислоты, полипептиды, пептоны. Для транспорта аминокислот необходимо наличие молекул переносчика. Выделено четыре группы транспортных белков, обеспечивающих активный процесс всасывания. Поглощение полипептидов происходит пассивно по градиенту концентрации. Продукты поступают непосредственно во внутреннюю среду и с током крови разносятся по организму.

Скорость всасывания жиров значительно меньше, наиболее активно всасывание протекает в верхних отделах тонкого кишечника. Транспорт жиров осуществляется в виде двух форм – глицерина и жирных кислот, состоящих из длинных цепей (олеиновой, стеариновой, пальмитиновой и др.). Глицерин поступает пассивно внутрь энтероцитов. Жирные кислоты образуют мицеллы с желчными кислотами и только в такой форме направляются к мембране кишечных клеток. Здесь комплекс распадается: жирные кислоты растворяются в липидах клеточной мембраны и проходят в клетку, а желчные кислоты остаются в полости кишечника. Внутри энтероцитов начинается активный синтез липопротеидов (хиломикрона) и липопротеидов очень низкой плотности. Затем эти вещества путем пассивного транспорта попадают в лимфатические сосуды. Уровень липидов, обладающих короткими и средними цепями, низкий. Поэтому они практически в неизменном виде путем простой диффузии всасываются внутрь энтероцитов, где под действием эстераз расщепляются на конечные продукты и принимают участие в синтезе липопротеидов. Такой способ транспорта требует меньших затрат, поэтому в некоторых случаях при перегрузке желудочно-кишечного тракта активируется данный вид всасывания.

Таким образом, процесс всасывания идет по механизму активного и пассивного транспорта.

Механизмы регуляции процессов всасывания

Нормальная функция клеток слизистой оболочки желудочно-кишечного такта регулируется нейрогуморальными и местными механизмами.

В тонком кишечнике основная роль принадлежит местному способу, так как на деятельность органов большое влияние оказывают интрамуральные сплетения. Они осуществляют иннервацию ворсинок. За счет этого увеличивается площадь взаимодействия пищевой кашицы со слизистой оболочкой, что увеличивает интенсивность процесса всасывания. Местное действие активируется при наличии конечных продуктов расщепления веществ и соляной кислоты, а также в присутствии жидкостей (кофе, чая, супа).

Гуморальная регуляция происходит за счет гормона желудочно-кишечного тракта вилликинина. Он вырабатывается в двенадцатиперстной кишке и стимулирует движение ворсинок. На интенсивность всасывания также оказывают воздействие секретин, гастрин, холецистокинин-панкреозинин. Не последнюю роль играют гормоны желез внутренней секреции. Так, инсулин стимулирует, а адреналин тормозит транспортную активность. Среди биологически активных веществ серотонин и гистамин обеспечивают всасывание.

Рефлекторный механизм основан на принципах безусловного рефлекса, т. е. стимуляция и угнетение процессов происходят с помощью парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервной системы.

Таким образом, регуляция процессов всасывания осуществляется с помощью рефлекторных, гуморальных и местных механизмов.

Раздел 8 Метаболические основы физиологических функций.

1.Обмен веществ – как основное условие обеспечения жизнедеятельности и сохранения гомеостаза. Пластическая и энергетическая роль питательных веществ. Процессы ассимиляции и диссимиляции веществ.

• Обмен веществ (метаболизм) – совокупность химических и физических превращений, происходящих в живом организме и обеспечивающих его жизнедеятельность во взаимосвязи с внешней средой.

• Обмен веществ выполняет 2 функции:

• 1. Обеспечение пластических нужд организма.

• В клетке непрерывно происходит синтез белков, липидов, нуклеиновых кислот. Из них формируются различные структуры клетки. Совокупность реакций, обеспечивающих построение клетки и обновление её состава, носит название пластического обмена.

• 2. Обеспечение клетки энергией.

• Любое проявление жизнедеятельности нуждается в затрате энергии. Для энергообеспечения клетки используется энергия химических реакций, которая освобождается в результате расщепления поступающих веществ. Совокупность реакций обеспечивающих клетку энергией называется энергетическим обменом. Эти две разновидности обмена связанны между собой. Пластический обмен всегда проходит при затрате энергии. Для осуществления реакций энергообмена необходим постоянный синтез ферментов. Через пластический и энергетический обмен осуществляется связь клетки с окружающей средой. В обмене веществ и энергии выделяют два взаимосвязанных, но разнонаправленных процесса: анаболизм и катаболизм.

