4. Регуляторные системы растений. Сигнальные системы растительной клетки. Гормональная и электрофизиологическая регуляция. Фоторегуляция. Фитохромы и криптохромы.

Регуляторные системы растений - системы восприятия и передачи внутренних и внешних сигналов. На внутриклеточном уровне это метаболическая, генетическая и мембранная системы регуляции, на межклеточном - трофическая, гормональная и электрофизиологическая системы. Уровни регуляции: организменный, тканевый, клеточный. Регуляция обеспечивает гомеостаз организма, то есть сохранение постоянства параметров внутренней среды; она необходима также для его развития и адаптации к изменяющимся условиям внешней среды. На всех уровнях организации гомеостаз обеспечивается обратными связями. Например, интенсивная транспирация, приводящая к дефициту воды в тканях листа, вызывает сужение устьичных отверстий, что снижает испарение и восстанавливает оптимальный водный режим растения.

ВНУТРИКЛЕТОЧНЫЕ СИСТЕМЫ РЕГУЛЯЦИИ

Относятся: метаболическая, генетическая и мембранная системы регуляции. Все эти системы тесно связаны между собой. Во всех случаях белковая молекула (фермент, рецептор, регуляторный белок) "узнает"специфический для нее фактор и, взаимодействуя с ним, изменяет свою конфигурацию.

Метаболическая система регуляции основана на изменении функциональной активности ферментов. В живых клетках существуют несколько способов влиять на ферментативную активность - регуляция путем воздействия на ферменты ионной силой, рН, t°, P и др. Способы регуляции ферментов: аллостерическая, изостерическая, модификация структуры ферментов. У многих ферментов активация или инактивация зависит от их фосфорилирования с участием протеинкиназ или дефосфорилирования под действием протеинфосфатаз. Потенциально активные ферменты могут не функционировать из-за их компартментации (то есть расположения в специальных "отсеках"клетки), например в лизосомах. Инактивация ферментов может происходить благодаря их связыванию со специфическими ингибиторами белковой природы, а также путем их тотального разрушения протеиназами. Генетическая регуляция осуществляется в ходе синтеза новых белков, в том числе и ферментов, на уровне транскрипции, трансляции и процессинга. Молекулярные механизмы регуляции здесь те же (рН, ионы, модификация молекул, белки-регуляторы), однако сложность регуляторных систем возрастает. Роль генов состоит в хранении и передаче генетической информации. Дифференциальная активность генов зависит от действия различных факторов. Например, ауксин и цитокинины необходимы для индукции деления растительных клеток. Избыток ауксина в этой паре фитогормонов включает генетическую программу корнеобразования, а избыток цитокинина - программу развития побега. Для реализации генетической информации, хранящейся в ДНК хромосом, в клетке существует сложная система регуляции. Мембранная регуляция осуществляется благодаря изменениям в мембранном транспорте, связыванию или освобождению ферментов и регуляторных белков и путем изменения активности мембранных ферментов. Все функции мембран - барьерная, транспортная, осмотическая, энергетическая, рецепторно-регуляторная и др. - одновременно являются и различными сторонами механизма регуляции внутриклеточного обмена веществ. Причем особое значение во всех этих механизмах имеет система мембранных хемо-, фото- и механорецепторов, позволяющих клетке оценивать качественные и количественные изменения во внешней и внутренней среде и в соответствии с этим изменять функциональную активность клетки.

МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ СИСТЕМЫ РЕГУЛЯЦИИ

Включают в себя трофическую, гормональную и электрофизиологическую системы. Такие взаимодействия сразу обнаруживаются при попытках культивировать те или иные части и органы растений в изолированном виде. Во всех случаях для поддержания жизни изолированных частей в инкубационную среду необходимо добавлять трофические и гормональные факторы, в норме поступающие из других органов целого растения. Трофическая регуляция - взаимодействие с помощью питательных веществ - наиболее простой способ связи между клетками, тканями и органами. У растений корни и другие гетеротрофные органы зависят от поступления ассимилятов - продуктов, образующихся в листьях в процессе фотосинтеза. В свою очередь, надземные части нуждаются в мин. в-ах и воде, поглощаемых корнями из почвы. Корни используют ассимиляты, поступающие из побега, на собственные нужды, а часть трансформированных орг. в-в движется в обратном направлении. Очевидно, витамины поступают в корни из побегов. Однако трофическая регуляция носит скорее количественный, чем качественный, характер. При ограниченном питании у растений, как правило, развитие продолжается в соответствии с внутренними закономерностями, но у них формируются органы уменьшенного размера и сокращается количество листьев, плодов и семян. Интересно, что при этом конечная величина сформировавшихся семян (даже если это одно семя) мало отличается от нормы. Все это указывает, что наряду с трофическими взаимодействиями в растительном мире функционируют более совершенные системы регуляции, обеспечивающие взаимодействие всех его частей.

Гормональная система - важнейший фактор регуляции и управления у растений. Фитогормоны - ауксин (ИУК), цитокинины (зеатин), гиббереллины, АБК, этилен - сравнительно низкомолекулярные орг. в-ва с высокой физиологической активностью, присутствующие в тканях в очень низких концентрациях, с помощью которых клетки, ткани и органы взаимодействуют между собой. Как правило, фитогормоны вырабатываются в одних тканях, а действуют в других, однако в некоторых случаях они функционируют в тех же клетках, где образуются. Характерной особенностью фитогормонов, отличающей их от других физиологически активных веществ (витаминов, микроэлементов), является то, что они включают физиологические и морфогенетические программы - корнеобразование, созревание плодов и т.д. Активные формы фитогормонов действуют только на компетентные к этим фитогормонам клетки, то есть на клетки, в мембранах и цитоплазме которых присутствуют рецепторы специфические для этих фитогормонов. Взаимодействие фитогормона со своим рецептором запускает цепь реакций преобразования гормонального сигнала в функциональные ответы клетки. Эти ответы могут быть разными в зависимости от типа рецепторов, концентрации фитогормона и соотношения этой концентрации с уровнем других фитогормонов, а также от взаимосвязи рецептора с теми или другими молекулярными комплексами, участвующими в трансдукции гормонального сигнала. Электрофизиологич. система у раст. включает в себя возникновение градиентов биоэлектропотенциалов (БЭП) между разными частями растения и генерацию распространяющихся потенциалов (потенциала действия). Градиенты БЭП возникают благодаря различию величин мембранного потенциала (МП) в клетках разных тканей и органов растит. организма. Эти градиенты не остаются постоянными, а совершают медленные периодические колебания, обусловленные изменениями условий внутренней и внешней среды. Распространяющиеся потенциалы индуцируются, как правило, при резких и сильных воздействиях на клетки факторов внешней и внутренней среды. Как распространяющиеся потенциалы, так и градиенты БЭП у растений, выполняют информационные функции. Примером сигнальной функции электрических импульсов служит двигательная реакция у Mimosa (складывание листочков, опускание черешков и веток), которая запускается ПД. Наложение извне разности потенциалов на части растения оказывает влияние на интенсивность их роста.

Все системы регуляции тесно взаимосвязаны. Фитогормоны оказывают влияние на функциональную активность мембран и транспорт трофических факторов. Электрическая сигнализация действует на транспорт ионов, метаболитов, в том числе фитогормонов и т.д. Важно подчеркнуть, что межклеточные системы регуляции на клеточном уровне действуют только через внутриклеточные системы регуляции, то есть через метаболическую, генетическую и мембранную системы. Т. о. осуществляется принцип иерархии систем регуляции в целом растительном организме.

