43.Синтетическая функция корня. Функциональное взаимодействие листьев и корней.

Корень – не только орган поглощения, в нем идут и процессы синтеза (аминокислот, гормонов, алкалоидов, витаминов).

Поступающий в растение аммиачный азот или нитраты уже через 10—15 минут превращается в корнях в аминокислоты и амиды. В нормальных условиях роста и при концентрации аммиачного азота, не превышающей известные пределы, он полностью перерабатывается в корнях в аминокислоты и не доходит до надземных органов. При некотором избытке аммиачного азота в среде и недостаточном снабжении калием скорость поступления аммиака в растение заметно превышает скорость его использования на синтез аминокислот; в таких случаях аммиак может накапливаться в растениях.

Синтетические функции корня в отношении превращений минеральных веществ, поступивших из внешней среды, не ограничиваются соединениями азота. Минеральный источник фосфора, внесенный в питательный раствор стерильной культуры кукурузы после срезания надземных ее частей, вскоре же обнаруживается в корнях, притом некоторое количество его переходит в органические соединения, в частности в нуклеопротеиды и липоиды. Неорганическая фос­форная кислота через несколько секунд после поступления в корень оказывается в составе АТФ. Правда, при переходе из клеток корня в полость сосудов фосфорная кислота обычно вновь отщепляется.

Т.о., в восходящем токе по сосудам ксилемы передвигаются не только питательные соли, поступившие непосред­ственно из почвы, но и предварительно аккумулированные в клетках корня. Это положение имеет большое значение. Известно, что к концу онтогенеза, по мере старения клеток корня, их поглотительная способность резко падает. В этот же период в почве уменьшается количество доступных питательных веществ. Тем не менее, клетки корня продолжают снабжать надземные органы питательны­ми веществами.

Есть вещества, которые синтезируются только в клетках корня. Образование таких азотсодержащих ве­ществ, как алкалоиды, происходит в клетках корня. В корнях синтезируются и другие вещества, например, порфирины, каучук, витамины (В1 – тиамин, В6 – пиридоксин никотино­вая кислота, аскорбиновая кислота).

Показано, что фотосинтетическая деятельность листьев зависит от гормональных веществ, поступающих через корневую систему. Корневая система — место синтеза важнейшей группы фитогормонов — цитокининов.

Функциональное взаимодействие листьев и корней проявляется в передвижение веществ в целом растении, которое во многом обусловлено различными функциями листа и корня. Наиболее характерной функцией корня является поглощение элементов минерального питания и воды. Наряду с этим корень является местом синтеза ряда гормонов (АБК, цитокининов) и других метаболитов. Тем самым корневая система растения является донором важнейших для функционирования побега веществ. Основная функция листа заключается в преобразовании солнечной энергии в химическую в процессе ассимиляции CO2 и распределении ее по всему растению, в том числе в корни.

Взаимообмен веществом и энергией данных частей растения осуществляется посредством флоэмной и ксилемной транспортных систем, с помощью которых происходит перераспределение веществ от места их образования (донора) к месту потребления (акцептору).

Продукты фотосинтеза: В растении за фотосинтез отвечают закончившие рост листья; их вклад в образование углеводов максимален. Результатом фотосинтеза становится образование сахаров. Если представить растение как целостную систему, можно сказать, что активность хлоропластов определяется «запросами» разных частей растения на ассимилянты. Ассимиляты – вещества, образовавшиеся в процессе фотосинтеза и необходимые для построения растительного организма. Источник (донор) ассимилянтов – это сформированный лист. Всем органам, для которых фотосинтез не является основной функцией, нужен приток ассимилятов, их называют акцепторами (потребителями).

Минеральные вещества: Все органы растения нуждаются, помимо ассимилятов, в постоянном поступлении минеральных веществ и воды. Донором этих веществ является корень, добывающий их из почвы. Листья же – доноры ассимилятов – нуждаются в минеральных солях и воде. В этой ситуации они становятся акцепторами. Азот, поступивший из почвы в виде минеральных солей, должен в корнях превратиться в аминокислоты. Только в таком виде он может попасть в надземную часть растения. Но для переработки минерального азота требуется приток ассимилятов; поэтому корень выступает в роли акцептора ассимилятов.

