41. Физиологическая и агрохимическая характеристика основных форм азотных, фосфорных и калийных минеральных удобрений. Бактериальные удобрения.

Азотные удобрения делятся на четыре группы:

• нитратные (селитры) — NaNO3 , Ca(NO3)2 ;

• аммонийные и аммиачные — сульфат аммония, аммиачная вода NH OH 4 , жидкий безводный аммиак;

• аммонийно-нитратные — аммиачная селитра NH4NО3 ;

• амидные — мочевина CO(NH2 )2, цианамид кальция CaCN2 .

Фосфорные удобрения, например суперфосфат, фосфоритная, преципитат ( CaHPO4 ) и томасшлак — побочный продукт переработки железных руд. Фосфорные удобрения различаются по содержанию фосфора и растворимости в разных растворителях. По растворимости в воде фосфорные удобрения делятся на 2 группы – водорастворимые и не растворимые в воде. Последние, в свою очередь, делятся на две подгруппы – растворимые в слабых растворителях (в растворах 2 %-ной лимонной кислоты, лимоннокислого аммония, трилона Б и т.д.) и растворимые только в растворах сильных кислот (10 % HCl). В отдельную группу выделяют комбинированные фосфорные удобрения. Комбинированные фосфорные удобрения содержат в своем составе водорастворимый, цитратрастворимый (растворимых в слабых кислотах) фосфор, и фосфор растворимый в сильных кислотах.

Калийные удобрения подразделяются на хлоридные (KCl) и сульфатные ( K2SO4 , калимагнезия). Долгое время основным источником калия служила зола, что нашло отражение в названии этого элемента. Основным калийным удобрением является хлористый калий. Под культуры, которые чувствительны к избытку хлора, вносят сульфат калия. Калимагнезию обычно применяют на бедных калием и магнием песчаных и супесчаных почвах. Калий так же, как и фосфор, слабо мигрирует в пахотном слое, поэтому и калийные, и фосфорные удобрения можно вносить осенью и необходимо заделывать на глубину, соответствующую рас- положению корневой системы. При попадании в почву 25—80% калия связывается почвенными коллоидами, вытесняя при этом в почвенный раствор другие катионы. По своему характеру калийные удобрения являются физиологически кислыми соля- ми, способствующими накоплению в почве хлорной и серной кислот. Поэтому на кислых почвах эффективность калийных удобрений без известкования снижается. Комбинированные удобрения, к которым относятся нитрофосы, нитроаммофосы, нитрофоски, нитроаммофоски, азофоски и экофоски, содержат сразу несколько минеральных элементов. Азот, фосфор и калий находятся в них в виде растворимых соединений.

Бактериальные удобрения — это препараты, относящиеся к микробиологическим инокулянтам, способствующие улучшению питания растений. Питательных веществ они не содержат; препараты, в которых содержатся полезные для сельскохозяйственных растений почвенные микроорганизмы. При внесении этих удобрений в почве усиливаются биохимические процессы и улучшается корневое питание растений. В СССР из бактериальных удобрений нашли применение Ризоторфин, нитрагин, азотобактерин и фосфоробактерин.

42. Поглощение минеральных веществ на поверхности корня. Трансмембранный перенос веществ и ионов. Радиальный транспорт ионов в корне. Симпластный и апопластные пути. Дальний транспорт ионов в проводящих тканях. Движущие силы транспорта воды и ионов в растении.

Поглощение корнями элементов из почвы распадается на две фазы:

Начальная фаза, связана с адсорбцией ионов поверхностью цитоплазматической мембраны и стенками поглощающих корней. Адсорбция ионов проходит очень быстро, иногда мгновенно и не зависит от внешних факторов. Она носит обменный характер. Выделяемый при дыхании углекислый газ на внешней стороне плазмолеммы, взаимодействуя с водой, дает неустойчивую угольную кислоту, которая распадается на катион водорода Н+ и НСО3- . На образующиеся ионы обмениваются ионы почвенного раствора того же знака. Адсорбция ионов – это физико-химический процесс, зависящий от обменной емкости клеток корня.

Второй этап – Фаза проникновения ионов через наружную мембрану в цитоплазму – трансмембранный транспорт.