Фотоморфогенез - это зависимые от света процессы роста и дифференцировки растений, определяющие его форму и структуру. В ходе фотоморфогенеза растение приобретает оптимальную форму для поглощения света в конкретных условиях произрастания. Так, на интенсивном свету рост стебля уменьшается. В тени листья вырастают крупнее, чем на свету, что доказывает задерживающее влияние света на рост. В растениях обнаружены две пигментные системы фоторецепторов - фитохром, дающий красный свет, и криптохром, поглощающий синий с участием которых индуцируются реакции фотоморорфогенеза.

Эти пигменты поглощают ничтожную часть падающего на него излучения, которая используется для переключения метаболических путей.

Наиболее эффективное регуляторное действие на рост и морфогенез имеет красный свет с длиной волны 650-680 нм. Свет действует как сигнал, который индуцирует переключение программы этиоляции на программу роста клеток над почвой на свету. Помимо этого, красный свет влияет на прорастание семян, «избегание тени», закладку листовых примордиев и развитие листа, закладку цветочных почек и цветение.

В основе многих реакций морфогенеза лежат обратимые превращения фитохрома – пигмента из группы хромопротеидов. Состоит из двух субъединиц, а каждая субъединица из двух компонентов: светопоглощающей хромофорной группы (тетрапирольная структура; Фитохромобилин) и полипептида (апопротеин), соединённые м/у собой тиоэфирной связью.

Фитохром существует в двух формах:

ФК (Ф660) – неактивная форма, голубого цвета, более устойчив. Поглощая красный свет (650-680 нм), переходит в Фдк.

ФДК (Ф730) – активная форма, зелено-желтого цвета, восстановленная форма Фк. При облучении дальним красным светом (710-740 нм), переходит в Фк . Активирует гены, ферменты, увеличивает проницаемость мембран, участвует в регуляции: дифференцировки тканей и органов, разных ростковых реакций, движений хлоропластов, в фотопериодич.реакциях.

Основная роль фотопревращений фитохрома заключается в том, что таким образом растение получает информацию об изменении световых условий в окружающей среде и приспосабливается к ним. Фитохром является индикатором затененности и продвижения проростка на свет.

В регуляции роста синим светом участвуют криптохромы и фототропины.

Криптохромы состоят из апопротеина (гомологичен фотолиазам – ферментам, кот. участвуют в светозависимой репарации) и двух хромофоров (птерин и флавин). Спектр поглощения: сине-фиолетовая (390-500 нм) и ультрафиолетовая часть спектра (320-390 нм), а также захватывает и зелёную часть. Широта области поглощения зависит от птерина.

Важные функции синего света: регуляция ширины устьичной щели, распрямление верхушки побега, раскрытие семядолей, рост листьев, дифференцировка хлоропластов. Криптохромы регулируют экспрессию генов синтеза антоцианов, процесс деэтиоляции, фотопериодическую реакцию. Возможно, участвуют в передаче фитохромного сигнала. Фототропины отвечают за рецепцию синего света в фототропич. реакции. Имеют 2 максимума поглощения при 390 и 450 нм. В процессе рецепции синего света происходит автофосфорилирование фототропина, что вызывает активацию Ca-каналов в плазмалемме, в цитоплазму поступают иона кальция, что включает сигнальную систему в растительной клетке. Также фототропины вовлечены в регуляцию движения хлоропластов и открывания устьиц, в регуляции роста путём растяжения клеток.

5. Общая характеристика гормональной системы растений. Природные и синтетические гормоны.Ауксины,цитокинины,гиббереллины,абсцизовая кислота,этилен, брассиностероиды: общая характеристика, структура, механизм действия, физиологические эффекты. Фенольные гормоны и ингибиторы. Гормоны иной природы.

Фитогормоны- низкомолекулярные ор­ганические вещества, образующиеся в клетке в ничтожных коли­чествах в одних органах и оказывающие регуляторное влияние на физиологические процессы в других. Действие фитогормонов обратимо — стимулируя физиологиче­ские процессы в ничтожных концентрациях, они подавляют эти же процессы в концентрациях более высоких. Действие фитогор­монов специфично, так как на один и тот же физиологический процесс они оказывают неодинаковое действие. Ни один из них не повторяет полностью действие другого и не может быть заменен другим фитогормоном. Фитогормоны казывают свое действие на многие физиологические процессы одновременно.