• Обмен веществ протекает в несколько этапов:

• 1. Подготовительный этап– переработка пищевых веществ в органах пищеварения. Превращение полимеров в мономеры. (расщепление белков до аминокислот, жиров до глицирина и жирных кислот, углеводов до глюкозы).

• 2. Межуточный (промежуточный) обмен веществ - всасывание мономеров в кровь и поступление их в клетки, поступившие вещества учавствуют в востановление клеточных мембран, учавствуют в иных процессах на молекулярном уровне и тд..

• 3. Образование и выделение продуктов метаболизма.

• Постоянный обмен веществ и энергии между организмом и окружающей средой является необходимым условием его существования и отражает их

• единство. Сущность этого обмена заключается в том, что поступающие в организм питательные вещества, после пищеварительных превращений, используются как пластический материал. Энергия, образующаяся при этом восполняет энергозатраты организма. Синтез сложных специфичных для организма веществ из простых соединений, всасывающихся в кровь, называется ассимиляцией или анаболизмом. Распад веществ организма до конечных продуктов, сопровождающийся выделением энергии называется диссимиляцией или катаболизмом. Эти процессы неразрывно связаны. Ассимиляция обеспечивает аккумуляцию энергии, а энергия выделяющаяся при диссимиляции необходима для синтеза веществ. Анаболизм и катаболизм объединены в единый процесс с помощью АТФ и НАДФ. Посредством их энергия, образующаяся в результате диссимиляции, передается для процессов ассимиляции.

• Белки в основном являются пластическим материалом. Они входят в состав клеточных мембран, органелл. Белковые молекулы постоянно обновляются. Но это обновление происходит не только за счет белков пищи, но и посредством реутилизации собственных белков. Однако из 20 аминокислот, образующих белки, 10 являются незаменимыми. Т.е. они не могут образовываться в организме. Конечными продуктами распада белков являются такие азотсодержащие соединения, как мочевина, мочевая кислота, креатинин. Поэтому состояние белкового обмена можно оценить по азотистому балансу. Это соотношение количества азота поступающего с белками пищи и выделенного из организма с азотсодержащими продуктами обмена. В 100 г белке содержится около 16 г азота. Следовательно выделение 1 г азота свидетельствует о распаде в организме 6,25 г белка. Если количество выделяемого азота равно количеству поглощенного организмом имеет место азотистое равновесие. Если поступившего азота больше, чем выделенного, это называется положительным азотистым балансом. В организме происходит задержка или ретенция азота. Положительный азотистый баланс наблюдается при росте организма, при выздоровлении после тяжелых заболевания и после длительного голодания. Когда количество азота, выделенного организмом больше, чем поступившего, имеет место отрицательный азотистый баланс. Его возникновение объясняется преимущественным распадом собственных белков организма. Он возникает при голодании, отсутствии в пище незаменимых аминокислот, нарушениях переваривания и всасывания белка, тяжелых заболеваниях. Количество белка, которое полностью обеспечивает потребности организма называется белковым оптимумом. Минимальное, обеспечивающее лишь сохранение азотистого баланса – белковым минимумом. ВОЗ рекомендует потребление белка не менее 0,75 г на кг веса в сутки. Энергетическая роль белков относительно небольшая.

• Жирами организма являются триглицериды, фосфолипиды и стерины. Основная их роль энергетическая. При окислении липидов выделяется наибольшее количество энергии, поэтому около половины энергозатрат организма обеспечивается липидами. Они также являются аккумулятором энергии в организме, потому что откладываются в жировых депо и используются по мере необходимости. Жир депо составляют около 15% веса тела. Жиры имеют определенную пластическую роль, так как фосфолипиды, холестерин, жирные кислоты входят в состав клеточных мембран и органелл. Кроме того, они покрывают внутренние органы. Например околопочечный жир способствует фиксации почек и предохранению их от механических воздействий. Липиды являются и источниками эндогенной воды. При окислении 100 г жира образуется около 100 г воды. Особую функцию выполняет бурый жир, располагающийся вдоль крупных сосудов и между лопаток. Содержащийся в его жировых клетках полипептид, при охлаждении организма, тормозит ресинтез АТФ за счет липидов. В результате резко усиливается теплопродукция. Большое значение имеют незаменимые жирные кислоты – линолевая, линоленовая и арахидоновая. Без них невозможен синтез фосфолипидов клеток, образование простагландинов и т.д. При их отсутствии задерживается рост и развитие организма.

