3. Координация рефлекторных процессов

Каждый рефлекс представляет собой реакцию всей центральной нервной системы, зависит от ее состояния в данный момент и от всей совокупности межцентральных соотношений и взаимодействий. Взаимодействие нейронов, а следовательно, и нервных процессов в центральной нервной системе, обеспечивающее ее согласованную деятельность, носит название координации.

Установлен ряд общих закономерностей — принципов координации.

А)  Конвергенция

 Импульсы, приходящие в центральную нервную систему по различным афферентным волокнам, могут сходиться (конвергировать) к одним и тем же промежуточным и эффекторным нейронам. Этот факт лег в основу принципа конвергенции, установленного Шеррингтоном. Конвергенция нервных импульсов объясняется тем, что на теле и дендритах каждого нейрона в центральной нервной системе оканчиваются аксоны множества других нервных клеток. В спинном и продолговатом мозге конвергенция имеет сравнительно ограниченный характер: на вставочных и моторных нейронах конвергируют преимущественно афферентные импульсы, возникающие в различных участках рецептивного поля только одного и того же рефлекса. В отличие от этого в высших отделах центральной нервной системы — подкорковых ядрах и коре больших полушарий — наблюдается конвергенция импульсов, исходящих из разных рецептивных зон. Поэтому один и тот же нейрон может возбуждаться импульсами, возникающими при раздражении и слуховых, и зрительных, и кожных рецепторов.

 Конвергенция объясняет пространственную суммацию возбуждений и явление окклюзии.

 Б) Иррадиация возбуждения

 Импульсы, поступающие в центральную нервную систему при сильном и длительном раздражении, вызывают возбуждение не только нейронов данного рефлекторного центра, но и других нервных центров. Это распространение возбуждения в центральной нервной системе получило название иррадиации.

 Морфологические и электрофизиологические исследования показали, что возможность иррадиации возбуждений в центральной нервной системе обусловлена многочисленными ветвлениями отростков (аксонов и дендритов) нервных клеток и цепями вставочных нейронов, объединяющих друг с другом различные нервные центры. Особую роль в механизме иррадиации возбуждения играет ретикулярная формация.

 Иррадиации возбуждения препятствуют многочисленные тормозные нейроны и синапсы, входящие в состав различных рефлекторных центров.

Если под влиянием столбнячного токсина происходит нарушение тормозного процесса относительно изолированно в какой-либо группе вставочных нейронов, то эта группа превращается в источник мощного возбуждения, которое достигает мотонейронов в разных отделах центральной нервной системы. Образно говоря, такая группа вставочных нейронов выполняет роль «станции универсального отправления» импульсов (Г. Н. Крыжановский). Такой механизм играет важную роль в иррадиации возбуждений, приводящей к судорожным припадкам.

В) Реципрокная (сопряженная) иннервация

  При возбуждении центра сгибательной мускулатуры одной конечности происходит торможение центра разгибательной мускулатуры той же конечности и возбуждение центра мышц-разгибателей второй конечности.

Таким образом, центры мышц-антагонистов — сгибателей и разгибателей — находятся при выполнении многих двигательных актов в противоположном состоянии. Лишь при этом возможно точное движение сгибания или разгибания. Анализ подобных явлений привел к представлению о реципрокной, или сопряженной, иннервации мышц-антагонистов. Согласно этому представлению, возбуждение центра одной группы мышц сопровождается реципрокным (сопряженным) торможением центров антагонистической мускульной группы.

 Г)  Последовательная смена возбуждения торможением и торможения возбуждением

 При исследовании механизмов координации рефлекторных актов часто встречаются контрастные изменения состояния нервного центра, возникающие после прекращения возбуждающего или тормозящего раздражения. Эти изменения состоят в том, что вслед за торможением наблюдается усиленное возбуждение («положительная последовательная индукция»), а вслед за возбуждением — торможение («отрицательная последовательная индукция»).

 Контрастное усиление возбуждения вслед за торможением и торможения вслед за возбуждением И. П. Павлов наблюдал при изучении условнорефлекторной деятельности и назвал их явлениями последовательной корковой положительной или отрицательной индукции.

