21.Световые кривые фотосинтеза. Световой компенсационный пункт. Эффективность усвоения света светолюбивыми и теневыносливыми растениями. Квантовый выход фотосинтеза.

Световые кривые фотосинтеза- это графическое изображение зависимости интенсивности фотосинтеза от интенсивности света. Имеет гиперболич. форму. Вначале увеличение интенсивности освещения приводит к возрастанию количества ассимилируемого диоксида углерода. При более высоких значениях подъем С. к. фотосинтеза прекращается. Наступает световое насыщение фотосинтеза — плотность потока ФАР, при которой достигается максимальная интенсивность фотосинтеза. СВЕТОВАЯ КРИВАЯ фотосинтеза выходит на плато — состояние, когда при повышении плотности лучистого потока ФАР интенсивность фотосинтеза удерживается на одном максимальном уровне. С. к. характеризует эффективность использования лучистой энергии на фотосинтез. Значение плотности светового потока, при котором наступает светонасыщение фотосинтеза, — величина непостоянная и зависит от экологических условий и видовых свойств растений.

В интактном листе три главных метаболических элемента определяют оптимальные параметры процесса фотосинтеза: активность РУБИСКО, регенерация 1,5-рибулозобисфосфата (РуБФ) и метаболизм триозофосфатов. Первые два элементав значительной степени зависят от внешних условий и в первую очередь от концентрации CO2 и освещенности.

Световой компенсационный пункт (СКП) — наименьшая интенсивность света на световой кривой, при которой активность фотосинтеза и дыхания уравновешиваются по газообмену. В этой точке количество фиксируемого растением CO2 в точности соответствует его количеству, выделяемому растением в результате дыхания и фотодыхания, а потребление O2 в точности соответствует его выделению в результате фотосинтеза.

Свет.

Лист высших растений поглощает свет в красной и синей областях спектра, а отражает зеленые лучи. Большая часть (60%) попадающего на лист солнечного излучения не может участвовать в фотохимических процессах, поскольку имеет длину волны, которая не поглощается пигментами листа. Из оставшихся 40% фотосинтетически активных лучей солнечного спектра длиной волны 400—700 нм, часто называемых фотосинтетически активной радиацией (ФАР), 8% отражается поверхностью и проходит через лист, 8% рассеивается в виде тепла, 19% тратится (как тепловая энергия) на процессы, непосредственно не связанные с фотосинтезом, и только 5% попадающей на лист солнечной энергии превращается в энергию химических связей углеводов.

Анализ зависимости интенсивности фиксации CO2 от мощности светового потока может дать очень полезную информацию о фотосинтетических свойствах листа.

Выделяемый в темноте CO2 является показателем интенсивности дыхания в условиях темноты. При низкой освещенности на световой кривой можно выделить точку, когда количества углекислоты, поглощаемой при фотосинтезе и выделяемой в результате дыхания равны. Эта точка называется световым компенсационным пунктом (рис 2.37)

Увеличение освещенности выше светового компенсационного пункта вызывает постепенное возрастание интенсивности фотосинтеза. На этом участке интенсивность фиксации CO2 лимитируется только мощностью светового потока.

При дальнейшем увеличении интенсивности света кривая выходит на плато, что свидетельствует о насыщении процесса связывания углекислоты. В этих условиях процесс фотосинтеза уже лимитируется только содержанием CO2 .

СКП Говоря в терминах метаболизма, все органические вещества, полученные в результате фотосинтеза, расходуются на дыхание, так что не происходит наращивания биомассы. Положение точки компенсации на световой кривой зависит от температуры и концентрации углекислого газа в среде. При нормальном парциальном давлении CO2, существует значение интенсивности света, при котором ассимиляция CO2 равна нулю. Таким образом, парциальное давление CO2 в точке компенсации, обозначаемое гамма, является функцией от интенсивности облучения. Компенсация фотосинтеза дыханием у растений обычно происходит ранним утром или поздним вечером, когда интенсивность света невелика. Это объясняется тем, что интенсивность дыхания относительно постоянна, а вот фотосинтез зависит от света и потому его интенсивность серьёзно изменяется со временем

При постоянной концентрации СO2 точка компенсации смещается в область большей освещённости с ростом температуры, так как при повышении температуры дыхание возрастает быстрее фотосинтеза. Поэтому при пониженной освещённости (например, в зимний период, в оранжереях) необходима умеренная положительная температура, а её повышение может снизить темпы роста растений. Улучшение снабжения водой и СO2 сдвигает компенсационную точку в сторону меньшей освещенности, а старение листьев — в сторону большей

Знание световой точки компенсации необходимо при изучении продуктивности растений, поскольку она указывает на границу между запасанием и расходом органики. Ниже неё наступает голодание. Компенсационная точка обычно определяется при концентрации СО2 0,03 % и температуре 20 °С.

C3- и C4-растения

У С4-растений точка компенсации значительно выше, чем у С3-растений, поэтому им требуется гораздо больше света, чтобы полноценно существовать и расти. Тем не менее, при высокой освещенности они намного превосходят С3-растения по интенсивности фотосинтеза и скорости роста. В естественных условиях у С4-растений световое насыщение не достигается, и в ясные дни они используют свет полностью даже в полдень, однако высокая точка компенсации накладывает ограничения на их рост в условиях низкой освещённости, то есть их рост ограничивается светом, и только тогда, когда сильный недостаток воды заставляет их закрыть устьица, и, следовательно, снизить потребление углекислого газа, их рост ограничивается концентрацией CO2.

