Понятие дыхательного центра. Представление о локализации и организации строения дыхательного центра. Типы дыхательных нейронов продолговатого мозга, их автоматия.
Роль различных рецепторов и отделов дыхательного центра в механизмах смены фаз дыхания. Представление о регуляции дыхания по принципу возмущения и принципу отклонения. Защитные дыхательные рефлексы.
Рефлекторные механизмы регуляции дыхания. Многочисленные рефлекторные механизмы изменения деятельности дыхательного центра могут быть разделены на две большие группы:
1. Механизмы «рабочей» настройки дыхательного центра.
2. Механизмы саморегуляции дыхания.
К первой группе механизмов относятся следующие принципы регуляции:
- по отклонению (регуляция посредством хеморецепторных рефлексов);
- по возмущению (регуляция с афферентов работающих мышц, верхних дыхательных путей, защитные рефлексы);
по прогнозированию (условнорефлекторные влияния и все произвольные изменения дыхания, связанные с «обучением» дыхательной системы).
Ко второй группе механизмов саморегуляции относятся рефлекторные влияния с рецепторов самих легких и дыхательных мышц.
Защитные дыхательные рефлексы — чиханье и кашель — имеют важное значение, способствуя удалению из дыхательных путей и полости носа инородных тел.
На дыхание рефлекторно влияют также раздражения слизистых оболочек дыхательных путей. Возникающие при их раздражении рефлексы являются защитными, так как обеспечивают удаление различных раздражающих агентов или препятствуют попаданию их в легкие.
Раздражающие вещества, например пары аммиака, возбуждая чувствительные окончания тройничного нерва, вызывают остановку дыхания в состоянии выдоха. Одновременно наступает сужение бронхов, которые иннервированы блуждающим нервом. Из этого следует, что возбуждение ядра тройничного нерва оказывает влияние не только на дыхательный центр, но и на ядро блуждающих нервов.
Пыль и слизь, накапливающиеся в дыхательных путях, а также попавшие туда инородные тела, вызывая раздражение окончании гортанного нерва, приводят к появлению судорожных выдыхательных движений. В начале каждого выдоха голосовая щель закрыта, когда же в процессе выдоха легких и дыхательных путях создается определенное давление, голосовая щель мгновенно раскрывается и воздух из дыхательных путей толчком с большой скоростью выбрасывается наружу.
Так возникает кашель, при котором сильные воздушные толчки способствуют очищению дыхательных путей. Если же раздражаются рецепторы слизистой носа, то возникает рефлекторное чиханье, при котором воздух с силой выдыхается через нос, приводит к очищению носовых ходов.
Гуморальная регуляция дыхания. Роль углекислоты и рН крови в гуморальном механизме регуляции дыхания.
В гуморальной регуляции дыхания принимают участие хеморецепторы, расположенные в сосудах и продолговатом мозге. Периферические хеморецепторы находятся в стенке дуги аорты и каротидных синусов. Они реагируют на напряжение углекислого газа и кислорода в крови. Повышение напряжения углекислого газа называется гиперкапнией, понижение гипокапнией. Даже при нормальном напряжении углекислого газа рецепторы находятся в возбужденном состоянии. При гиперкапнии частота нервных импульсов идущих от них к бульбарному центру возрастает. Частота и глубина дыхания увеличиваются. При снижении напряжения кислорода в крови, т.е. гипоксемии, хеморецепторы также возбуждаются и дыхание усиливается. Причем периферические хеморецепторы более чувствительны к недостатку кислорода, чем избытку углекислоты.
Центральные или медуллярные хеморецепторные нейроны располагаются на переднебоковых поверхностях продолговатого мозга. От них идут волокна к нейронам дыхательного центра. Эти рецепторные нейроны чувствительны к катионам водорода. Гематоэнцефалический барьер хорошо проницаем для углекислого газа и лишь незначительно для протонов. Поэтому рецепторы реагируют на протоны, которые накапливаются в межклеточной и спинномозговой жидкости в результате поступления в них углекислого газа. Под влиянием катионов водорода на центральные хеморецепторы резко усиливается биоэлектрическая активность инспираторных и экспираторных нейронов. Дыхание учащается и углубляется. Медуллярные рецепторные нейроны более чувствительны к повышению напряжения углекислого газа.