Д) Феномен «отдачи» и ритмические рефлексы

 Феномен отдачи. Феномен отдачи состоит в быстрой смене одного рефлекса другим противоположного значения. Так, по прекращении раздражения, вызвавшего сильный сгибательный рефлекс, наступает резкое разгибание согнутой конечности. Это объясняется тем, что при сгибании конечности центр разгибания находится в состоянии реципрокного торможения; к этому центру, однако, непрерывно притекают слабые возбуждающие импульсы от расслабленной и растянутой мышцы. Как только рефлекторное сгибание закончилось и прекратилось торможение в центре разгибателей, возникает сильное их возбуждение. Причиной его является поток импульсов от растянутой разгибательной мускулатуры, точнее от ее рецепторов.

 Благодаря такому механизму один рефлекс может вызвать противоположный ему второй, за которым появится третий, за ним четвертый и т. д.

 Цепные и ритмические рефлексы. Сложные рефлекторные акты, в которых конец одного рефлекса обусловливает возникновение другого, получили название цепных рефлексов. Часто при цепных рефлексах происходит чередование в определенной последовательности одних и тех же отдельных простых рефлекторных актов, которые ритмически повторяются. Такие рефлексы называются ритмическими. К ним относятся рефлексы типа шагания, почесывания и др. При этих рефлексах, которые могут наблюдаться и у спинальных животных, происходит последовательная смена движений сгибания и разгибания одной или нескольких конечностей в определенном ритме. Смена движений, составляющих отдельные фазы ритмического цепного рефлекса, обеспечивается последовательной индукцией, а также вторичными центростремительными импульсами от работающих мышц.

Е) Принцип обратной связи

 Всякий двигательный акт, вызываемый тем или иным афферентным раздражением, сопровождается возбуждением рецепторов мышц, сухожилий и суставных сумок — проприорецепторов, от которых нервные импульсы поступают в центральную нервную систему. Если совершаемое человеком движение контролируется зрением, то к проприоцептивным импульсам присоединяются также зрительные сигналы. В случае же, когда результатом движения является возникновение какого-либо звука (например, при нажатии пальцем на клавиш рояля), в центральную нервную систему поступают и слуховые сигналы.

 Подобные афферентные импульсы, рождающиеся в организме в результате деятельности органов и тканей, получили название вторичных афферентных импульсов в отличие от тех, которые первично вызвали данный рефлекторный акт.

 Вторичные афферентные импульсы непрерывно сигнализируют нервным центрам о состоянии двигательного аппарата, и в ответ на эти сигналы из центральной нервной системы к мышцам поступают новые двигательные импульсы, включающие следующую фазу движения или изменяющие его в соответствии с условиями деятельности.

 Вторичные афферентные импульсы осуществляют функцию, которая в технике получила название «обратной связи».

 Обратные связи могут быть положительными и отрицательными. Положительные обратные связи имеются в тех случаях, когда импульсы, приходящие с периферии, возникшие в результате какой-либо рефлекторной реакции, ее усиливают. Отрицательные обратные связи наблюдаются в тех случаях, когда эти импульсы угнетают рефлекторную реакцию. Чаще всего сосуществуют и положительные, и отрицательные обратные связи. Например, вторичные афферентные импульсы, возникшие при осуществлении какого-либо рефлекса в скелетной мускулатуре, вызывают или усиливают возбуждение одних центров и торможение — других.

 Благодаря существованию этой обратной связи между нервными центрами и рабочими аппаратами интенсивность возбуждения различных групп нейронов в нервном центре и последовательность включения различных его элементов становятся строго согласованными с рабочим эффектом, т. е. мышечным движением.

 Вторичные афферентные импульсы (обратные связи) играют исключительно важную роль в регуляции вегетативных функций: кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения. Укажем на роль в поддержании постоянного уровня артериального давления афферентных импульсов, возникающих в прессорецепторах сосудистых рефлексогенных зон, роль в регуляции вдоха и выдоха — импульсов, приходящих от рецепторов легких и проприоцепторов дыхательных мышц и на значение в выделительных процессах импульсов от осморецепторов.

 Ж) Принцип общего конечного пути

 Одно и то же рефлекторное движение может быть вызвано большим числом различных раздражений, действующих на разные рецепторные аппараты.