• Углеводы в основном играют энергетическую роль, так как служат основным источником энергии для клеток. Например, энергетические потребности нейронов покрываются исключительно глюкозой. Они аккумулируются в виде гликогена в печени и мышцах. Углеводы имеют определенное пластическое значение, так как глюкоза необходима для образования нуклеотидов и синтеза некоторых аминокислот.

• Обмен веществ представляет собой единство двух процессов: ассимиляции и диссимиляции. Ассимиляцией называют сумму процессов созидания живой материи: усвоение клетками веществ, поступающих в организм из внешней среды, образование более сложных химических соединений из более простых, происходящий в организме синтез живой протоплазмы. Термин «ассимиляция» происходит от латинского слова assimulo — делаю подобным и в буквальном переводе означает «уподобление», т. е. такое использование клетками различных веществ, при котором эти последние превращаются в живую материю. Диссимиляция (от слова dissimulo — делаю неподобным) — это разрушение живой материи, распад, расщепление веществ, входящих в состав клеточных структур, в частности белковых соединений. При этом образуются удаляемые из организма продукты распада.

• Часто трудно решить, являются ли определенные биохимические процессы ассимиляторными или диссимиляторными. Таковы, например, происходящие в организме процессы переноса определенных химических групп (остатка фосфорной кислоты, аминной группы) от одного химического соединения к другому — процессы трансфосфорилирования, трансаминирования и др.

• Ассимиляция и диссимиляция взаимно противоположны и неразрывно связаны. Ассимиляция сопровождается усилением диссимиляторных процессов, которые в свою очередь подготовляют почву для ассимиляторных. Примером взаимосвязи ассимиляции и диссимиляции могут служить многочисленные опыты, показавшие, что при росте организма и размножении клеток, когда происходит усиленное образование живой протоплазмы и синтез белка, значительно усиливаются реакции распада. Поэтому при росте организма резко повышены затраты энергии. Варбург обнаружил, что окислительные процессы после оплодотворения яйца морского ежа, когда начинается размножение клеток, усиливаются в 6 раз. Равным образом, резко усиливаются диссимиляторные процессы в целом организме при быстром росте злокачественной опухоли, когда происходит интенсивное новообразование клеток. Процессы ассимиляции и диссимиляции неотделимо связаны, но не всегда являются, однако, взаимно уравновешенными. Так, в период роста организма наблюдается значительная интенсивность обоих процессов при относительном преобладании ассимиляции.

2.Значение воды для организма. Представление о регуляции водного и минерального обмена, саморегуляторном принципе этих процессов. Витамины, их значение.

3.Представление об энергетическом балансе организма. Калорическая ценность различных питательных веществ. Принципы организации рационального питания. Методы прямой и непрямой калориметрии.

Энергетический обмен присущ каждому живому организму. В вашем теле идет постоянный и непрерывный обмен веществ и энергии. При этом богатые питательными веществами продукты усваиваются и химически преобразуются, а конечные продукты их утилизации (низкоэнергетические) выделяются из организма. Высвобождающаяся энергия используется для поддержания жизнедеятельности клеток организма и для обеспечения его работы (сокращение мышц, работа сердца, функционирование внутренних органов). Единицей измерения процесса энергетического обмена является калория. Одна калория равняется такому количеству энергии, которое необходимо для нагревания на 1 °С одного миллилитра воды. Это очень маленькая величина. Поэтому энергобаланс организма измеряют в «больших» калориях - килокалориях (1 килокалория равна 1000 калорий и обозначается ккал). В единицах Международной системы СИ для определения количества тепловой энергии используется джоуль (Дж). 1 кал =4,19 Дж, 1 ккал -4,19 кДж.