Можно выделить шесть типов мембранного транспорта ионов:

• первично-активный транспорт;

• вторично-активный транспорт;

• пассивную диффузию;  облегченную диффузию;

• транспорт через ионные каналы;

• транспорт с помощью ионофоров.

Первично-активный транспорт осуществляется ионными насосами, источником энергии для которых служат АТФ, пирофосфат или субстраты, окисляемые в электрон-транспортных цепях митохондрий, хлоропластов и других мембранах. Осуществляется за счет транспортных АТФаз, пирофосфатаз и АВС-переносчиков. Активный транспорт ионов может быть электронейтральным или электрогенным. Транспортная система электронейтральна, если при ее функционировании происходит обмен внутриклеточных ионов на внеклеточные в эквивалентных количествах. В том случае, когда количество зарядов, переносимых в одном направлении в единицу времени, не компенсируется суммой зарядов, переносимых в противоположном направлении транспорт является электрогенным.

В ходе вторично-активного транспорта процесс переноса веществ через мембрану против градиента его концентрации осуществляется за счет энергии электрохимического градиента протонов или других ионов. У растений для этой цели чаще всего используется электрохимический градиент ионов водорода, создаваемый различными H -насосами. Сопряженный транспорт может осуществляться в режиме симпорта или антипорта. В режиме вторично-активного транспорта через клеточные мембраны переносится большинство элементов минерального питания и низкомолекулярных органических соединений. Вторично-активный транспорт обеспечивает мембранный перенос моносахаридов, аминокислот, пептидов, анионов и ряда катионов.

Пассивная (неспецифическая) диффузия ионов происходит при появлении в мембране различных гидрофильных пор или при нарушении целостности липидного бислоя. В нормальных условиях транспорт ионов путем простой диффузии — процесс маловероятный. Пассивный перенос ионов через липидный бислой по градиенту их концентрации резко возрастает при появлении в мембране специализированных белков или пептидов, осуществляющих процесс так называемой облегченной диффузии или унипорт. В основе облегченной диффузии лежит обратимое связывание транспортируемого вещества с белком-переносчиком, который проходит через мембрану с высвобождением иона на другой стороне. Существуют три отличия простой и облегченной диффузии.

Во-первых, зависимость скорости транспорта ионов от их концентрации в ходе облегченной диффузии имеет нелинейный характер с выходом на плато, т. е. происходит насыщение. Во-вторых, переносчики, обеспечивающие облегченную диффузию, обладают специфичностью к определенным ионам и селективно транспортируют один вид ионов, но не взаимодействуют с другими. И, в-третьих, процесс облегченной диффузии подавляется специфическими ингибиторами.

Диффузионным (пассивным) путем идет также транспорт ионов через селективные ионные каналы, которые обеспечивают быстрое трансмембранное перемещение ионов в направлении градиента их электрохимического потенциала. Особенностью транспорта ионов через каналы является значительное снижение энергетических затрат на перенос иона через мембрану. По стереоспецифичности мембранные транспортеры делят на переносчики и каналы.

Переносчики связывают свои субстраты с высокой стереоспецифичностью и насыщением при определенной концентрации, выше которой не происходит ускорения транспорта, поскольку все молекулы переносчиков заняты переносимыми субстратами.

Отличительной особенностью ионных каналов является то, что в открытом состоянии они обеспечивают относительно постоянный поток ионов в одном направлении при конкретной величине мембранного потенциала и в определенной ионной среде. У растительных организмов ионные каналы принимают участие в рецепции и амплификации гормональных и стрессовых сигналов, являются необходимым элементом в регуляции водного обмена, дыхания, фотосинтеза и ростовых процессов.

Большинство каналов состоит из нескольких субъединиц, в то время как многие белки-переносчики — мономеры.

Известен ряд соединений (выделенных в основном из бактерий и грибов), которые делают мембрану проницаемой либо для конкретного типа ионов, либо для широкого класса ионов. Эти соединения называются ионофорами. Ионофоры отличаются по своей химической природе и делятся на пептиды, депсипептиды, макротетралиды и макроциклические полиэфиры. По механизму действия ионофоры делят на нейтральные, в молекуле которых нет ионизированных групп, и карбоксилатные.

