11.Гипоталамус как высший центр вегетативной регуляции. Его роль в формировании мотивационно-потребностной сферы.

Гипоталамус (hypothalamus, подбугорье) — структура промежуточного мозга, входящая в лимбическую систему, организующая эмоциональные, поведенческие, гомеостатические реакции организ­ма.

Морфофункциональная организация. Гипоталамус имеет боль­шое число нервных связей с корой большого мозга, подкорковыми узлами, зрительным бугром, средним мозгом, мостом, продолговатым и спинным мозгом.

В состав гипоталамуса входят серый бугор, воронка с нейрогипофизом и сосцевидные тела. Морфологически в нейронных структурах гипоталамуса можно выделить около 50 пар ядер, имеющих свою спе­цифическую функцию. Топографически эти ядра можно объединить в 5 групп: 1) преоптическая группа имеет выраженные связи с конеч­ным мозгом и делится на медиальное и латеральное предоптические ядра; 2) передняя группа, в состав которой входят супраоптическое, паравентрикулярные ядра; 3) средняя группа состоит из нижнемедиального и верхнемедиального ядер; 4) наружная группа включает в себя латеральное гипоталамическое поле и серобугорные ядра; 5) за­дняя группа сформирована из медиальных и латеральных ядер сосце­видных тел и заднего гипоталамического ядра.

Ядра гипоталамуса имеют мощное кровоснабжение, подтвержде­нием чему служит тот факт, что ряд ядер гипоталамуса обладает изолированным дублирующим кровоснабжением из сосудов артери­ального круга большого мозга (виллизиев круг). На 1 мм2 площади гипоталамуса приходится до 2600 капилляров, в то время как на той же площади V слоя предцентральной извилины (моторной коры) их 440, в гиппокампе — 350, в бледном шаре — 550, в затылочной доле коры большого мозга (зрительной коре) — 900. Капилляры гипоталамуса высокопроницаемы для крупномолекулярных белко­вых соединений, к которым относятся нуклеопротеиды, что объясняет высокую чувствительность гипоталамуса к нейровирусным инфек­циям, интоксикациям, гуморальным сдвигам.

Нейроны гипоталамуса имеют особенности, которые и определяют специфику функций самого гипоталамуса. К этим особенностям относятся чувствительность нейронов к составу омывающей их кро­ви, отсутствие гематоэнцефалического барьера между нейронами и кровью, способность нейронов к нейросекреции пептидов, нейромедиаторов и др.

Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций. Влияние на симпатическую и парасимпатическую регуляцию позволяет ги­поталамусу воздействовать на вегетативные функции организма гу­моральным и нервным путями.

Раздражение ядер передней группы сопровождается парасимпа­тическими эффектами. Раздражение ядер задней группы вызывает симпатические эффекты в работе органов. Стимуляция ядер средней группы приводит к снижению влияний симпатического отдела ав­тономной нервной системы. Указанное распределение функций ги­поталамуса не абсолютно. Все структуры гипоталамуса способны в разной степени вызывать симпатические и парасимпатические эф­фекты. Следовательно, между структурами гипоталамуса существу­ют функциональные взаимодополняющие, взаимокомпенсирующие отношения.

В целом за счет большого количества связей, полифункционально­сти структур гипоталамус выполняет интегрирующую функцию веге­тативной, соматической и эндокринной регуляции, что проявляется и в организации его ядрами ряда конкретных функций. Так, в гипота­ламусе располагаются центры гомеостаза, теплорегуляции, голода и насыщения, жажды и ее удовлетворения, полового поведения, страха, ярости, регуляции цикла бодрствование—сон. Все эти центры реали­зуют свои функции путем активации или торможеиия автономного (вегетативного) отдела нервной системы, эндокринной системы, структур ствола и переднего мозга. Нейроны ядер передней группы гипоталамуса продуцируют вазопрессин, или антидиуретический гор­мон (АДГ), окситоцин и другие пептиды, которые по аксонам попада­ют в заднюю долю гипофиза — нейрогипофиз.