Калорийность пищи, т.е. содержание свободной энергии обеспечивается наличием в ней белков, жиров и углеводов. Зная состав пищевых продуктов и их усвояемость, можно вычислить энергетическую ценность принятой пищи, используя так называемые калорические коэффициенты питательных веществ. Калорическим, или тепловым, коэффициентом называют количество тепла, освобождаемое при сгорании 1 г. вещества. Калорические коэффициенты основных питательных веществ при окислении их в организме таковы: 1г. белка 17,17 кДж (4,1 ккал); 1г. жира 38,94 кДж (9,3 ккал); 1г. углеводов 17,17 кДж (4,1 ккал). Определение этих коэффициентов производят с помощью калориметрической бомбы Бертло. При определении калорийности различают величину «брутто» и «нетто». Калорийность «брутто» - общая калорийность принятой пищи, калорийность «нетто» вычисляется с поправкой на усвояемость. Не вся принятая пища усваивается, т.е. всасывается из пищеварительного тракта и используется в организме; часть пищи покидает кишечник в виде шлаков. Организм человека как открытая система постоянно обменивается с окружающей среды веществом и энергией. Нет ничего удивительного в изречении Гиппократа о том, что "если отец болезни не всегда известен, то всегда мать ее - пища" (безусловно, под последней великий врачеватель имел в виду неправильное питание). В настоящее время проблема питания приобрела особую остроту не только (и даже не столько) из-за социально-экономических неурядиц в стране, но, прежде всего, из-за самой культуры питания, которая в полной мере соответствовала бы валеологическим предпосылкам. С другой стороны, ни одна другая сторона жизнедеятельности человека не связана с таким количеством псевдонаучных представлений, как питание, потому что стройной научной системы о питании до сих пор нет. Есть лишь наука о питании больного человека (диетология), хотя заметные шаги к созданию научно обоснованной теории рационального питания уже сделаны.

Под рациональным питанием понимают правильно подобранный рацион, который отвечает индивидуальным особенностям организма, учитывает характер труда, половые и возрастные особенности, климатогеографические условия проживания.

С понятием рационального питания неразрывно связано определение его физиологических норм. Они являются средними ориентировочными величинами, отражающими оптимальные потребности отдельных групп населения в основных пищевых веществах и энергии.

Понятие рационального питания включает соблюдение трех основных принципов:

1. обеспечение баланса энергии, поступающей с пищей, и расходуемой человеком в процессе жизнедеятельности;

2. удовлетворение потребности организма в определенных пищевых веществах;

3. соблюдение режима питания.

Питание должно удовлетворять потребность организма во всех необходимых пищевых компонентах: белках, жирах, углеводах, витаминах, воде, минеральных веществах, клетчатке и т. д.

Естественно, что обеспечение этого условия требует четкого планирования пищевого рациона. При этом следует обязательно учитывать не только потребности человека, но и его индивидуальные, профессиональные, бытовые и прочие особенности, а так же текущее функциональное состояние. Так, для людей астенического телосложения(тонкокостный, худощавый человек с узкой грудной клеткой, высокой активностью обменных процессов) рекомендуется больше употреблять калорийных продуктов, таких как зерновые, сладкие ягоды и фрукты, слабо термически обработанные овощи, растительные и животные жиры, мясо птицы, рыбу, кисломолочные продукты и т. д.

Для людей гиперстенического телосложения (мощные кости, хорошо развитая мышечная система, склонность к накоплению массы тела, пониженная активность обменных процессов) может быть рекомендована преимущественно легкая пища: крупы, растительные масла, фрукты и овощи с высоким содержанием клетчатки, бобовые, специи, мясо птицы и др.

Промежуточный вариант пищи рекомендуется людям нормостенического телосложения (среднее телосложение, средняя активность обмена веществ). При выборе пищевого рациона особое внимание следует обращать и на уровень умственной работоспособности человека и на тип его высшей нервной деятельности.

При планировании и выборе рациона питания следует отдавать предпочтение продуктам, выращенным в своем регионе. Предпосылкой такой рекомендации является то, что растения обычно вырабатывают те вещества, которые помогают им противодействовать неблагоприятным местным условиям, - естественно, что потребляющий эти продукты человек, сам являющийся биочастицей данного региона, повышает свои адаптационные возможности. Не меньшее значение имеет и соответствие характера питания сезонам годичного цикла. Так, при внешней жаре летом воспроизводство тепла организм уменьшает, а теплопотерю увеличивает употребление сырых растительных продуктов, имеющих значительное содержание влаги, низкую калорийность. Зимой же предпочтительнее употребление натуральных продуктов, имеющих не только высокий энергопотенциал (жиры, каши, орехи), но и стимулирующих теплообразование (мясо, птица), и содержащих в концентрированном виде обилие биологически активных веществ (например, сухофрукты).