От поверхности корня до сосудов ксилемы вода с растворенными в ней веществами должна пройти клетки эпидермы, коры, эндодермы и перицикла. Радиальное передвижение воды в корне возможно двумя путями: через цитоплазму по плазмодесмам (симпластный поток) и по клеточным стенкам (апопластный поток). По апопласту вода диффундирует по градиенту водного потенциала в направлении эндодермы. При симпластном транспорте вначале вода и ионы поглощаются клетками эпидермиса или коры, а затем перемещаются от клетки к клетке по плазмодесмам до сосудов ксилемы. В сосуды ксилемы вода и растворенные в ней минеральные вещества попадают осмотическим путем из паренхимных клеток центрального цилиндра.

Апопластный транспорт воды гораздо быстрее, поскольку сопротивление клеточных стенок для воды намного ниже, чем у цитоплазмы. Однако апопластный поток воды и растворенных в ней ионов обрывается на уровне эндодермы из-за непроницаемых для него поясков Каспари. Поэтому на уровне эндодермы вода и ионы должны войти в клетку через мембрану и далее передвигаться уже симпластным путем. Следует отметить, что клетки эндодермы не всегда непроницаемы для воды. Во-первых, в молодых растущих клетках пояски Каспари еще не сформированы. Во-вторых, эндодерма прерывается в участках корня, где происходит заложение боковых корней. Тем не менее, массовый поток воды по апопласту через клетки эндодермы резко ограничен. Это обстоятельство может эффективно использоваться для тонкого регулирования радиального транспорта воды в корне.

Дальний транспорт – это перемещение воды, веществ и ионов между частями растения (на дальние расстояния). Может быть как восходящим, так и нисходящим. Но перемещение ионов осуществляется в основном за счет восходящего, ксилемного, транспорта. Ксилемный сок представляет собой довольно простой раствор, который состоит, в основном, из неорганических соединений, но могут присутствовать и органические вещества. Органические компоненты изменяются в зависимости от вида растения и от природы ионов, которые присутствуют в почвенном растворе. При своем движении по сосудам ксилемы минеральные вещества взаимодействуют с клеточными оболочками. В клеточных оболочках имеются многочисленные участки с фиксированными отрицательными зарядами, способными связывать катионы, в частности Са²⁺. Когда в листе ионы кальция переходят из ксилемы в мезофилл, в клеточных стенках ксилемы некоторые участки освобождаются. Освободившиеся участки через некоторое время занимаются кальцием из участков, размещенных ниже, или Са²⁺ из ксилемного сока. Поэтому считают, что перемещение Са²⁺ и других катионов по ксилеме напоминает восходящее движение по ионообменным участкам. В результате испарения воды из клеток мезофилла листа возрастает концентрация солей в растворе, заполняющем поры клеточных оболочек. В конечном итоге может возникнуть небольшой градиент концентрации, достаточный для того, чтобы обусловить обратную диффузию в ксилему навстречу массовому потоку. Показано, что основные минеральные элементы (фосфор, калий, натрий, сера, хлор, азот, и др.) перемещаются по флоэме. Микроэлементы (железо, марганец, цинк, молибден) в небольшой степени перемещаются по флоэме из спелых тканей в неспелые. Поскольку железо при внутриклеточном рН нерастворимо, то оно, вероятно, перемещается в неионной форме или в виде хелатного комплекса. Многие другие элементы также образуют комплексы.

Движущей силой водного потока по сосудам вдоль растения является градиент водного потенциала, который включает как минимум 4 типа градиентов: осмотического потенциала, гидростатического давления, гравитационного потенциала и концентрации водяных паров. Градиенты гидростатического давления регистрируются на границе почвы и корня, а также между ксилемой корня и листа. Значительный перепад осмотического потенциала имеется между почвенным раствором и клетками коры корня, между ксилемой и клетками мезофилла. Из клеток мезофилла в клеточную стенку вода поступает по градиенту концентрации водяных паров, где она испаряется в воздушную полость листа. И наконец, поскольку концентрация водяных паров внутри листа обычно выше, чем в атмосфере, вода по градиенту выходит через устьица в атмосферу.