• Ауксин – β-индолилуксусная кислота (ИУК), производное индола (С8Н7N). Для ауксинового обмена характерна множественность метаболических путей, 3 из них основаны на синтезе ауксина из триптофана. В зависимости от виды растение синтез из триптофана может идти через индол-3-пировиноградную кислоту, через триптамин, через индолил-3-ацетальдоксим.. Присутствует во всех тканях, наибольшее количество в молодых почках и листьях, цветках, камбии, проводящей системе и семенах. 

Физиологическая роль:

1. Ауксин активирует деление и растяжение клеток;

2. обладает аттрагирующим эффектом (притягивает питательные вещества);

3. инициирует формирование (рост) плодов;

4. играет ключевую роль в ростовых движениях и регуляции роста клеток листа растяжением, тормозит рост пазушных почек,

5. обеспечивает разметку и дифференцировку тканей в ходе онто- и морфогенеза.

6. Может вызывать партенокарпию (процесс, при котором околоплодник начинает расти, хотя оплодотворения не произошло; семена при этом не образуются).

7. Ризогенез.

8. Апикальное доминирование.

9. Синергизм с этиленом = опадание листьев.

Синтетические аналоги: нафтилуксусная, индолинмасляная кислоты. 2,4-дихлорфеноксиуксусная – для получения каллуса. Воздействует на 2дол, но НЕ возд – на 1дол.

• Гибберелины – тетрациклические дитерпеноиды, состоящие из 4 остатков изопрена. Гибберелины синтезируются как и все изопреновые соединения из ацетил-СоА через мевалоновую кислоту и геранилгераниол. Непосредственный предшественник – энт-каурен.

Синтез идет в молодых, интенсивно растущих тканях растений.

Физиологическая роль:

1) вызывают удлинение стебля за счет активации деления клеток и/или их растяжения,

2) индуктор цветения (ускоряет цветение и вызывает переход от вегетативного этапа к генеративному при неблагоприятных условиях),

3) оказывают влияние на выраженность пола у некоторых видов растений (мужской),

4) угнетение развития семян в плодах, образующихся после оплодотворения,

5) вызывает партенокарпию,

6) определяет состояние покоя и выход из него.

7) влияет на синтез антоцианов.

• Цитокины –производные аденина, у которого аминогруппа в шестом положении замещена различными радикалами. Синтезируются из мевалоновой кислоты главным образом в кончиках корней. Из меваловоной кислоты образуется изопентинилпирофосфат, который при взаимодействии с АМФ образует изопентиниладенинриботид, который далее превращается в транс-зеатинриботид и дигидрозеатинриботид, из которых образуются свободные формы цитокинов – изопентиниладенин, транс-зеатин и дигидрозеатин.

Физиологическая роль:

1) вместе с ауксинами контролируют процесса деления клеток,

2) активирует рост боковых почек,

3) участвует в регуляции роста плодов,

4) участвуют в формировании и развитии клубней,

5) регулируют выход семян и клубней некоторых растений из состояния покоя и их прорастание,

6) регулируют процессы морфогенеза у недифференцированных тканей,

7) задерживают процесса старения и распада хлорофилла.

8) открывание устьиц.

9) подавление развития корней.

Природные ингибиторы роста (АБК, этилен):

• Абсцицовая кислота. Имеется у всех покрытосеменных, голосеменных, у папоротников, хвощей и мхов. АБК синтезируют цианобактерии, фитопатогенные, микоризообразующие и сапрофитные грибы. Много АБК сод-ся в старых листьях, зрелых плодах, покоящихся почках и семенах. В условиях засухи и засоления концентрация АБК в тканях растений возрастает.

