11.Балансовая теория определения пола.

Пол, как и другие признаки, определяется генами, находящимися как в половых хромосомах, так и в аутосомных, и на его развитие существенное влияние оказывают факторы внешней среды. Предположение о том, что каждая зигота потенциально бисексуальна, т.е. обладает двумя возможностями развития пола, и реализация этих возможностей зависит от скоординированной работы генов половых хромосом и аутосом, было подтверждено наблюдениями и опытами на различных организмах.

В опытах с плодовой мушкой дрозофилой Бриджес (1920) установил, что пол у нее определяется не просто наличием XX- и XY-хромосом, а соотношением числа Х-хромосом и числа наборов аутосом, так называемым половым индексом.

Было обнаружено несколько триплоидных самок с набором хромосом 3Х+3А, некоторые из них были нормальными и плодовиты. После скрещивания их с нормальными диплоидными самцами XY+2A в потомстве были обнаружены восемь типов особей с различным соотношением половых хромосом и аутосом: 1) 3Х:3А; 2) 2х:2А; 3) (2Х+Y):2А; 4) 2Х:3А; 5)(2Х+Y):3А; 6) XY:2А; 7) 3Х:2А; 8) XY:3А.

Появление таких мух связано с нарушениями нормального расхождения хромосом в мейозе у самок.

При значении полового индекса Х:А=1 (2х:2А; 3Х:3А) развиваются самки;

Если Х:А=0,5 (Х:2А) – самцы;

При Х:А>1 (3Х:2А) – сверхсамки;

При Х:А<0,5 – сверхсамцы;

При значениях, лежащих в интервале 0,5-1 – возникают интерсексы.

Таким образом, в опытах с дрозофилой было установлено, что Х-хромосома направляет развитие в сторону женского пола, а отсутствие Y-хромосомы (Х0) приводит к образованию стерильных самцов.

Чем большее число аутосом входит в состав входит в хромосомный комплекс, тем сильнее выражены мужские признаки.

Согласно теории генного баланса Бриджеса, организм биопотенциален, он несет в себе задатки мужского и женского пола. Пол определяется во время развития особи на базе баланса мужских и женских генов – детерминаторов пола. Половая хромосома – не совсем точное название, поскольку не только Y и X-хромосомы, но и аутосомы несут гены, ответственные за развитие пола. Х-хромосомы благодаря системе ХХ и XY служат физической основой для менделирования пола.

12. Численные соотношения полов и их регуляция. Признаки, ограниченные полом.

Величина, получаемая от деления числа самцов на число самок, называется отношением полов. Ее значение у большинства организмов приблизительно равно 1.

У каждого вида рождаются в равных количествах особи мужского и женского пола. Это соотношение определяется хромосомным механизмом определения пола.

С возрастом соотношение между полами меняется. Это объясняется тем, что практически у всех эукариот мужские особи эволюционно менее устойчивы к неблагоприятным факторам внешней среды, стрессам и различным катаклизмам, чес самки. Это положение хорошо иллюстрируют данные по соотношению мужских и женских особей в человеческой популяции.

Подобные закономерности наблюдаются и в популяциях двудомных растений. В опытах с щавелем мужские и женские растения были высеяны в соотношении 1:1, а через 2 года это соотношение составило 1:13.

У организмов (пчелы, муравьи и др.), в популяции которых доля самок зависит от числа оплодотворенных яиц, соотношение между мужскими и женскими особями отличается от 1:1. Подобное наблюдается и у организмов, пол которых определяется внешними условиями (эпигамное), например, у морского червя бонеллия.

Кроме признаков, сцепленных с полом (их гены находятся в Х и Y хромосомах), различают признаки, ограниченные полом, и зависимые от пола (или контролируемые полом).

К признакам, ограниченным полом, относятся признаки, гены которых находятся как в половых хромосомах, так и в аутосомных, но проявляются они только у одного из полов. Например, содержание жира в молоке крупного рогатого скота, яйценоскость у кур и т.д. У человека это гены, определяющие ширину таза (проявляются только у женщин), возраст полового созревания у девочек, количество и распределение волосяного покрова у мужчин. Гены этих признаков расположены в аутосомах обоих полов.

13. Наследование признаков при нерасхождении половых хромосом у дрозофилы.  При скрещивании белоглазых самок дрозофилы с красноглазыми самцами в F₁ все самки были красноглазыми, а самцы белоглазыми. Но редко (0,01 до 0,001%) в таких скрещиваниях появляются исключительно белоглазые самки и красноглазые самцы.

Эти случаи были детально исследованы К. Бриджесом (1916), который показал, что данные отклонения объясняются нарушениями мейоза и связаны с нерасхождением Х-хромосомы, и образованием яйцеклеток с двух типов: ХХ+А и 0+А. Такие гаметы жизнеспособны и при слиянии с нормальными сперматозоидами дают так называемых исключительных потомков: самок с белыми и самцов с красными глазами. Цитологический анализ выявил у белоглазых дочерей генотип ХХY+2A, а у сыновей – Х+2А. к дочери пришли ХХ хромосомы матери и Y от отца; к сыну – Х-хромосома отца с доминантным геном красных глаз, причем две Х-хромосомы у дочери были как бы спаяны (v). Этот феномен показывает, что ген окраски глаз действительно находится в Х-хромосоме и передача его потомству регулируется мейозом. Поскольку у исключительных мух генотип дочери с белыми глазами XXY, а сына - X0, Бриджес выдвинул балансовую теорию пола: пол у дрозофилы определяется отношением числа Х-хромосомы к числу аутосом.