 Например, рефлекторное сокращение мышц сгибателей конечности кошки может быть получено при раздражении кожи на боку, рефлексе почесывания, растяжении мышц вследствие раздражения проприорецепторов, раздражении рецептивного поля сгибания данной конечности или рецептивного поля разгибания противоположной конечности. Можно, наконец, вызвать сгибание конечности звуковым или зрительным раздражением, если оно прежде сочеталось с рефлексом сгибания (условный сгибательный рефлекс). Все это показывает, что один и тот же моторный нейрон входит в состав многих рефлекторных дуг. Эффекторные нейроны образуют общий конечный путь самых разнообразных по своему происхождению рефлексов и могут быть связаны с любыми рецепторными аппаратами организма. Связь эта осуществляется через промежуточные нейроны, на которых оканчиваются аксоны большинства рецепторных нейронов. Общее число рецепторных нейронов превышает в несколько раз количество эффекторных нейронов.

  «Борьба» между афферентными импульсами при антагонистических рефлексах за общий конечный путь осуществляется по механизму сопряженного торможения, которое как бы ограждает общий конечный путь от посторонних афферентных влияний.

 З) Принцип доминанты

 Принцип доминанты был сформулирован А.А. Ухтомским как основной принцип работы нервных центров, согласно которому для деятельности нервной системы как единого целого в естественных условиях существования организма характерно наличие доминантных, т. е. господствующих, очагов возбуждения, изменяющихся и как бы подчиняющих себе работу всех других нервных центров.

 В естественных условиях существования животных и человека доминанта охватывает большие системы рефлексов — так возникает пищевая, половая, оборонительная и прочие доминанты.

 В возникновении доминант имеют значение гуморальные и гормональные факторы (например, «голодный» состав крови, стимулирующий поиски пищи; увеличение содержания половых гормонов в крови). Доминантными обычно становятся те центры, которые связаны с удовлетворением жизненно важных потребностей данного времени.

 Напоминающие доминанту явления встречаются и в клинической практике. Так, после травмы нервных стволов возникают иногда жгучие боли в раненой конечности (каузальгия), усиливающиеся при различных посторонних раздражениях, например во время прикосновения к любой части тела, при сильном звуке и т. п.

 Доминантный очаг возбуждения характеризуется, согласно данным А. А. Ухтомского, следующими основными свойствами: 1) повышенной возбудимостью; 2) стойкостью возбуждения; 3) способностью к суммированию возбуждений; 4) инерцией, т. е. способностью к длительному удержанию возбуждения после окончания стимула.

 Возникновение доминантного возбуждения в каком-либо центре всегда сопровождается более или менее выраженным сопряженным торможением других нервных центров.

 Открытие явлений доминанты показало условность существовавших в классической физиологии представлений о рефлекторных дугах как об изолированных друг от друга путях проведения нервных импульсов и о стабильности координационных отношений между нервными центрами. В действительности координационные отношения между центрами могут изменяться под влиянием поступающих в нервные центры афферентных импульсов.

 И) Пластичность нервных центров. Компенсаторные приспособления

 Приспособляемость нервных центров и изменчивость их функционального значения Бете назвал пластичностью.

  После сшивания центрального конца подъязычного нерва, иннервирующего мышцы языка, с периферическим концом диафрагмального нерва нервные клетки ядра подъязычного нерва приобретают способность посылать ритмические разряды импульсов к диафрагме, в результате чего восстанавливаются ее дыхательные движения. Иными словами, эти нервные клетки функционально включаются в состав дыхательного центра.

Восстановление (компенсация) нарушенной функции наблюдается также после разрушения или удаления отдельных участков центральной нервной системы. Так, движения, резко нарушенные у животных в первое время после полного или частичного удаления мозжечка, удаления отдельных участков головного мозга или разрушения лабиринтов, могут через некоторое время в известной степени восстановиться вследствие пластичности нервных центров. Как правило, для такого восстановления требуется много месяцев.

 Весьма большое значение в явлениях компенсаторной приспособляемости нервных центров к повреждению и в функциональной перестройке их у высших животных и человека имеет кора больших полушарий головного мозга как орган условнорефлекторных связей. Очевидно, кора полушарий — наиболее молодой и совершенный отдел центральной нервной системы — обладает максимально выраженной пластичностью и обеспечивает приспособление всех остальных отделов к новым после нанесенного повреждения условиям функционирования.