Акцепторы – это зоны, «притягивающие» питательные вещества. Таковыми в растениях являются, например, меристемы – участки роста и дифференцировки (специализации) клеток, обычно расположенные в верхушке стебля и в кончике корня. В меристемах идут интенсивные клеточные деления. Здесь формируются зачатки новых органов. Поэтому очень важно снабжать меристемы ассимилятами, минеральными солями и водой. Запасающие органы при формировании являются акцепторами, а донорами становятся, когда из них развиваются новые растения.

Как и в транспорте воды, различают три типа транспорта ассимилятов: внутриклеточный, ближний и дальний. Ближний транспорт происходит по симпласту и апопласту, а дальний — по ситовидным трубкам. Ассимиляты никогда не распределяются равномерно по всему растению. Они направляются преимущественно туда, где больше их потребление.

44. Теории онтогенеза. Преформизм и эпигенез. Современное представление об онтогенезе. Определение понятий онтогенез, рост, развитие, дифференцировка. Периодизация онтогенеза клетки и целого растения. Характеристика основных фаз.

Организмы каждого поколения осуществляют закономерный процесс развития или жизненный цикл. Совокупность взаимосвязанных и детерминированных хронологических событий, закономерно совершающихся в жизненном цикле организма, определяет индивидуальное развитие организма, то есть его онтогенез (греч. ontos– существо,genesis- развитие). Единой теории онтогенеза еще не создано, хотя первые сведения о строении зародышей человека и животных были получены учеными Древней Греции. Знаменитый врач Древней Греции Гиппократ (460 – 370 гг до н. э.) полагал, что в яйце или в теле матери должен находиться маленький, но полностью сформированный организм. Такие убеждения впоследствии стали называться преформизмом (лат. рreformatio-преобразование). В основе преформизма лежали метафизические представления о том, что в онтогенезе никакого развития не существует, а происходит только развертывание и количественное увеличение уже заранее предшествующих частей организма.

Аристотель (384-322 гг. до н. э.), напротив, говорил о том, что организм развивается из бесструктурной гомогенной массы. Это течение получило название эпигенеза (греч. epi.-после,genesis-развитие). Эти взгляды по существу были также метафизическими, так как не учитывалось, что каждое поколение исторически связано с предыдущим, отрицалось преемственность между поколениями. Эти оба течения - преформизм и эпигенез наибольшего распространения достигли в 17-18 веках. Современное понимание развития зародыша отвергает взгляды как преформистов, так и эпигенетиков. Преформизм вообще несовместим с понятием развития. Эпигенез с его представлениями об однородном веществе зиготы и отрицанием в ней каких бы то ни было элементов предопределяющих путь развития, тоже не соответствует фактам. Исследования доказывают, что уже на стадии оплодотворенного яйца конечный результат развития – строение взрослого организма – в значительной мере предопределен, детерминирован (лат. determinare-обусловливать). Как доказывает генетика, строго определенный путь развития яйца детерминирован наследственными факторами – совокупностью генов, содержащихся в ядре зиготы.

Рост – это количественные изменения в ходе развития, которые заключаются в необратимом увеличении размеров клетки, органа или целого организма. (пример: разрастание ветвей благодаря размножению и увеличению клеток).

Складывается из роста клеток, тканей и органов и происходит благодаря деятельности специальных образовательных тканей — меристем, где клетки активно делятся, проходят стадии растяжения и дифференциации. Различают: истинный рост – новообразование структур; видимый рост – баланс новообразования и деструкции (разрушения) .

Развитие – это качественные изменения компонентов организма, при которых имеющиеся функции преобразуются в другие в процессе онтогенеза. Если этот процесс рассматривать как установление формы, то он называется морфогенезом.(пример: образование проростков из семян при прорастании, образование цветка и т. д.) В ходе онтогенеза рост и развитие взаимосвязаны, их нельзя противопоставлять. Они локализованы в одних и тех же тканях – меристемах. Развитие может изменяться под влиянием соответствующих воздействий.

Дифференцировка - возникновение структурный и функциональных изменений между клетками, тканями и органами. В результате д. растянувшиеся клетки превращаются в специализированные с функцией соответствующей ткани.

Выделяют 5 этапов онтогенеза:

1.Эмбриональный — это период образования зародыша и семени, который начинается со слияния яйцеклетки и спермия и образования зиготы на материнском растении. Зародыш состоит из меристематических тканей и питается гетеротрофно, т. е. за счет питательных веществ, поступающих из материнского растения. Эмбриональный этап заканчивается полным формированием семян и переходом их в состояние покоя.