Принципиальным является вопрос о физиологических предпосылках голода - когда, сколько и как надо есть. Голод возникает как результат снижения концентрации питательных веществ в крови (в первую очередь - углеводов). Когда такая "голодная" кровь поступает к центру голода, в последнем возникает возбуждение, приобретающее форму доминанты, которой подчиняется с этого момента вся жизнедеятельность организма. Причем чем сильнее голод, тем активнее доминанта, и как результат требуется затрата больших усилий на добычу пищи, так как возмещение дефицита питательных веществ требует и большего ее объема.

У современного человека, превратившего прием пищи в удовольствие, ситуация складывается другим образом. Во-первых, он ест не при ощущении голода, а при появленииаппетита, который в отличие от материально обусловленных физиологических предпосылок, вызывающих голод (снижение содержания питательных веществ в крови), имеет, в основном, психологическую природу (предвкушение удовольствия). Во-вторых, чаще всего непосредственному получению пищи не предшествует необходимость затраты физических усилий, что делает желаемый прием пищи еще более привлекательным. В-третьих, придание пище приятных вкусовых качеств значительно повышает тягу человека к ее приему.

Проблему голода и аппетита у человека можно решить в какой-то степени за счет регламентации нескольких факторов, имеющих как физиологический, так и поведенческий, и психологический характер.

К физиологическим факторам следует отнести те обстоятельства, которые связаны с особенностями пищеварения и обмена веществ, состоянием пищевого центра и, прежде всего, характером всасывания различных пищевых веществ в желудочно-кишечном тракте.

К поведенческим факторам организации приема пищи следует отнести следующие. Прежде всего, пищу надо "заслужить", то есть до ее приема необходимо добиться снижения концентрации питательных веществ в крови. Естественно, что для этого наилучшим средством является двигательная активность.

Во многих странах обычно ставят на стол такое количество пищи, которое должно лишь удовлетворять голод, и не более. В России же традиционно выставляется столько еды, чтобы твердо быть уверенным в ее достаточности, что неизбежно делает человека заложником избыточного питания.

К психологическим факторам следует отнести целый ряд обстоятельств. Хорошо известно условие: из-за стола надо вставать с чувством легкого недоедания. При приеме пищи должна быть спокойная обстановка, позволяющая человеку полностью отключаться от текущих событий и отдаваться еде. Это позволяет получить из пищи все, что составляет ее суть как источника вещества, энергии и информации.

В основе построения рационального режима питания должны лежать генотипические особенности человека, возраст, пол, характер жизнедеятельности, привычки и профессия, семейное положение и двигательная активность. С учетом этих факторов следует предусмотреть при организации своего питания следующие обстоятельства:

• время и частота приема пищи должны согласовываться с режимом работы (учебы);

• при малой двигательной активности каждому приему пищи должны предшествовать хотя бы 10-15-минутные физические упражнения (гимнастические упражнения, ходьба, танцы и т. п.);

• при высокой двигательной активности в рационе должна быть предусмотрена соответствующая углеводная и белковая компенсация;

• пищевой рацион для растущего организма должен отличаться положительным балансом прихода против расхода, что обеспечивает преобладающий анаболизм;

• основным показателем сбалансированного питания должен быть высокий уровень здоровья, а у взрослого человека - еще и неизменная масса тела;

• пищу следует "заслужить", то есть питание должно не создавать запасы необходимых веществ для последующей жизнедеятельности, а быть результатом этой жизнедеятельности;

• напряженной работе должна предшествовать легкая пища, следовать за такой работой - плотная еда.

• Не вызывает сомнения, что питание человека является одним из важнейших факторов его жизнедеятельности. Правильная организация питания позволяет поддерживать и укреплять здоровье, а нарушение, как это, к сожалению, чаще всего и бывает в современном мире, ведет к возникновению многих функциональных нарушений и заболеваний

РАЦИОНАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ - питание, удовлетворяющее энергетические, пластические и другие потребности организма, обеспечивающие при этом необходимый уровень обмена веществ. Существуют две теории питания - классическая теория- сбалансированное питание и теория адекватного питания.

Сбалансированное питание характеризуется оптимальным соответствием количества и соотношений всех компонентов пищи физиологическим потребностям организма. Принимаемая пища должна с учетом ее усвояемости восполнять энергетические затраты человека, которые определяются как сумма основного обмена, специфического динамического действия пищи и расхода энергии на выполняемую человеком работу. В нашей стране принято выделять пять групп интенсивности труда у мужчин и четыре — у женщин

1 группа - люди, преимущественно умственного труда . Энергетические затраты 24ОО-28ООккал.