Процессы, контролируемые АБК: регуляция покоя семян и почек, ранние этапы онтогенеза (развитие семян и проростков), закрывание устьиц, ответные реакции растений на засуху и засоление.

Природа и синтез.

АБК является сесквитерпеном (С15) и синтезируется из каротиноидов.

Пластиды: ИППФ → неоксантин → ксантоксин → Цитоплазма: ксантоксин → АБК-альдегид → АБК.

АБК обр-ся во всех органа растений, но преимущественно – в листьях и кончиках корней, оттуда она транспортируется по сосудистым пучкам акро- и базипетально. Много АБК синтезируют созревающие семена на стадии обезвоживания и перехода в состояние покоя.

Физиологическая роль:

1. АБК – ингибитор прорастания семян и роста почек: тормозит все процессы роста: задерживает растяжение и деление клеток у молодых проростков.

2. Накопление АБК вызывает покой у семян некоторых растений. Переход растений от состояния активного роста к физиологическому покою и наоборот опр-ся балансом фитогормонов. Увеличение АБК → покой, снижение АБК → выход из покоя, повышение гиббереллинов, цитокининов.

2.1 АБК → синтез полиаминов → полиамины несут + заряд, легко ассоциируют в РНК и ДНК → молекулы нукл.к-т в таком состоянии более устойчивы к изменению ионной силы и оьезвоживани → прекращение синтеза новых РНК и ДНК → переход в состояние покоя.

3. Играет роль антитранспиранта (закрывание устьиц во время засухи).

4. Способствует запасанию гидратной воды в клетке, т.к. активирует синтез пролина, увеличивающего оводненность белков в условиях засухи.

5. Увеличивает проницаемость клеток корня для воды → улучшает поступление воды в корни → затрудняет расход воды листьям → улучшение водного баланса в условиях засухи. Т.е. АБК уменьшает работу верхнего и стимулирует работу нижнего концевого двигателя.

6. Закрывание устьиц → уменьшение интенсивности фотосинтеза.

7. АБК разобщает окисление и фосфорилирование (т.е. является антогонистом гиббереллинов и цитокининов) → уменьшение синтеза АТР → уменьшение интенсивности темновой фазы → торможение ростовых процессов → подавление синтетических проессов и ускорение старения тканей.

8. От концентрации АБК зависит изгибание корней вниз у горизонтально расположенных растений (положительный геотропизм).

9. АБК участвует в клубнеобразовании, стимулирует опадение семядолей, листьев у хлопчатника, опадение цветков и плодов у винограда, маслин, цитрусовых, яблок, стимулирует созревание молодых плодов, увеличивает устойчивость растений умеренного климата к морозам (яблонь, люцерн, ясенелистого клена).

10. АБК называют стрессовым гормоном, т.к. ее концентрация сильно изм-ся при резких колебаниях температуры, засоления и водном дефиците.

11. АБК контролирует смену генераций листьев у полупустынных растений: влажный сезон С3-, а в сухой – С4-листья. Засуха → АБК → листопад С3-листьев → развитие им на смену С4-, приспособленные к водному дефициту.

• Этилен. Этилен вместе с ацетиленом обладают способностью в очень низких концентрациях вызывать «тройной» эффект – горизонтальный рост (диагравитропизм), замедление роста в длину и утолщение стебля. Этилен синтезируют все растения, за исключением водорослей, а также грибы и некоторые бактерии. Много этилена накапливается в опадающих листьях и цветках, в узлах побегов. Высоким содержанием этилена отличаются созревающие плоды. В местах механических повреждений растения синтезируют «раневой этилен».

Синтез.

Метионин + АТР → S-аденозилметионин → АЦК (аминоциклопропанкарбоновая к-та) →(обязательно наличие кислорода) → этилен.

Синтез фермента АЦК-синтазы, катализируемой реакцию образования АЦК, происходит при активации генов при различных стрессовых воздействиях.