2. Ювенильный(молодость) — это период от прорастания семени до начала заложения первых цветков. На этом этапе у растения образуются только вегетативные органы: листья, стебли, корни.

3. Зрелость — период формирования репродуктивных органов растения от заложения первого цветка до первого оплодотворения. Заложение цветков тормозит рост вегетативных органов.

4. Размножение — период от первого оплодотворения до полного созревания плодов. На этом этапе происходят образование, рост и созревание плодов и семян.

5.Старость — период от полного прекращения плодоношения до отмирания всех вегетативных органов и смерти всего организма. Этот этап характеризуется прогрессирующим старением организма. Старение — это усиливающееся с возрастом ослабление жизнедеятельности, которое выражается в прогрессирующем нарушении синтеза белков, ослаблении регуляции, уменьшении скорости физиологических процессов, увеличении количества мертвых клеток; распад веществ идет быстрее их синтеза.

С момента возникновения и до отмирания клетки проходят определенный путь развития, в котором различают три основные фазы — эмбриональную, растяжения и дифференциации.

Эмбриональная фаза развития — это процесс новообразования клеток путем их деления. Образовавшиеся в результате деления клетки относительно мелки, располагаются плотно, характеризуются тонкой оболочкой, богатой пектином и бедной клетчаткой. В цитоплазме эмбриональных клеток сильно развита эндоплазматическая сеть, имеется много рибосом, расположенных как свободно, так и на стенках каналов эндоплазматической сети.

Следующая фаза развития клетки — растяжение. Клетки растут, увеличиваются в объеме, протопласт их вакуолизируется. Мелкие и многочисленные вакуоли первоначально сливаются, размер их увеличивается, а число сокращается. В фазе растяжения происходит изменение структуры протопласта и его физико-химических свойств. Цитоплазма разжижается. Эндоплазматическая сеть становится более разреженной. Уменьшается относительное количество рибосом, абсолютное их количество увеличивается, так же как и количество митохондрий и пластид. Суть третьей фазы — фазы дифференциации — состоит в том, что одинаковые прежде клетки приобретают индивидуальные отличия.

45. Общая характеристика и закономерности роста растений. Локализция роста. Кривая Сакса. Количественные характеристики и описание роста. Клеточные механизмы роста растений. Клеточный цикл, регуляция деления и растяжения.

Рост – это количественные изменения в ходе развития, которые заключаются в необратимом увеличении размеров клетки, органа или целого организма. (пример: разрастание ветвей благодаря размножению и увеличению клеток)

Складывается из роста клеток, тканей и органов и происходит благодаря деятельности специальных образовательных тканей — меристем, где клетки активно делятся, проходят стадии растяжения и дифференциации

Различают: истинный рост – новообразование структур; видимый рост – баланс новообразования и деструкции (разрушения)

Рост любого многоклеточного растения включает в себя увеличение числа клеток за счет их деления и увеличение размеров клетки путем растяжения.

Процессы роста и развития вегетативных органов идут постоянно в течение всего онтогенеза растения, что обеспечивается функционированием меристем, которые дают начало всем органам и тканям растения.

Наиболее интенсивное деление клетки в апикальных участках побегов и корней происходит в меристеме.

Зона наиболее быстрого увеличения размеров клетки – в нескольких миллиметрах от апекса.

Рост ритмичен и периодичен.

Основные закономерности роста растений: закон большого периода роста; ритмичность и периодичность.

Ритмичность роста - чередование замедленного и интенсивного роста клетки, органа, организма - бывает суточная, сезонная - является результатом взаимодействия внутренних и внешних факторов.

Периодичность роста характерна для многолетних, озимых и двулетних форм, у которых период активного роста прерывается периодом покоя.

Закон большого периода роста - Скорость линейного роста (массы) в онтогенезе клетки, ткани, любого органа, растения в целом непостоянна и может быть выражена сигмоидной кривой (кривой Сакса). Линейная фаза роста была названа Саксом большим периодом роста. Выделяют 4 участка (фазы) кривой.

1)Начальный период медленного роста (лаг-период).

2)Лог-период, (большой период роста по Саксу)

3)Фаза замедления роста.

4)Стационарное состояние (окончание роста).

