47. Гипотеза доминирования, объясняющая явление гетерозиса. Пути закрепления гетерозиса.

Эта гипотеза имеет более полное название – гипотеза взаимодействия благоприятных доминантных факторов. Она объясняет гетерозис сочетанием в результате скрещивания благоприятно действующих доминантных генов и подавлением ими вредных рецессивных аллелей. Разработана американским генетиком Джонсоном (1917)

Проявление гетерозиса при скрещивании инбредных линий, согласно этой гипотезе, есть результат подавления действия вредных рецессивных генов их благоприятными доминантными аллелями, т.к. маловероятно, чтобы у разных линий все рецессивные гены находились в одинаковых локусах.

«вклад доминантных и рецессивных генотипов в развитие количественного признака»

ааBBccDDee × AabbCCddEE

1+2+1+2+1=7 2+1+2+1+2=8

F₁ AaBbCcDdEe

2+2+2+2+2=10

Считается также, что на эффект гетерозиса оказывает влияние и степень взаимодействия между доминантными генами (эпистаз*-взаимодействие генов, влияющих на выраженность признака)

Вообще принято рассматривать по этой гипотезе гетерозис как любое превышение показателей у гибридов над средней точкой между его родителями.

Исходя из теории доминирования, гетерозис в целом следует рассматривать как суммирование значений d по каждому из генов,внося вклад в развитие признака у F₁:

Гетерозис=Σd

Эта формула должна быть видоизменена, если родительские формы не полностью гомозиготны по каждому из полигенов. В этом случае она приобретает вид:

Гетерозис в F₁=Σ dy², где у – множитель,представляющий разность в частоте генов между двумя скрещивающимися формами (у=1 или 100%, когда родитель гомозиготен по разным аллелям в каждом локусе).

Поскольку гетерозиготность в F₂ уменьшается в 2 раза, и гетерозис во втором поколении снижается в 2 раза:

Гетерозис в F₂=Σ dy²/2

48. Аутбридинг и инбридинг. Генетическая сущность инбридинга.

Под инбридингом, или инцухтом, понимают скрещивание родственных особей. Альтернативой инбридингу является аутбридинг. Крайняя форма инбридинга – самоопыление, которое служит нормой для аутогамных растений; менее тесная – спаривание аллогамных особей различной степени родства.

Инбридинг приводит к возрастанию частот «вредных» генов в гомозиготном состоянии, что определяет явление депрессии или даже летальности.

Многие растения-перекрестники в процессе эволюции развили системы самонесовместимости, препятствующие самоопылению(инбридингу).

Явления инбридинга свойственны также животным и человеку. Мерой степени инбридинга служит коэфициент инбридинга (F),кот.показывает вероятность того, что у особи в данный момент в определенном локусе окажутся 2 гена,полностью идентичные аллелю одного из предков. Идентичность в данном случае определяется идентичностью происхождения.

В селекции растений и животных часто применяют инбридинг с целью получения гомозиготных особей при регулярном повторении определенного типа скрещиваний

Инбридинг ведет к гомозиготности , чем и пользуются селекционеры растений, работая с гибридными потомствами самоопылителей или создавая инцухтлинии у таких культур, как кукуруза, томат, лук и др.

Получение полностью гомозиготных растений при самоопылении находится в прямой зависимости от числа соответствующих локусов, интенсивности инбридинга и числа инбредных поколений. При этом в каждом поколении инбридинга степень гетерозиготности уменьшается в 2 раза.

Применение инбридинга к перекрестноопыляющимся растениям приводит ко все увеличивающейся потере растениями жизнеспособности( инбредное вырождение). Такая потеря жизнеспособности и,как результат, уменьшение продуктивности продолжаются до достижения инбредного минимума, который наступает примерно к 10-му поколению инбридинга, когда его продолжение уже не вызывает дальнейшего падения жизнеспособности

В потомстве практически любого инбредного материала наблюдают уменьшение числа завязавшихся семян, снижение фертильности пыльцы, скорости роста, размера и мощности растений. При длительной самоопылении жизнеспособность растений уменьшается от поколения к поколению.

Аутбридинг — один из методов разведения, представляющий собой, в отличие от инбридинга, неродственное скрещивание.

Аутбридинг - относительно простой и надежный метод разведения, так как от поколения к поколению ожидается получение стабильных по продуктивности потомков, то есть, нет рекомбинантных потерь из-за провалов в уровне продуктивности.

Аутбридинг – наиболее часто применяемый метод разведения у всех видов животных и во всех породах. Его применение было предпосылкой для создания примерно в 1850 году современных пород сельскохозяйственных животных из разнообразия местных пород, наряду использованием таких методов разведение как прилитие крови, поглощение и комбинирование для достижения этими породами сегодняшнего уровня продуктивности.