4. Абсцизовая кислота

Абсцизовая кислота (АБК) и ее производные — соединения терпеноидной природы. АБК синтезируется 2 способами:

• из ацетата и мевалоновой кислоты;

• путем деградации каротиноидов (виолаксантина).

АБК может синтезироваться во всех органах растений и особенно в старых. Содержание АБК 9^.10^-6 мг/г сырой массы. АБК богаты старые листья, зрелые плоды, покоящиеся почки и семена.

Перемещается в составе ксилемного и флоэмного соков и по паренхиме, главным образом в направлении очагов высокой меристематической активности и замыкающих клеток устьиц. АБК перемещается по растению со скоростью 2—4 см/ч с затратами метаболической энергии. Очевидно, ближний транспорт этилена по симпласту и апопласту не требует специализированных механизмов. Предполагают, что транспортной формой этилена является его предшественник — аминоциклопропанкарбоновая кислота, перемещающаяся по растению с транспирационным током.

Действие. АБК является ингибитором широкого спектра действия, делает невозможным реализацию активности других фитогормонов. Влияние на процессы покоя (содержание АБК повышается в зимующих органах многолетних бобовых и злаковых трав, озимых зерновых, увеличение АБК вызывает переход в покой семян, клубней, луковиц и почек (ускоряется на укороченном дне) и, наоборот, выход из покоя и возобновление роста связаны с уменьшением содержания ингибитора).

• Регуляция процессов старения и отторжения органов (повышение содержания АБК вызывает старение листьев и плодов, предшествующее их опадению, растений и созревание плодов томата, земляники, груши, сливы, винограда, хлопчатника и других культур - ускоряет распад НК, белков, хлорофилла). При этом АБК взаимодействует с этиленом, биосинтез которого резко увеличивается.

• Координация ростовых процессов. Выступает координатором ростовых процессов, корреляционным ингибитором, ответственным за торможение роста и метаболических процессов определенных органов растения, которое необходимо для нормального функционирования других органов. АБК может выступать антагонистом, подавляет активность ауксинов, гиббереллинов и цитокининов. В случае апикального доминирования абсцизовая кислота действует противоположно ауксину. В определенных условиях АБК действует как стимулятор: так, она способствует образованию партенокарпических плодов у розы, удлинению гипокотиля огурца, образованию корней у черенков фасоли. АБК определяет подавление роста корней под влиянием света и их геотропическую реакцию. Это связано с наличием АБК в корневом чехлике, из которого ингибитор передвигается в базипетальном направлении и накапливается в активно растущей части корня, тормозит рост клеток растяжением.

• Является основным фактором замедления обмена веществ при действии стресса. Содержание АБК особенно сильно возрастает при водном дефиците. Регуляция водного режима (участвует в регуляции устьичных движений). Это сопровождается закрытием устьиц, снижающим транспирации.

• АБК участвует также в регуляции поступления веществ в клетку.

5. ЭТИЛЕН

Этилен — гормональный фактор, газ Н₂С  СН₂. Синтезируется из метионина. Ближайший предшественник этилена 1-аминоциклопропан-1-карбоновая кислота (АЦК).

Образуется в любом органе растения. Наибольшая скорость биосинтеза этилена в стареющих листьях и созревающих плодах. Содержание этилена 0,01—25 мкг/кг сырой массы.

Действие:

• Ингибирование роста (тормозит деление клеток, удлинение проростков, останавливает рост листьев (у двудольных), изменяет направление роста клеток с продольного на поперечное, что приводит к уменьшению длины и утолщению стебля (на этом основано применение ретардантов - этиленпродуцентов).

• Регуляция процессов старения, опадания листьев и генеративных органов (ускоряет опадание листьев и плодоэлементов, это проявляется прежде всего в специализированных клетках, участвующих в формировании отделительного слоя; ускоряет созревание плодов и используется для дозревания плодов в специальных камерах; при локальном повреждении растение образует так называемый «стрессовый этилен», который способствует отторжению поврежденных тканей).

• Регуляция длительности покоя (увеличивает покой семян, клубней, хотя в ряде случаев, наоборот, выводит почки из состояния покоя, что используют при борьбе с сорняками; у многих видов растений этилен ускоряет прорастание пыльцы, семян, клубней и луковиц).

• Влияние на генеративную сферу (способствует смещению пола растений в женскую сторону; изменяет соотношение женских и мужских цветков у некоторых сортов огурца, способствует повышению урожайности; ОБРАБОТКА этиленом способствует зацветанию некоторых видов растений, например манго и ананасов).

• Участие в корреляционных взаимодействиях (играет роль медиатора гормонального комплекса в процессах корреляционных взаимодействий в растении, это отчасти объясняется высокой подвижностью газа в растении; тормозит полярный транспорт ауксина и способствует образованию его конъюгатов, с этим, по-видимому, связана способность этилена усиливать процессы старения, опадания листьев и плодов).

• Предполагают, что в случае апикального доминирования ауксин, синтезируемый делящимися клетками апекса, индуцирует биосинтез этилена, который регулирует концентрацию АБК в покоящихся пазушных почках. Для повышения концентрации этилена в тканях растений их опрыскивают раствором этрела (этиленпродуцент).