+ можно выделить - фазу гибели и самый начальный- латентный период

Большая кривая роста Сакса.

Измерение скорости роста, проведенное немецким физиологом Ю. Саксом (1872), позволило установить определенные закономерности. В начальный период темпы роста, как правило, низкие. Затем рост усиливается и идет с большой скоростью (период большого роста), а затем снова замедляется. В результате рост (увеличение размера) клетки, органа или организма в целом может быть изображен в виде S-образной кривой. Анализируя полученную кривую, можно ее разделить на три участка: 1) фаза, когда рост изменяется экспоненциально (логарифмически); 2) фаза, когда рост изменяется линейно; 3) фаза торможения роста. Именно период, когда рост прямо (линейно) возрастает, называется периодом большого роста. При этом мы видим, что вначале скорость роста возрастает, затем некоторое время сохраняется на постоянном уровне, а затем падает. Падение для однолетних растений обычно совпадает с переходом к репродукции.

Измерение скорости роста, проведенное немецким физиологом Ю. Саксом (1872), позволило установить определенные закономерности. В начальный период темпы роста, как правило, низкие. Затем рост усиливается и идет с большой скоростью (период большого роста), а затем снова замедляется. В результате рост (увеличение размера) клетки, органа или организма в целом может быть изображен в виде S-образной кривой.

Именно период, когда рост прямо (линейно) возрастает, называется периодом большого роста. Вначале скорость роста возрастает, затем некоторое время сохраняется на постоянном уровне, а затем падает. Падение для однолетних растений обычно совпадает с переходом к репродукции. Представляет интерес изменение относительного прироста, т. е. прироста, отнесенного к общей массе растения. Как видим, относительные приросты падают значительно быстрее. Это связано с тем, что на ранних этапах развития растение состоит почти из одних листьев. Вырабатываемое ими сухое вещество идет на создание все новых и новых единиц листовой поверхности. В результате общее количество сухого вещества возрастает в геометрической прогрессии. Однако затем сухое вещество начинает все больше использоваться на образование органов, не участвующих в фотосинтезе. Листья составляют все меньшую часть растения. В связи с этим, несмотря на увеличение абсолютной скорости прироста, его значение по отношению к общей массе растения постепенно падает.

Меристемы - популяции небольших постоянно делящихся клеток. Их основная роль – формирование органов растения. Клетки меристемы не способны перейти к дифференцировке и постоянно делятся, т.к. у них заблокированы гены, направляющие дифференцировку клетки по определенному пути.

По скорости деления клетки меристемы делятся на:

Клетки покоящегося центра (в корне) и меристемы ожидания (в стебле) – группа медленно делящихся клеток меристемы.

Клетки-инициали – группы клеток, которые постоянно делятся, чтобы продуцировать другие клетки, дающие начало органам и тканям. Они окружают покоящийся центр, но не являются его частью. После деления одна из дочерних клеток остается в меристеме, а другая начинает быстро делиться и дифференцироваться.

По местоположению в растении, происхождению и структурам, которые они могут продуцировать меристемы делятся на:

Апикальные (первичные) – меристемы стебля и корня, которые формируются в течение эмбриогенеза и задают осевой план строения растения.

Латеральные (первичные и вторичные).

Первичные латеральные меристемы: перицикл и прокамбий. Перицикл – обычно первый хорошо выраженный слой клеток в центральном цилиндре, находящийся непосредственно под эндодермой. Долго сохраняет свойства меристемы, но делится периодически, а не постоянно. Дает начало боковым корням, клеткам паренхимы, млечникам, феллогену (пробковому камбию), придаточным почкам, частично обычному камбию.

Под перициклом находятся клетки прокамбия, который дает начало первичным проводящим тканям. Первичные ксилемные и флоэмные элементы из прокамбия – протоксилема и протофлоэма, образующиеся более поздно – метаксилема и метафлоэма.

Вторичные латеральные меристемы: камбий и феллоген. Камбий – меристема, образующая вторичные проводящие ткани. Выделяют два типа камбиальных клеток: веретеновидные инициали (длина в несколько раз больше ширины, определяют осевое строение тканей и органов) и лучевые инициали (длина немного больше или равна ширине, определяют радиальную симметрию тканей и органов). Индукция, интенсивность и направление дифференцировки деления клетки камбия определяются содержанием фитогормонов и ассимилятов.

