15.Типы фотосинтетическогофосфорилирования. Механизм хемиосмотического сопряжения.

ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ - синтез аденозинтрифосфата (АТФ) из аденозиндифосфата (АДФ) и неорганического фосфора (Фн) в хлоропластах, сопряженный с транспортом электронов, индуцируемым светом. Открыто Д. Арноном в 1954. У высших растений различают циклическое, нециклическое и псевдоциклическое Ф.ф

При циклическом Ф. ф. поток электронов передается от возбужденного светом реакционного центра фотосистемы I — Р 700 и восстановленного акцептора электронов Z с потециалом — 0,6В через систему переносчиков электронов (ферредоксин, пластохиноны, цитохромы b6, f) к молекуле хлорофилла, служащего первичным донором электрона. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются и при поглощении очередных квантов света снова становятся донорами электронов для циклического транспорта. Перенос электронов по цепи циклического потока сопряжен с синтезом двух макроэргичесих связей АТФ. Вся энергия света, поглощенная пигментом реакционного центра фотосистемы I, расходуется только на синтез АТФ. При циклическом Ф. ф. не образуются восстановительные эквиваленты для углеродного цикла и не выделяется O2. Циклическое Ф. ф. описывается уравнением:

Циклическоеф.ф. заключается в синтезе АТФ при циклическом движении электрона в пределах фотосистемы I:

Нециклическое Ф. ф. сопряжено с потоком электронов от воды через переносчики фотосистем I и II никотинамидадениндинуклеотидфосфату (НАДФ +). Энергия света в этом процессе запасается в макроэргических связях АТФ, восстановленной форме НАДФ • Н2 и молекулярном кислороде. Суммарное уравнение нециклического Ф. ф. следующее:

Электроны, израсходованные необратимо в реакциях нециклического Ф. ф., компенсируются электронами, отнятыми от воды. Цикл транспорта электронов не замкнут. Нециклическое Ф. ф. протекает в аэробных условиях при участии фотосистем I и 2. Предполагается, что в нециклическом потоке электронов имеются 2 места синтеза АТФ: между пластохиноном и цитохромом и на участке фотосистемы 2.

Псевдоциклическое Ф. ф. представляет собой биохимически "зашунтированный" нециклический процесс и протекает при участии 2 фотосистем. Наблюдается при высокой интенсивности света и в условиях, ограничивающих использование фотосинтетического восстановителя НАДФ • Н2. Накапливающийся при этом востановленныйферредоксин взаимодействует непосредственно с O2 воздуха. В реакции псевдоциклическогоФ.ф. общее количество O2, выделенного при фотоокислении воды, равно количеству восстанавливаемого O2. Выделение O2 при этом не наблюдается. Уравнение псевдоциклического Ф. ф. аналогично уравнению циклического Ф. ф.

Основную роль в энергетике клеток высших растений играет нециклическое Ф. ф. Главная его функция — генерирование АТФ и НАДФ * Н2, необходимых для протекания темновой фазы фотосинтеза — углеродного цикла. Энергетический вклад циклического и псевдоциклического Ф. ф. в энергетику растений невелик. Циклическое Ф.ф. имеет значение для запуска фотосинтеза после включения света, обеспечения цикла углерода аденозинтрифосфатом при низкой интенсивности фотосинтеза (например, при недостатке света, пониженных температураx) и запасании энергии при закрытых устьицах на свету. Наиболее полно механизм Ф. ф., как и механизм окислительного фосфорилирования, описывается хемиосмотической теорией П. Митчела, согласно которой электронтранспортная цепь фотосинтеза функционирует как протонный насос (в результате потока электронов, индуцируемого светом, происходит перемещение протонов внутрь тилакоидов хлоропласта и создается градиент рН). Возникший в результате перераспределения зарядов на мембране электрохимический потенциал является главной движущей силой фосфорилирования. Обратный перенос протонов запускает работу АТФ-синтетазы, синтезирующей АТФ.