Тенелюбивые и светолюбивые растения

Выросшие в тени растения дышат слабее световых, поэтому компенсация у них наступает при меньшем освещении. В то время как у светолюбивых растений точка компенсации достигается только при относительно высокой освещённости, теневыносливые растения могут иметь чистую прибыль в фиксации углерода даже при низкой освещённости. Теневые листья лучше используют слабый свет, и насыщение у них наступает очень рано, примерно при 10 микромоль· м−2· с−1 (моль фотонов на м2 листовой поверхности в секунду), а вот у светолюбивых — при 20-30 мкмоль · м-2 · с-1. Так происходит отмирание нижних листьев и очищение ствола от ветвей

Зависимость от глубины

Для водных растений, чья освещённость на определённой глубине остаётся приблизительно постоянной в течение дня, световая точка компенсации — это глубина, на которую нужно погрузить растение, что бы добиться того же эффекта равновесия в ассимиляции и диссимиляции CO2.

Эффективность усвоения света светолюбивыми и теневыносливыми растениями

У светолюбивых видов насыщение происходит при более высокой освещенности(10—40 тыс. люкс), чем у теневыносливых (1 тыс. люкс). У некоторых высокогорных растений Памира, где освещенность достигает 180 тыс. люкс, насыщение наступает при 60 тыс. люкс.

Поведение хлоропластов также зависит от мощности светового потока. На ярком свету хлоропласты концентрируются по периметру клетки, при затенении же они располагаются равномернее.

Активность фотосинтеза в области насыщающей интенсивности света лимитируется концентрацией CO2 и зависит от мощности системы поглощения и восстановления углекислоты. Чем выше способность растения к восстановлению CO2 , тем выше световая кривая фотосинтеза. Поэтому у растений с C3 -путем фиксации CO2насыщение происходит при более низкой освещенности, чем у C4 -растений, которые имеют более эффективную систему связывания углекислоты.

При фотохимических процессах важен спектральный состав падающего света. Для фотосинтеза наиболее эффективны красные и синие лучи, поскольку именно они соответствуют максимуму поглощения хлорофилла. Энергия кванта красного света составляет 41 ккал/моль, а энергия кванта синего света — 57 ккал/моль. Достигаемые же ими фотохимические эффекты одинаковы.

Квантовый выход фотосинтеза

Квантовый выход фотосинтеза-количество молекул O2, выделяющихся при фотосинтезе, в расчете на 1 квант поглощенной энергии. Величину, обратную квантовому выходу, называют квантовым расходом. Он показывает, сколько квантов света необходимо, чтобы выделилась одна молекула кислорода. Обычно величина квантового расходане ниже 8.

Или квфс-число молекул СO2, ассимилированных листом в расчете на каждый поглощенный им квант света. Квантовый выход фотосинтеза иллюстрирует эффективность использования растением света при фотосинтезе. Максимальное значение К. в. фс. при 100%-ной конверсии поглощенной энергии составляет 0,34 02 на 1 квант красного света. В литературе чаще используется понятие квантового расхода (КР), являющееся величиной, обратной К. в. фс. Минимальное значение КР для образования одной молекулы 02 составляет 8 квантов. Коэффициент полезного действия трансформации световой энергии в химическую при КР-8 составляет 37%. При неблагоприятных для растений условиях среды КР может увеличиваться в десятки, сотни и более раз

Эммерсон рассчитал квантовый выход фотосинтеза. Величина показывает, сколько выделяется молекул кислорода (или поглощается молекул СО2) на 1 квант поглощенного света.

Р. Эмерсон и сотрудники в опытах с 1942 по 1957 год установили, что для хлореллы наиболее эффективным для фотосинтеза является красный свет в диапазоне 650—680 нм и синий свет в диапазоне 400—460 нм, то есть тот свет, который наиболее интенсивно поглощается хлорофиллом. Они также вычислили, что эффективность красного света была в среднем на 36 % больше, чем синего. В качестве меры эффективности фотосинтеза использовался его квантовый выход, который измерялся по количеству молекул O2, выделяющихся в расчёте на один квант поглощённой энергии.

В последующих опытах было показано, что если клетки освещать красным светом с длинной волны 650—680 нм, то квантовый выход фотосинтеза оказывался достаточно высок. Однако при дальнейшем увеличении длинны волны света свыше 685 нм, квантовый выход фотосинтеза резко падает. Этот феномен получил название эффект красного падения или первый эффект Эмерсона. Если же хлореллу освещать и коротковолновым и длинноволновым красным светом, суммарный эффект будет выше, чем при действии каждого вида лучей в отдельности. Это явление получило название эффект усиления или второй эффект Эмерсона. Именно эти опыты послужили основанием Эмерсону предположить, что для световых процессов фотосинтеза необходимо взаимодействие двух фотосистем. В 1967 году Эмерсон опубликовал свои выводы в научной статье. В дальнейшем обе фотосистемы удалось выделить и изучить белковые комплексы, входящие в их состав. Предположение Эмерсона легло в основу современной модели Z-фотосинтеза и дало толчок к исследованию физических, химических и функциональных свойств фотосистемы I и фотосистемы II.

Влияние температуры на квантовый выход фотосинтеза у C3 - и C4 -растений.

квантовый выход фотосинтеза у C4 -растений не меняется в диапазоне температур от 12 до 40 С. Совсем другая зависимость наблюдается у C3 -растений, у которых квантовый выход фотосинтеза снижается с повышением температуры. Это снижение является результатом активации у C3 -растений при повышенных температурах фотодыхания. Поэтому продуктивностьC4 -растений выше в южных регионах, а C3 -растений — в северных.