Феллоген формирует покровную защитную ткань вторичного происхождения – перидерму, замещающую эпидерму в стеблях и корнях, которые разрастаются в толщину путем вторичного роста. Перидерма состоит из: самого феллогена, феллемы(пробки) – защитной ткани, возникающей из феллогена по направлению к периферии органа, а также феллодермы – живой паренхимной ткани, формирующейся внутрь органов растения.

Интеркалярные (вставочные) – активно растущие группы клеток, расположенные большей частью у основания междоузлий стебля. Являются недифференцированными производными апикальных меристем. Отличаются тем, что содержат некоторые дифференцированные элементы (проводящие ткани) и не содержат клеток-инициалей.

Рост растений

На ранних этапах развития растений у них преобладает клеточное деление, затем наступает фаза, в которой начинается увеличение размеров клеток путем роста растяжением.

Деление клеток

Деление (репродукция). Основной результат этого процесса – удвоение наследственного материла клетки и появление двух дочерних клеток. Репродукция включает интерфазу, в течение которой осуществляется редупликация ДНК и образуется двойной набор хромосом и митоз, в который происходит распределение хромосом между дочерними клетками. Клетки мелкие, с очень тонкими стенками, вакуолей нет или зачаточные. Дочерние клетки, достигая размеров материнской, могут вновь делиться. Дочерние клетки вдвое меньше материнской, поэтому они начинают расти путем новообразования элементов цитоплазмы и материала кл. стенок, но не вакуолизацией.

Эмбриональные клетки точек роста синтезируют ауксин. Для делящихся клеток характерно относительно высокое содержание цитокининов. Для деления клеток необходимы витамины: В₁, В₃ (пантотеновая к-та), ПАБК, В₆, В_с, инозит, АК (цистеин, триптофан), а также пурины (гипоксантин, ксантин, мочевая кислота). Для зон клеточного деления характерен интенсивный обмен веществ.

Рост растяжением

После 3—5 делений клетки периферийной зоны переходят в фазу растяжения. Инициальные же клетки меристемы продолжают делиться на протяжении всего периода роста растительного организма, оставаясь эмбриональными.

Для фазы растяжения характерно быстрое увеличение объема клеток (в 50—100 раз) за счет увеличения вакуоли. Рост растяжением обеспечивает увеличение площади листьев, длины стебля и корней.

Активное увеличение размеров связано с вакуолизацией и поглощение воды, которое обеспечивается накоплением осмотически активных веществ в вакуоли. Контролируется растяжение ИУК (ауксин), которая вызывает активацию -АТФазы и подкисление клеточных стенок, из-за чего они размягчаются и разжижаются.

Оптимальная концентрация ауксина для роста стеблей выше, чем для роста корней (1-10мкМ и 0,1-1мкМ). При повышении ауксина выше нормы наблюдается угнетение роста.

Растяжению клетки способствует разрыхление клеточной оболочки, которое связано с действием ауксина (индуцирует активный транспорт ионов Н⁺из цитоплазмы в клеточную стенку, результате снижается рН, разрываются связи Са с углеводными компонентами клеточной оболочки). Растяжение клеточной стенки сопровождается активацией процессов синтеза целлюлозы и везикулярной секреции, что обеспечивает поставку полисахаридов для растущей клеточной стенки.

В конце фазы происходит:

• лигнификация клеточных стенок,

• повышается содержание фенольных ингибиторов и АБК,

• снижается содержание ауксина.

В фазе растяжения клетка характеризуется и минимальной устойчивостью к неблагоприятным факторам среды.

Клеточный цикл

Деление клеток (репродукция) включает репликацию клеточных органелл, в том числе и ядра. Основным результатом этого процесса является удвоение наследственной основы клеток и появление двух дочерних клеток. Репродукция клеток включает интерфазу, в течение которой осуществляется синтез (редупликация) ДНК и образуется двойной набор хромосом, а также процесс митоза, когда происходит равномерное распределение хромосом между дочерними клетками. Процесс деления растительных клеток зависит от соотношения ауксинов и цитокининов в ткани.

Во время деления клетки происходит репликация различных органелл, включая пластиды и митохондрии. Однако распределение пластид материнской клетки между дочерними идет, по-видимому, случайным образом. Каждая дочерняя клетка, образовавшаяся в результате деления, вдвое меньше родительской. Поэтому эти клетки начинают расти и увеличиваться в размерах путем новообразования элементов цитоплазмы и материала клеточных стенок, но не за счет вакуолизации.