Нейроны ядер срединной группы гипоталамуса продуцируют так называемые рилизинг-факторы (либерины) и ингибирующие факторы (статины), которые регулируют активность передней доли гипофиза — аденогипофиз. В нем образуются такие вещества, как соматотропный, тиреотропный и другие гормоны. Наличие такого набора пептидов в структурах гипоталамуса свиде­тельствует о присущей им нейросекреторной функции.

Они также обладают детектирующей функцией: реагируют на изменения температуры крови, электролитного состава и осмотиче­ского давления плазмы, количества и состав гормонов крови.

Олдс (Olds) описал поведение крыс, которым вживляли электроды в ядра гипоталамуса и давали возможность самостоятельно стимули­ровать эти ядра. Оказалось, что стимуляция некоторых ядер приводи­ла к негативной реакции. Животные после однократной самостимуля­ции больше не подходили к педали, замыкающей стимулирующий ток. При самостимуляции других ядер животные нажимали на педаль часами, не обращая внимания на пищу, воду и др.

Исследования Дельгадо (Delgado) во время хирургических опе­раций показали, что у человека раздражение аналогичных участков вызывало эйфорию, эротические переживания. В клинике показано также, что патологические процессы в гипоталамусе могут сопро­вождаться ускорением полового созревания, нарушением менстру­ального цикла, половой функции.

Раздражение передних отделов гипоталамуса может вызывать у животных пассивно-оборонительную реакцию, ярость страх, а раздражение заднего гипоталамуса вызывает активную агрессию.

Раздражение заднего гипоталамуса приводит к экзофтальму, расширению зрачков, повышению кровяного давления, сужению про­света артериальных сосудов, сокращениям желчного, мочевого пу­зырей. Могут возникать взрывы ярости с описанными симпатиче­скими проявлениями. Уколы в области гипоталамуса вызывают глюкозурию, полиурию. В ряде случаев раздражение вызывало на­рушение теплорегуляции: животные становились пойкилотермными, у них не возникало лихорадочное состояние.

Гипоталамус является также центром регуляции цикла бодрство­вание — сон. При этом задний гипоталамус активизирует бодрствова­ние, стимуляция переднего вызывает сон. Повреждение заднего гипо­таламуса может вызвать так называемый летаргический сон.

В гипоталамусе и гипофизе образуются также нейрорегуляторные пептиды — энкефалины, эндорфины, обладающие морфиноподобным действием и способствующие снижению стресса и т. д.

Мотивация (П.К. Анохин) – побуждение, влечение, стремление организма к удовлетворению потребностей, которое необходимо для поддержания постоянства гомеостаза. Постоянство гомеостаза – необходимое условие нормального протекания метаболизма в организме.

Мотивации подразделяют на биологические (пищевые, оборонительные) и социальные (стремление к власти, богатству, образованию и т.д.).

В области средних и боковых ядер гипоталамуса имеются группы нейронов рассматриваемых как центры голода и насыщения. Например, при голодании в крови происходит снижение содержания питательных веществ. Это приводит к активации определенных гипоталамических нейронов и развитию сложных поведенческих реакций, направленных на утоление чувства голода.

В гипоталамусе расположены такие центры как центр жажды, страха и ярости, удовлетворения, были открыты в экспериментах с вживлением электродов на лабораторных животных в 50-х гг. прошлого столетия (Хесс, Джеймс Олс и коллеги)

В гипоталамусе обнаружены нейроны ответственные за цикл сон-бодрствование, полового поведения. Так, во время операций Дельгадораздражал ядра гипоталамуса, что вызывало у пациентов эйфорию, эротические переживания. Развитие патологических процессов в гипоталамусе может сопровождаться нарушением менструального цикла, ускорением полового созревания и т.д.

Эмоция – возбуждение, возникающее в виде субъективных переживаний (оценки) в ответ на раздражение из внешней или внутренней среды. Эмоции подразделяют на положительные и отрицательные.