2 группа - работники легкого физического труда - 255О-3ОО ккал.

3 - работники среднего по тяжести физического труда - 315О-37ОО ккал.

4 группа - работники тяжелого физического труда - 315О-37ОО

5 - работники особо тяжелого физического труда для- 43ООккал.

Для беременных, кормящих женщин содержание белка в пищевом рационе должно быть увеличено до 2 г/кг в сутки, что необходимо для роста тканей развивающегося организма, у кормящих - для образования молока.

В рационе детского питания количество белка должно составлять 1,2-1,5 г/кг/сутки. Больше белка требуют лица, выполняющие тяжелую физическую работу, после тяжелых истощающих заболеваний, перенесенных операций, ожогов (1,5-2,0 г /кг/сутки).

Второй важнейший физиологический принцип, который соблюдается при составлении пищевых рационов - это режим питания. Наиболее рационально 4-х разовое питание в одни и те же часы. Интервал между приемами пищи 4-5 часов. Вечерний прием - легкоусвояемая пища не позднее, чем за 3 часа до отхода ко сну. Поздний ужин лишает секреторный аппарат отдыха. Общая калорийность суточного пищевого рациона распределяется следующим образом: завтрак - 25%, второй завтрак - 15%, обед - 35%, ужин - 25%. Несбалансированность пищевых веществ может вызвать серьезные нарушения обмена веществ. Так, при длительной белково-калорийной недостаточности не только уменьшается масса тела, но и снижается физическая и умственная работоспособность человека. Избыточность питания, повышение в рационе жиров-вызывают ожирение. При нем поражаются: ССС(атеросклероз, артериальная гипертензия и др.), пищеварительная, эндокринная (в том числе половая), нарушается водно-солевой обмен. Избыточный прием пищевого сахара способствует развитию сахарного диабета, дисбактериозу, кариесу зубов и др.

Адекватное питание: Согласно этой теории, питание восполняет молекулярный состав, энергетические и пластические расходы организма, поэтому важно соответствие набора и свойств пищевых веществ ферментному и изоферментному спектру пищеварительной системы. Такая адекватность (соответствие) должна быть в полостном и мембранном пищеварении, адекватными механизмами резорбции должны быть и всасывающиеся из кишечника питательные вещества. Примером их несоответствия являются различные ферментопатии, например лактоза недостаточность. В этом случае молоко в рационе является неадекватным видом пищи.

Специфическое динамическое действие пищи

После приема пищи интенсивность обмена веществ и энергозатраты организма увеличиваются по сравнению с их уровнем в условиях основного обмена. Увеличение обмена веществ и энергии начинается через час, достигает максимума через 3 ч после приема пищи и сохраняется в течение нескольких часов. Влияние приема пищи, усиливающее обмен веществ и энергетические затраты, получило название специфического динамического действия пищи.

При белковой пище оно наиболее велико: обмен увеличивается в среднем на 30 %. При питании жирами и углеводами обмен увеличивается у человека на 14—15 %.

4. Понятие калорической ценности, дыхательного коэффициента и калорического эквивалента кислорода, их величины для разных видов окисляемых питательных веществ.

Калорийность пищи, т.е. содержание свободной энергии обеспечивается наличием в ней белков, жиров и углеводов. Зная состав пищевых продуктов и их усвояемость, можно вычислить энергетическую ценность принятой пищи, используя так называемые калорические коэффициенты питательных веществ. Калорическим, или тепловым, коэффициентом называют количество тепла, освобождаемое при сгорании 1 г. вещества

5. Основной обмен, условия определения основного обмена, факторы, влияющие на его величину. Специфическое динамическое действие питательных веществ. Величина рабочего обмена при различных видах труда Рабочая прибавка, рабочий обмен

Специфическое динамическое действие пищи.

Под этим термином понимают повышение энергетического обмена, сопутствующего приему различных пищевых веществ. Специфическое динамическое действие пищи ( СДД ) – это затраты энергии на переваривание, всасывание, транспорт и усвоение пищевых веществ.

Продолжительность и интенсивность повышения энергетического обмена могут значительно колебаться в зависимости от индивидуальных особенностей организма, а также от количества и качества принимаемой пищи. В среднем при потреблении белков увеличение энергетического обмена составляет 18,7%,сложных углеводов ( крахмала ) – 10,2%, жиров – 6,8%.