В типичном клеточном цикле выделяют четыре последовательно сменяющих друг друга этапа: митоз, интерфаза, включающая в себя пресинтетический период ( G1 -фаза), синтез ДНК (S-фаза), постсинтетический период ( G2 -фаза) и снова митоз.

В интерфазе иногда выделяют период G0 (период покоя), когда клетка после митоза не вступает в клеточный цикл, а переходит в состояние покоя на неопределенно евремя (пока пролиферация не будет индуцирована внешним стимулом). В состоянии G0 у клеток увеличивается устойчивость к температурным и некоторым другим стрессовым воздействиям, и они могут выживать при неблагоприятных условиях внешней среды.

В диплоидных соматических клетках семян ядра содержат 2С набор ДНК (символом "С" обозначают количество ДНК в генеративном ядре). В конце синтетической(S) фазы и на протяжении G2 -фазы ядра содержат удвоенный (4С) набор ДНК. Митоз состоит из четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Во время митоза на стадиях профазы и метафазы происходят следующие события: разрушается ядерная мембрана, за счет конденсирования хроматина становятся заметными хромосомы, формируется митотическое веретено, с которым хромосомы связываются. На этапе от метафазы до анафазы хроматиды, связанные кинетохорами, разделяются на дочерние хромосомы, которые с участием митотического веретена перемещаются к противоположным полюсам клетки. После разделения ядерного материала, в случае типичного митоза, происходит деление цитоплазмы — цитотомия (цитокинез).

Ключевыми ферментами, регулирующими вхождение клетки в клеточный цикл,а также переходы от одной фазы клеточного цикла к другой ( G1 → S → G2→митоз) являются циклинзависимые протеинкиназы. У растений подобные переходы могут регулироваться цитокининами и ауксинами, которые контролируют разные этапы клеточного цикла путем регуляции активности циклинзависимых киназ.В частности цитокинины (в присутствии ауксинов) индуцируют деление клеток, регулируя переходы G1 → S и G2 → митоз. Ключевой точкой в фазе G1 и соответственно началом клеточного цикла является процесс инициации синтеза ДНК. Как только клетка проходит эту точку, процессы удвоения ДНК, а также митоза и цитокинеза становятся необратимыми. Инициация следующего клеточного цикла или переход клетки к дифференцировке возможны лишь после полного завершения митоза, т. е. судьба клетки будет зависеть от того, вступила она в фазу G1 или нет.

46. Молекулярные механизмы развития. Дифференциальная экспрессия генов. Дифференцировка и специализация клеток. Свойства компетентности, детерминации, тотипотентности. Концепция позиционной информации. Эндогенные и экзогенные факторы развития.

Дифференциальная экспрессия генов. За исключением нескольких особых случаев, все клетки данного организма, независимо от того какими они становятся в дифференцированном состоянии, содержат в геноме одну и ту же ДНК. Тем не менее, экспрессия генов в клетках одного типа явно отличается от их экспрессии в клетках другого типа. Дифференцированные клетки каждого типа обладают свойственной им одним морфологией и поддерживают свой собственный набор синтезируемых белков. Содержащиеся в клетках разного типа матричные РНК (мРНК) также неидентичны. На основе всех этих данных ученые пришли к единодушному мнению, что дифференцировка обусловливается изменениями дифференциальной экспрессии генов в различныхклеточных линиях развивающегося зародыша.

Регуляция происходит на уровнях транскрипции, процессинга, в результате которого в ядре из большого и сложного первичного РНК-транскрипта образуется соответствующая мРНК, а также на уровне транспорта мРНК из ядра в цитоплазму. Трансляция мРНК после того, как она попадет в цитоплазму, также регулируется разнообразными механизмами. Мы пользуемся достаточно неопределенным термином «генная экспрессия», имея в виду множественность регулирующих механизмов, которые могут здесь действовать.

Начальная детерминированность бластомеров к дифференцировке в определенных направлениях обеспечивается взаимодействием ядерного генома с информацией, находящейся в цитоплазме.