Не вся АЦК превращается в этилен, часть ее – в N-малонил-АЦК. Папоротники, хвощи и хи синтезируют этилен каким-то другим неизвестным пока способом, они не могут превратить АБК в этилен.

Т.к. метионин является единственным источником для синтеза этилена у покрыто- и голосеменных растений, то существует механизм его постоянного пополнения – цикл Янга, в ходе которого СН3-S-группа, освобождающая от метионина после синтеза АЦК, вновь используется для его образования.

Физиологическая роль этилена:

1. Созревание плодов. Этилен – гормон созревания. Ускоряет процессы расщепления элементов клеточных стенок, гидролиз крахмала, исчезновение органических кислот и фенольных соединений (+таннины) и накопление сахаров.

2. Старение тканей.

3. Опадение плодов и листьев. Опадение листьев обусловлено образованием зоны отделения у основания черешка, вдоль которой лист отделяется от ветви. Отделительная зона может также формироваться перед опадением цветков и плодов. В зоне отделения обр-ся 2 слоя клеток: отделительный слой, по которому происходит разлом, и защитный слой, который предохраняет обнажающуюся при опадении листа поверхность от высыхания и патогенов. Процесс опадения листьев определяется соотношением в тканях 2х гормонов – этилена и ауксина.

4. Подавление роста клеток растяжением.

5. Развитие цветков.

6. Индукция эпинастии, т.е. опускания листьев в результате того, что скорость роста клеток на верхней стороне черешка выше, чем на нижней. Эпинастия наблюдается и при затоплении (в корневой системе при анаэробных условиях активируется синтез АЦК, которая с ксилемным током поступает в надземную часть растения, где в аэробных условиях превращается в этилен, индуцирующий эпинастию).

7. Образование корневых волосков.

8. Ускорение прорастания семян. Формирование гипокотильного крючка. Верхняя часть формирующегося побега этиолированных проростков 2дольных растений имеет форму крючка из-за того, что растяжение клеток в его верхней части идет интенсивнее, чем в нижней. Такая форма облегчает продвижение проростка через почву и защищает от повреждения его нежную апикальную меристему. Процесс образования крючка и поддержание его за счет ассимертичного роста контролируется этиленом. Процесс формирования крючка – следствие различий в скоростях деления и растяжения клеток гипокотиля. Интенсивность этилена максимальная в зоне изгиба. Как только проросток выходит из почвы на свет, содержание этилена снижается и крючок распрямляется.

9. Участвует в ответных реакциях растительного организма на различные стрессовые воздействия – резкие колебания температуры, анаэробиоз, засуха, механические повреждения, повреждения патогенами. Этилену принадлежит роль в формировании системного приобретенного иммунитета растений.

10. Этилен – ингибитор роста. «Тройной эффект» - замедление роста стебля в длину, его утолщение и горизонтальный рост. Причина – под действием этилена происходит утолщение стебля из-за изодиаметрического роста клеток.

11. Формирование аэренхимы. Этилен индуцирует запускание изменения концентрации ионов кальция в цитоплазме клеток-мишеней, что запускает механизм программируемой гибели клеток коры корня и образование системы воздушных межклеточных полостей.

• Брассиностероиды — фитогормоны класса стероидов, поддерживающие нормальное функционирование иммунной системы растения, особенно в неблагоприятных условиях, например, при пониженных температурах, заморозках, затоплении, засухе, болезнях, действии пестицидов, засолении почвы и др.

Брассиностероиды – стрессовые адаптогены, обладающие сильной ростостимулирующей активностью.

Содержатся в каждой растительной клетке в очень малом количестве. Концентрация ферментов биосинтеза брассиностероидов наиболее высока в молодых тканях растения: этиолированных проростках, меристемах, флоральных примордиях, развивающейся пыльце.

Роль:

1. для роста побегов (синергисты с ИУК, гибб, цитокининами). Их отсутвие = карликовость. и пыльцевой трубки,

2. Для ксилогенеза – образования ксилемы, - синергисты с ИУК.