Наибольшее повышение энергетического обмена вызывают белковые продукты. Максимальное повышение энергетического обмена наступает через 3-5 часов после приема белковой пищи, затем постепенно уменьшается, и возвращаются к исходному уровню через 8-12 часов. Потребление белков малыми порциями в течение длительного времени приводит к большему росту обмена, чем однократный прием всего количества сразу.

Углеводы вызывают значительное, но менее продолжительное повышение энергетического обмена. При этом имеет значение количество и качество принятых углеводов. Увеличение энергетического обмена при употреблении углеводов составляет от 8 до 62%. Пик энергетического обмена приходится на первые два часа после приема углеводов и в норме заканчивается к шестому часу.

Смешенная пища, состоящая из белков, жиров и углеводов, производит суммарный эффект, вызываемый каждым из этих веществ. Таким образом, пища, состоящая из различных питательных веществ, оказывает более сильное и более продолжительное специфическое действие, чем при раздельном приеме белков, жиров и углеводов.

Специфическим динамическим действием обладает чай и кофе, вызывающие небольшое, но довольно продолжительное повышение энергетического обмена. Под их воздействием расход энергии по отношению к основному обмену увеличивается до 8%.

СДД пищи в общем энергетическом балансе организма не так велико. Считается, что лишь 6-10% энергии, поступающей с пищей, расходуется на ее усвоение. СДД пищи вызывает усиление теплопродукции ( это тепло используется для поддержания температуры тела ), повышает энергетические затраты на работу ( после приема пищи затраты на работу выше, чем натощак ). По окончании работы СДД пищи оказывается более высоким, если она состоит из белковых продуктов ( СДД пищи, состоящей из жиров и углеводов, при мышечной работе уменьшается или исчезает ).

У больных ожирением СДД пищи снижается пропорционально степени ожирения: чем больше доля жировой ткани в общей массе организма, тем меньше энергии тратиться на то, чтобы усвоить питательные вещества. Это еще один механизм, с помощью которого гипертрофированная жировая ткань поддерживает свое существование.

ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС — разница между количеством энергии, поступающей с пищей, и энергии, расходуемой организмом.

Рабочий обмен - это затрата энергии для выполнения внешней работы. Общая потребность в энергии при умственном труде равна 2500 - 3200 ккал (10 475 - 13 410 кДж), при механизированном труде или легкой немеханизированной работе - 3200 - 3500 ккал (13 410 - 14 665 кДж), при частично механизированном труде или немеханизированном труде умеренной тяжести . 3500 - 4500 ккал (14 665 - 18 855 кДж), при тяжелом немеханизированном физическом труде - 4500 - 5000 ккал.

Обмен энергии при физическом труде

Мышечная работа значительно увеличивает расход энергии, поэтому суточный расход энергии у здорового человека, проводящего часть суток в движении и физической работе, значительно превышает величину основного обмена. Это увеличение энерготрат составляет рабочую прибавку, которая тем больше, чем интенсивнее мышечная работа.

При мышечной работе освобождается тепловая и механическая энергия. Отношение механической энергии ко всей энергии, затраченной на работу, выраженное в процентах, называется коэффициентом полезного действия. При физическом труде человека коэффициент полезного действия колеблется от 16 до 25 % и составляет в среднем 20 %, но в отдельных случаях может быть и выше.

Коэффициент полезного действия изменяется в зависимости от ряда условий. Так, у нетренированных людей он ниже, чем у тренированных, и увеличивается по мере тренировки.

Затраты энергии тем больше, чем интенсивнее совершаемая организмом мышечная работа. Степень энергетических затрат при различной физической активности определяется коэффициентом физической активности (КФА), который представляет собой отношение общих энерготрат на все виды деятельности за сутки к величине основного обмена. По этому принципу все мужское население разделено на 5 групп (табл. 10.5)

Значительные различия энергетической потребности в группах зависят от пола (у мужчин больше), возраста (снижаются после 40 лет), степени активности отдыха и уровня коммунального обслуживания.

В старости энерготраты снижаются и к 80 годам составляют 8373—9211 кДж (2000—2200 ккал).

Обмен энергии при умственном труде

При умственном труде энерготраты значительно ниже, чем при физическом.