Гены, которые детерминируют процессы роста и дифференцировки, часто называют генами-регуляторами (переключателями) развития. Они кодируют белки — транскрипционные факторы, контролирующие программы формирования органов и тканей растения. Иногда эти гены также называют гомеозисными. Мутации в гомеозисных генах могут вызвать трансформацию одной части тела в другую.У растительных организмов также известны процессы, которые контролируются гомеозисными генами: филлотаксис, развитие цветков и соцветий.

[Транскрипционные факторы. Непосредственный контроль за развитием органов и тканей растения осуществляется транскрипционными факторами (ТФ) — белками, которые после перемещения в ядро клетки регулируют транскрипцию, специфически взаимодействуя с ДНК либо с другими белками, которые могут образовывать комплекс "белок—ДНК". Именно ТФ отвечают за селективность и специфичность генной регуляции в различных клетках и тканях растительного организма. В процессе клеточной дифференцировки именно появление нового ТФ является сигналом для активации (или подавления) транскрипции генов на определенной стадии морфогенеза и появления необходимых генных продуктов.]

Дифференцировка -  возникновение структурных и функциональных изменений между клетками, тканями и органами. В результате дифференцировки растянувшиеся клетки превращаются в специализированные с функцией соответствующей ткани.

Типы д.:

• Структурная (морфологическая) – возникновение различий по морфол. признакам (различная толщина и структура кл.стенки, форма кл., разная степень вакуолизации)

• Биохимическая – возникновение различий в составе белков-ферментов, в способности к синтезу запасный в-в или IIметаболитов и в др. изменениях, влияющих на обмен в-в.

• Физиологическая (функциональная) - формирование м-у кл. различий, приводящих к выполнению ими различных ф-ций (различия м-у сомат.кл. и гаметами, м-у кл. разных тканей)

Клетки любого многоклеточного организма объединены в различные органы и ткани и специализированы на выполнении разных функций. В зависимости от выполняемых функций клетки организованы по-разному. Они могут отличаться размерами и формой, набором и относительным количеством органоидов, наличием специфических гранул и т. п. Короче говоря, специализация клеток растения — это функции, которые выполняют те или иные клетки организма. Их роль в процессе жизнедеятельности растения.

Компетентность клеток - способность правильной "расшифровки" индукционных сигналов.Эта способность зависит от восприятия сигнала индуктора и от наличия генетической программы, которая должна активироваться под влиянием данного сигнала.

Детерминация –процесс определения дальнейшего пути развития клеток, возникновение качественного своеобразия частей развивающегося организма на стадиях, предшествующих появлению морфологически различимых закладок тканей и органов, и в известной мере определяющее (детерминирующее) путь дальнейшего развития. Молекулярно-генетическая основа Д. — активность специфических для каждой ткани генов. В каждой клетке, в том числе и дифференцированной, сохраняется весь генетический аппарат (все гены). Однако активна в каждой ткани лишь часть генов, ответственных за данную Д. Роль факторов Д. сводится, т. о., к строго избирательной активации (включению) этих генов. 

Тотипотентность  - способность отдельных клеток в процессе реализации генетической информации не только к дифференцировке, но к развитию в целый организм. Тотипотентны оплодотворенные яйцеклетки растений и животных.

Концепция позиционной информации, по которой клетка как бы оценивает свое местоположение в координатной системе зачатка органа, а затем дифференцируется в соответствии с этим положением. Положение клетки определяется концентрацией некоторых веществ, расположенных вдоль оси зародыша по определенному градиенту. Ответ клетки на свое местоположение зависит от генома и всей предыдущей истории ее развития. По мнению других исследователей, позиционная информация есть функция полярных координат клетки. Существует также мнение о том, что градиенты представляют собой стойкие следы периодических процессов, распространяющихся вдоль развивающегося зачатка. Концепция позиционной информации позволяет формально интерпретировать некоторые закономерности онтогенетического развития, но она очень далека от общей теории целостности.

Влияние внешних (экологических) факторов на рост и развитие растений.

Абиотические факторы среды: свет, температура, влажность почвы, газовый состав, условия минерального питания, ксенобиотики. Биотические факторы: внутри- и межвидовые взаимоотношения в фитоценозах (конкуренция аллелопатия, симбиоз, паразитизм).

1. Свет (380-780 нм) Свет влияет на фотосинтез - источник органических веществ, используемых рост. В зависимости от условий освещенности растение приобретают оптимальную форму для поглощения света в данных конкретных условиях.