3. Репродуктивного развития. При дефиците = стерильность пыльцы.

Высоко их содержание в пыльце и незрелых семенах, в молодых растущих тканях .

4. Повышают устойчивость растений к резким колебаниям температур, засухе, засолению, аноксии, патогенам.

5. Замедление старения.

Синтетические стимуляторы и ингибиторы роста, их практическое использование.

Ингибиторы составляют несколько групп, обладающих специфичными функциями:

1. Реторданты, подавляющие рост стебля, увеличивающие толщину стеблей (хлорхолинхлорид, фосфон и др.). Основной целью применения ретардантов является получение растений с сильным ветвлением, крепким стеблем и мощной корневой системой. Ретарданты являются ингибиторами биосинтеза гиббереллина, замедляющего рост стебля в высоту. Они подавляют растягивание клеток стеблей в период их роста, но усиливают их деление в поперечном направлении без ущерба для других основных физиологических процессов. Также действующие вещества регуляторов роста способствуют развитию корневой системы культуры, увеличению образования в листьях хлорофилла, благодаря чему окраска становится более насыщенной и темной. Все это позволяет сделать растение более устойчивым к воздействию неблагоприятных факторов окружающей среды;

2. Антиауксины, тормозящие перемещение ИУК и ее аналогов по растению;

3.Морфактины (флуоренол, хлорфруоренол), нарушающие процессы в точках роста и вызывающие таким способом появление уродливых органов, а также тормозящие рост и органогенез молодых частей растений (побег не растет – ветвится, корень не ветвится);

Гербициды - синтетические препараты, которые убивают растения. Рассматривают гербициды общего действия, которые уничтожают всю растительность, и селективные для борьбы с сорняками в монокультурах.

При действии гербицидов сначала нарушается полярность, утолщаются побеги, появляются эпинастии(движениялистьев,лепестковидругихоргановрастенийврезультатеболеебыстрогороставерхнейстороныоргана), опадают листья, наступают паталогические морфозы, что и приводит к гибели растения. Фенольные ингибиторы роста были открыты при изучении про­растания семян разных растений. Было замечено, что в семенах, осо­бенно в покровах семян и в плодах (мякоть плодов), имеются веще­ства, тормозящие процесс прорастания. Некоторые из этих веществ были выделены и идентифицированы. Это оказались кумарин, кумаровая кислота, скополетин и др. Фенольные ингибиторы, в отличие от абсцизовой кислоты действуют в значительно более высоких кон­центрациях (примерно в 100—1000 раз больше). Подобно абсцизо­вой кислоте фенольные ингибиторы накапливаются в различных ор­ганах растения в период перехода их в состояние покоя. Большее содержание фенольных ингибиторов характерно для стареющих ор­ганизмов. Важнейшей физиологической особенностью ингибиторов этого типа является то, что они уменьшают содержание фитогормонов с положительным знаком действия, в частности подавляют био­синтез ИУК и стимулируют процесс ее разрушения. Установлено, что фенольные ингибиторы, в частности кумарин, оказывают влияние и через изменение энергетического обмена, на­рушая сопряжение окисления и фосфорилирования в митохондриях. На свету под влиянием кумарина нарушается процесс фотофосфорилирования. При этом фенольные соединения обнаружены непосредственно в хлоропластах. Некото­рые фенольные соединения в определенных концентрациях и при определенных условиях могут вызывать стимуляцию роста.

6. Общее представление о метаболизме. Особенности метаболизма и энергетики растительных клеток. Надежность и устойчивость клеточного метаболизма. Механизмы регуляции метаболизма в растении. Быстрая и медленная регуляция.

Метаболизм, или обмен веществ — набор химических реакций, которые возникают в живом организме для поддержания жизни. Эти процессы позволяют организмам расти и размножаться, сохранять свои структуры и отвечать на воздействия окружающей среды.

