4. Закон свободного комбинирования неаллельных генов, его цитологическое обоснование.

«Закон независимого комбинирования признаков»: при скрещивании гомозиготных организмов, отличающихся по двум и боле парам альтернативных признаков, в первом поколении наблюдается единообразие по гено- и фенотипу, а при скрещивании гибридов первого поколения – во втором наблюдается расщепление по фенотипу 9:3:3:1, и при этом возникают организмы с комбинациями признаков, не свойственных родительским формам».

Для этой цели Мендель использовал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по двум парам альтернативных признаков: семена желтые, гладкие и зеленые, морщинистые. В первом скрещивании он получил АаВb растения с желтыми, гладкими семенами, т.е закон единообразия гибридов первого поколения проявляется не только при моногибридном, но и полигибридном скрещивании, если родительские формы гомозиготны.

P: ААВВ х ааbb

G: АВ, АВ аb, ab

F₁: АаВb

P (F₁): АаВb х АаВb

F₂:

9 А-В- (жел, гл)

3 А-bb (жел, морщ)

3 aaB- (зел, гл)

1 aabb (зел, морщ)

Возникают организмы с новыми комбинациями признаков, не свойственных родительским формам.

Условия выполнения закона:

- признаки наследуются моногенно (наследование по каждой паре идет независимо)

- форма взаимодействия аллельных генов – полное доминирование

- пары аллельных генов располагаются в разных парах гомологичных хромосом

У человека независимо наследуются цвет глаз и цвет волос.

Причины разнообразия гибридов:

- независимое расхождение пар хромосом в анафазу I мейоза (приводит к образованию гамет с различными комбинациями неаллельных генов)

- случайное слияние гамет при оплодотворении (возникают различные комбинации генов в генотипах потомков, которые определяют комбинацию признаков)

Новые комбинации генов в генотипах потомков приводят к возникновению у них новых комбинаций признаков – главный вывод 3-го закона.

5.Доминирование, кодоминирование, множественный аллелизм.

Доминирование (доминантность) заключается в том, что один из аллелей пары (доминантный) маскирует или полностью подавляет проявление второго аллеля (рецессивного). При этом степень подавления рецессивного признака обусловливает различные варианты доминирования:

Полное доминирование — взаимодействие двух аллелей одного гена, когда доминантный аллель полностью исключает проявление действия второго аллеля. В фенотипе присутствует только признак, задаваемый доминантной аллелью. Например, в экспериментах Менделя пурпурная окраска цветка полностью доминировала над белой.

Неполное доминирование — доминантный аллель в гетерозиготном состоянии не полностью подавляет действие рецессивного аллеля. Гетерозиготы имеют промежуточный характер признака. Например, если в гомозиготном состоянии один аллель определяет красную окраску цветка, а другой — белую, то гетерозиготный гибрид будет иметь розовые цветки. Полностью же средний вариант (как, например, приведённый выше пример наследования окраски цветков) относят к промежуточному характеру наследования, то есть отсутствию доминирования.

Сверхдоминирование — более сильное проявление признака у гетерозиготной особи, чем у любой гомозиготной. На этом типе аллельного взаимодействия основано явление гетерозиса (превосходство над родителями по жизнеспособности, энергии роста, плодовитости, продуктивности).

Кодоминирование  — у гибридов первого поколения проявляются признаки обоих родителей. Например, при скрещивании красных шортгорнских коров (АА) с белыми шортгорнскими быками (аа) получаются телята чалой масти (смесь красных и белых волос по всему телу).в F₂ расщепление на красных и белых происходит в соотношении 1:2:1, как и при неполном доминировании.

Множественный аллелизм — это существование в популяции более двух аллелей данного гена. В популяции оказываются не два аллельных гена, а несколько.

Классический пример – серия аллелей, определяющих окраску меха у кролика. При этом аллель С=с⁺ (обозначение дикого типа) доминантен по отношению ко всем остальным аллелям, аллель с^ch проявляет неполное доминирование по отношению к аллелям с^h и с^а , поэтому гетерозиготных особей (с^ch с^h и с^ch с^а ) мех более светлый, чем у шиншиллы. Аллель с^h доминантен по отношению к аллелю с^а.

С множественным аллелизмом сталкиваемся и у человека. Примером может служить система групп крови АВ0. Группа А (в эритроцитах содержатся антигены А, а в сыворотке антитела В), группа В (в эритроцитах содержатся антигены В, а в сыворотке антитела А), группа АВ (установлено наличие антигенов А и В, а в сыворотке антитела отсутствуют), и группа 0 (антигены отсутствуют, а присутствуют антитела А и В).