53.Старение и смерть. Физиолого-биохимические и структурные основы некроза и апоптоза.

Современные ученые обсуждают около 300 гипотез старения, однако по смыслу они вполне укладываются в три основных направления. Первая группа гипотез предполагает, что старение и смерть – это процесс, заложенный в геноме. Отжившие свое особи неизбежно должны уступить место (пространство, ресурсы) своим молодым потомкам. Реальность программы старения подтверждается существованием предельного числа клеточных делений (предел Хейфлика), открытием теломеразного счетчика деления клеток. у некоторых растений найдены гены, отвечающие за старение листьев. Гены старения листьев у однолетних растений, например, у сорго, расположены близко к генам цветения, поэтому логично предположить, что цветение неизбежно влечет за собой старение. Эта связь, тем не менее не столь однозначна, так как настоящему времени известно около 30 генов старения листьев, которые представляют собой сложную регуляторную сеть.

Вторая группа гипотез считает старение постепенным накоплением случайных ошибок в экспрессии генов.

Третья группа гипотез считает, что старение - это период жизни, упущенный отбором. Отбор призван обеспечить репродуктивный успех вида, следовательно, отбору все равно то, что случается после благополучного выведения и выживания потомства. Даже больше, гены, обеспечившие репродуктивный успех в молодости, могут потом оказаться вредными для организма.

Есть много факторов, которые могут инициировать программу старения и переработки питательных веществ. У некоторых видов её может вызвать потребность в питательных веществах в другом месте, например, для развития семян. Также программа отмирания листвы или других частей растения может быть вызвана постепенным снижением их продуктивности со временем за счёт старения фотосинтетического аппарата или сосудистой системы этих частей организма, аналогично процессу старения животных. Есть много факторов, которые могут инициировать программу старения и переработки питательных веществ. У некоторых видов её может вызвать потребность в питательных веществах в другом месте, например, для развития семян. Также программа отмирания листвы или других частей растения может быть вызвана постепенным снижением их продуктивности со временем за счёт старения фотосинтетического аппарата или сосудистой системы этих частей организма, аналогично процессу старения животных.

Коррелятами продолжительности жизни растений являются единицы биологического времени: цитохроны и пластохроны. Цитохрон - это длительность одного акта деления верхушечной стеблевой клетки, а пластохрон - это длительность формирования одного стеблевого листа. Сумма всех запрограмированных в генотипе растения цитохронов составляет его "цитохронный потенциал", а сумма всех пластохронов - "пластохронный потенциал". Так как каждое деление верхушечной стеблевой клетки изменяет строение растения, то  оно должно рассматриваться не только как единица биологического времени жизни этого растения, но и как очередной этап его онтогенетического развития. С каждым прожитым этапом, растение отдаляется от дня своего   рождения и, в такой же мере, приближается ко дню своей смерти. Чем большее число этапов развития предстоит пройти растению, тем больше его цитохронный потенциал,тем длительнее его онтогегнез. Вот теперь, на вопрос о причинах  старения и смерти растения можно ответить, что причиной старения является постепенное израсходование цитохронного  потенциала, а причиной  смерти растения - окончательное исчерпание этого потенциала.

Некроз, или омертвение — это патологический процесс, выражающийся в местной гибели ткани в живом организме в результате какого-либо экзо- или эндогенного её повреждения.

Апоптоз ( Программируемая клеточная смерть (ПКС))— регулируемый процесс программируемой клеточной гибели, в результате которого клетка распадается на отдельные апоптотические тельца, ограниченные плазматической мембраной. . в растительных клетках продукты апоптоза ликвидируются за счёт аутофагии и автолиза. А имеющиеся в клетках растений вакуоли при этом используются в качестве гидролитических отсеков.

Программируемая клеточная смерть играет ключевую роль во многих вегетативных и репродуктивных фазах развития растений, включая старение листьев, ксилогенез, отмирание лепестков после оплодотворения, постэмбриональный распад алейроновых слоёв, развитие корневого чехлика, соматический и зиготический эмбриогенез, определение пола. ПКС в растениях может развиваться в ответ на биотические и абиотические раздражители. Авирулентные инфекции, как правило, характеризуются локальной гибелью клеток, известной как гиперчувствительный ответ, приводящий к образованию некротических поражений вокруг инфицированных областей. В ответ на абиотический стресс также может происходить активация ПКС. Наилучшим примером служит образование аэренхимы в условиях низкой концентрации кислорода, при которой кортикальные клетки корня подвергаются индуцированной гибели и тем самым формируют крупные воздушные резервуары, обеспечивая поступление воздуха из верхней части растения. ПКС у растений также может происходить при воздействии высоких температур.