Основные характеристики метаболизма: Дуализм, Строгая компартментация процессов, Надежность и устойчивость, Регулируемость.

Метаболизм обычно делят на две стадии: катаболизм и анаболизм. В ходе катаболизма сложные органические вещества деградируют до более простых, обычно выделяя энергию. А в процессах анаболизма — из более простых синтезируются более сложные вещества и это сопровождается затратами энергии. Эти два процесса неразрывно связаны: первая стадия анаболизма является последней стадией катаболизма, и наоборот.

Серии химических реакций обмена веществ называют метаболическими путями. В них, при участии ферментов, одни биологически значимые молекулы, последовательно превращаются в другие.

Ферменты играют важную роль в метаболических процессах потому, что:

• действуют как биологические катализаторы и снижают энергию активации химической реакции;

• позволяют регулировать метаболические пути в ответ на изменения среды клетки или сигналы от других клеток.

Все живые организмы можно разделить на несколько основных групп в зависимости от используемого: источника энергии, источника углерода и донора электронов (оксисляемого субстрата).

1. В качестве источника энергии живые организмы могут использовать: энергию света (фото-) или энергию химических связей (хемо-).

2. В качестве донора электронов (восстановителя) живые организмы могут использовать: неорганические вещества (лито-) или органические вещества (органо-).

3. В качестве источника углерода живые организмы используют: углекислый газ (авто-) или органические вещества (гетеро-).

В составе многоклеточного растения большинство клеток фотосинтезируют (искл.: паразиты), поэтому растения по типу метаболизма относятся к автотрофам. В клетках содержатся особые органоиды – хлоропласты, которые содержат пигменты, способные усваивать кванты света и трансформировать усвоенную лучистую энергию в химическую энергии АТФ и восстановленный НАДФН, которые используются на образование органических веществ из неорганических СО2 и Н2О. Образованные органические вещества в этом процессе, называемого фотосинтезом, затем превращаются в многообразные органические вещества идущие на жизненные процессы как самой клетки, так и клеток растения, которые не содержат пигментов и зависят от поступления готовых питательных веществ. Отсюда, основной особенностью обмена веществ растительной клетки является её способность улавливать световую энергию с участием пигментов и запасать эту энергию в химические связи органических веществ АТФ и НАДФ∙Н. Однако надо отметить, что эта способность закодирована в геноме любой растительной клетки фотосинтезирующего растения (тотипотентность), но в силу дифференцировки и специализации в выполнении функций ( клетки корня, меристематических, проводящих, покровных и запасающих тканей и др.) не реализуется, находится в репрессированном состоянии. Так что по сути можно признать все клетки растений, генетически потенциально автотрофны.

И процесс фотосинтеза, и процесс дыхания участвуют в синтезе АТФ. АТФ, образованный в световой фазе фотосинтеза, идет вместе с НАДФ на восстановление CO2 в темновой фазе. Тогда как АТФ, образующийся при дыхании, расходуется на другие основные процессы жизнедеятельности клетки: синтез веществ, активные транспорт и т.д.

Надежность и устойчивость клеточного метаболизма обуславливается таким явлением, как гомеостаз, он поддерживается несколькими типами внутриклеточной регуляции, а именно:

- изменение скорости трансмембранного переноса веществ, взаимодействуя с мембраной.

-изменение активности ферментов путём ингибирования или активации – это генетическая, или медленная регуляция. Репрессия и индукция являются специфическими механизмами регуляции синтеза ферментов. Они имеют молекулярную основу и связаны с генетическим аппаратом клетки. Регуляция осуществляется на ДНК, на уровне транскрипции и образования мРНК.

-изменение количества ферментов и других белков путём индукции или репрессии их синтеза или путём изменения скорости их распада – ферментная, или быстрая регуляция. Количество фермента не меняется, активность может увеличиваться под влиянием положительного эффектора – активатора или уменьшаться под действием отрицательного эффектора – ингибитора, которые присоединяются к аллостерическому центру фермента.