42. Механизмы редукции числа цитоплазматических органов.
Цитоплазматическую наследственность обычно объясняют тем, что более крупная женская гамета содержит наследственные факторы, которых в мужской гамете меньше или нет совсем. Однако опыты с хламидомонадой (одноклеточной водорослью) показали, что односторонняя передача признаков наблюдается и там, где весь организм представляет собой гамету, и зигота образуется в результате слияния двух одинаковых гамет. Цитологические наблюдения над другой водорослью, Eudorina, показали, что пластиды, попавшие в зиготу от одного из родителей, именно отца, всегда исчезают или, вернее, разрушаются после конъюгации.
У сосны (голосеменного растения) пластиды и митохондрии, внесенные мужской гаметой, тоже разрушаются и не передаются зародышу.
Поскольку для органоидов цитоплазмы не существует редукционного деления, передача пластид, митохондрий только от одного из родителей в определенном смысле эквивалентна редукционному делению хромосом и обеспечивает устойчивое равновесие между хромосомным и нехромосомным генетическим материалом.
Существуют три механизма редукции числа цитоплазматических органоидов (Джинкс):
Исчезновение мужских нехромосомных структур после образования зиготы (хламидомонада, мул, лошак, сосна)
У большинства из 213 изученных видов обнаружен однородительский тип наследования пластид и только 1/3 видов имеет наряду с чисто материнскими или отцовскими плазмогенами в зиготах определенное число бипарентальных зигот (пеларгония). Можно предположить, что у последней категории организмов редукция плазмогенов до и после образования зиготы происходит у обоих родителей с одинаковой частотой.
43. Особенности митохондриальной и пластидной наследственности.
Митох.наследственность впервые была изучена у дрожжей и нейроспоры. В 50-е годы прошлого века Эфрусси и Слонимский получили у дрожжей Saccharomyces cerevisiae обширный класс мутантов, так называемых petute colonie(маленькая колония) которые медленно росли и давали мелкие колонии на чашках с агаром, содержащим мало глюкозы. Это свойство мутантов связано с утратой ими способности синтезировать ферменты, необходимые для нормального аэробного дыхания, локализованные в митохондриях (цитохромоксидазу, сукциндегидрогеназу, индофеноксидазу). С помощью электронной микроскопии были выявлены некоторые аномалии в строении таких митохондрий. Это прежде всего слабое развитие их внутренних мембран.
При скрещивании с диким штаммом дрожжей мутантные формы не выщепляются ни в одном из поколений, так как потомки приобретают от дикого штамма нормальные митохондрии, обеспечивающие аэробное дыхание (рисунок). Не выщепляются мутантные формы и при беккроссировании гибридов мутантом.
Исчезновение признака «маленьких» колоний у потомков от скрещивания их с нормальным вызвано с тем, что среди находящихся в гибридной зиготе дефектных и нормальных митохондрий вторые размножаются быстрее первых и очень скоро вытесняют их.
Мутации petite возникают спонтанно гораздо чаще (1 мутация на 500 клеток в одну клеточную генерацию),чем большинство генных мутаций, причем путем облучения ультрафиолетом или обработки некоторыми хим.веществами (акрифлавином)частоту prtite-мутаций можно довести до 100%. Многие другие наследственные признаки,в частности мутации по системам окислительного фосфорилирования , резистентности к антибиотикам, наследуются через цитоплазму, связаны с митохондриями и определяются митохондриальными генами. У дрожжей получено много мутантов устойчивых к лекарственным препаратам, т.е. способных расти при таких концентрациях, кот.подавляют рост штаммов дикого типа. При выявлении устойчивых мутантов чаще всего используют хлорамфеникол и эритромицин, кот.подавляют белковый синтез в бактериях и митохондриях ,но не затрагивают цитоплазматических рибосом в клетках эукариот.
В зиготах многих организмов (кроме дрожжей) митохондрии родителей почти не смешиваются. У высших животных в сперматозоидах может содержаться огромное кол-во митохондрий, но в течение длит.времени выживают лишь немногие. Митохондрии сперматозоидов утрачиваются после оплодотворения.
У дрожжей, наоборот, образование зиготы сопровождается полным смешением двух гаметных клеток. Их митохонлрии участвуют в метаболизме гибридных клеток, и их рекомбинация в этом случае – обычное явление. Док-во рекомбинации --возникновение диплоидных клеток, чувствительных к эритромицину и хлорамфениколу (два рецессивных плазмогена).
Рекомбинация в пределах митохондриальных геномов видна по результатам скрещивания между штаммами, устойчивыми к спирамицину, парамомицину, эритомицину и неустойчивыми к этим агентам.
Пластидная наследственность открыта и изучена в классичестких опытах Корренса (1904) и Баура(1909) по скрещиванию пестролистных и зеленых растений львиного зева, ночной красавицы и пелагонии.
Примером пластидной наследственности могут служить результаты опытов Родса с кукурузой. Родс изучал пестролистность, называемую iojap, у кукурузы. Если в качестве материнского растения бралось растение с зелеными листьями, а отцовского – с пестрыми листьями, то первое гибридное поколение имело зеленые листья. В том же случае, когда в качестве материнского растения брали растения с пестрыми листьями, а в качестве отцовского – с зелеными, то в F1 получали растения с зелеными, пестрыми и белыми листьями,т.е. признак по отцовской линии не наследовался. Было показано, что пестрые листья имеют 3 типа клеток:клетки с зелеными пластидами, клетки с зелеными и белыми пластидами и клетки с белыми пластидами. Появление клеток определенного типа при клеточном делении зависит от того, как пройдет в них образование клеточной перегородки
Неспособность пластид осуществлять синтез хлорофилла обусловлена нарушениями (мутациями) их ДНК. В ряде случаев в качестве мутагенного фактора может выступать гомозиготное состояние ядерного гена. Частота же спонтанных пластид колеблется по разным сведениям от 0,02 до 0,5%. Так как пластиды у большинства растений передаются по материнской линии, такой тип наследственности получил название материнского. У некоторых растений (например, у герани) пластиды могут передаваться со спермиями. Однако и в этом случае расщепление в гибридных поколениях отличается от менделевского.