Трудные математические вычисления, работа с книгой и другие- формы умственного труда, если они не сопровождаются движением, вызывают ничтожное (2—3 %) повышение затраты энергии по сравнению с полным покоем. Однако в большинстве случаев различные виды умственного труда сопровождаются мышечной деятельностью, в особенности при эмоциональном возбуждении работающего (лектор, артист, писатель, оратор и т.д.), поэтому и энерготраты могут быть относительно большими. Пережитое эмоциональное возбуждение может вызвать в течение нескольких последующих дней повышение обмена на 11—19 %.

Разница между величинами энергозатрат организма на выполнение различных видов работ и энергозатрат на основной обмен составляет так называемую рабочую прибавку (к минимальному уровню энергозатрат). Предельно допустимая по тяжести работа, выполняемая на протяжении ряда лет, не должна превышать по энергозатратам уровень основного обмена для данного индивидуума более чем в 3 раза.

Раздел 9 Физиология терморегуляции

1. Понятие терморегуляции. Теплопродукция. Теплоотдача

2. Постоянство температуры внутренней среды организма, как необходимое условие нормального протекания метаболических процессов.

Постоянство температуры тела обеспечивается совместным действием механизмов, регулирующих с одной стороны, интенсивность обмена веществ и зависящее от него теплообразование(химическая терморегуляция), а с другой – теплоотдачу(физическая терморегуляция).

1 звено – полезный приспособительный результат – поддержание температуры тела на постоянном уровне.

2 звено – рецепторы. Терморецепцию осуществляют свободные окончания тонких сенсорных волокон типа А (дельта) и С.

(Регуляция постоянства температуры – это сложнорефлекторный акт, осуществляющийся в результате раздражения рецепторов кожи, кожных и подкожных сосудов, а также ЦНС.)

3 звено функциональной системы– нервный центр

4 звено функциональной системы – исполнительные органы.Температура тела определяется определяется соотношением интенсивности:

1) образования тепла

2) отдачи тепла

+Постоянство температуры внутренней среды организма как необходимое условие нормального протекания метаболических процессов. Температура тела человека и ее суточные колебания. Температура различных участков кожных покровов и внутренних органов.

каким бы преобразованиям ни подвергалась энергия в организме, их конечным итогом является превращение ее в тепловую. Таким образом, количество тепла, а следовательно, и температура тела, являются показателями, определяющими интенсивность метаболизма в организме.

Температура тела человека и высших животных поддерживается на относительно постоянном уровне, несмотря на колебания температуры внешней среды. Снижение температуры окружающей среды ниже может приводить к разрушению клеточных структур (кристаллики льда внутри клетки –гемолиз эритроцитов). При температуре тела выше 45о С происходит денатурация белков. Так как белки ответственны за все регуляторные функции живых организмов, поэтому их структурная и функциональная целостность жизненно необходима для организма.

Изменение температуры тела влияет на метаболические процессы, может нарушать деятельность ферментов, энергический обмен, а также пластические процессы.

Температура различных участков кожных покровов и внутренних органов

Самую высокую температуру имеет печень (до 39°). Температура кожных покровов значительно ниже, чем температура внутренних органов, поэтому при измерении в прямой кишке она на. 0,5—0,8° выше, чем при измерении в подмышечной впадине. Температура кожи человека неодинакова на разных ее участках: она выше в подмышечной впадине, несколько ниже температура кожи шеи, лица, туловища, конечностей

3. Температурная схема тела, ее суточные колебания. Пойкилотермия, гомотермия, гибернация.

Индивидуальные особенности температурной схемы тела:

• здоровый человек имеет относительно постоянную температурную схему тела;

• особенности температурной схемы генетически детерминированы, в первую очередь индивидуальной  интенсивностью метаболических процессов;

•  индивидуальные особенности температурной схемы тела определяются влияниями гуморальных (гормональных) факторов и тонусом вегетативной нервной системы;

• температурная схема тела совершенствуется в процессе воспитания, определяется образом жизни и особенно закаливанием. Вместе с тем она динамична в известных пределах, зависит от особенностей профессии, экологических условий, характера и других факторов.

Температура крови. Температура гомойотермного организма, обусловленная сложным комплексом внешних и внутренних факторов, довольно изменчива и поэтому относится к категории пластичных физиологических показателей. Колебания таких показателей возможны в довольно широких пределах без нарушения жизнедеятельности.