Необходимо отметить, что без участия гипоталамуса не может быть реализована ни одна мотивация. Эксперименты на животных показали, что при разрушении гипоталамуса исчезают мотивации, животное перестает реализовывать оборонительные, пищевые, родительские и другие реакции, развивается эмоциональная тупость.

Дополнительно: Гипоталамус. Велика роль гипоталамуса, как в развитии мотивационного поведения, так и в развитии связанных с ним эмоций. Гипоталамус, где сосредоточены двойные центры, регулирующие запуск и прекращение основных типов врожденного поведения, большинством исследователей рассматривается как исполнительная система, в которой интегрируются вегетативные и двигательные проявления мотивации, и в том числе эмоций. В составе эмоции принято выделять собственно эмоциональное переживание и его соматическое (относящееся к стенке полости тела, т.е. ко всем частям тела, за исключением внутренних органов) и висцеральное (относящееся к внутренним органам) выражение. Возможность их появления независимо друг от друга указывает на относительную самостоятельность их механизмов. Диссоциация эмоционального переживания и его выражения в двигательных и вегетативных реакциях обнаружена при некоторых поражениях ствола мозга. Она выступает в так называемых псевдоэффектах: интенсивные мимические и вегетативные реакции, характерные для плача или смеха, могут протекать без соответствующих субъективных ощущений.

Анохин П.К. считал наиболее вероятным нервным механизмом усиления предсуществующих скрытых доминант действие восходящих активирующих влияний на кору со стороны гипоталамуса и ретикулярной формации, которые «питают» данную доминанту.

Электрическое раздражение определенных нервных центров, расположенных в гипоталамической области, сопровождается не только возникновением первичных мотиваций, но и соответствующим поведением, ведущим к их удовлетворению.

Наблюдения показали, что эмоциональные поведенческие реакции, вызванные электрической стимуляцией гипоталамуса, могут не только быть тождественны действиям и проявлениям, характерным для естественного поведения, но и иметь целенаправленное содержание. Раздражение перивентрикулярной зоны, перифорникальных структур вызывает яркие реакции защитного типа, не отличающиеся от естественных проявлений эмоционального поведения. У кролика агрессивно-оборонительная реакция при ярости возникала от раздражения области перивентрикулярного ядра до области переднего гипоталамуса (уровня зрительного перекреста).

Особый интерес для физиологии мотиваций представляют эксперименты с самораздражением. Оказалось, что раздражение определенных структур головного мозга (прежде всего ядер гипоталамуса) через вживленные электроды приводит к тому, что животное начинает нажатием рычага само включать ток, чтобы наносить себе раздражение. Эти мотивации обладают значительной энергетической силой и животные готовы преодолевать сложные препятствия ради достижения эффекта самораздражения.

В ряде опытов были обнаружены интересные аспекты самостимуляции. Слабое раздражение латерального гипоталамуса вызывает генерализованную поисковую активность без обращения к находящимся в камере целевым объектам – пище, воде и т.д. Только при усилении интенсивности раздражения эти внешние стимулы становятся эффективными: животное начинает есть, иногда пить и т.д. При дальнейшем усилении ритмического или постоянного тока возникает реакция самораздражения.

Мотивационные возбуждения существенно меняют конвергентные и дискриминационные способности нейронов разных отделов мозга. Например, раздражение пищевого центра латерального гипоталамуса приводило к тому, что нейроны сенсомоторной коры, ранее не отвечавшие на световые, звуковые и гуморальные раздражения, приобрели способность реагировать на них. С другой стороны, нейроны коры, не отвечавшие ранее на введение кроликам морковного сока, начинали реагировать на эти раздражения после стимуляции центра «голода» латерального гипоталамуса. Создается впечатление, что мотивационное возбуждение «настраивает» нейроны различных областей мозга на подкрепляющие воздействия. При повышении мотивации увеличивается эффективность сохранения следов памяти.