3. Цитокинины

Цитокинины или кинины  производные 6-аминопурина (кинетин, зеатин-6 аимнопурин, 6-бензиламинопурин), синтезируются посредством конденсации аденозин-5-монофосфата и изопентенилпирофосфата. Основным природным цитокинином служит зеатин, выделенный из семян кукурузы молочной спелости.

Продуцируются в апикальных меристемах корней . пассивно по ксилеме транспортируются в наземные органы. Богаты развивающиеся семена и плоды, меристематически активные участки.

Физиология действия: индуцируют деление клеток (в присутствии ГУ), вместе с ИУК побуждают дифференцированные клетки перейти снова к делению, в культуре каллусной ткани индуцируют образование побегов при применении повышенных концентраций (0,5-1 мг/л), предотвращают распад хлорофилла и дегредацию внутриклеточных структур у изолированных листьев, поддерживают аттрагирующую способность листьев.

Синтезируются цитокинины: в апикальной меристеме корней, также в молодых листьях и почках, в развивающихся плодах и семенах. Цитокинины обнаружены в галловых опухолях на листьях растений, возникших под действием паразитических грибов и насекомых. Продуцирование цитокининов клубеньковыми бактериями, по-видимому, способствует формированию клубеньков на корнях бобовых растений.

Транспортируются с водным током по сосудам ксилемы из апексов корней в надземные части растения со скоростью до 10—50 см/ч.

Действие:

• Влияние на рост клеток (индуцируют деление клеток, активизируют рост клеток двудольных, но не однодольных, растений в длину).

• Способствуют дифференцировке клеток (обработка же цитокинином совместно с ИУК возвращает дифференцированные клетки к делению. Цитокинины стимулируют образование стеблевых почек у каллусов (результат усиления в клетках синтетических процессов, синтеза ДНК, белка, нитратредуктазы, роста и развития хлоропластов и других органелл)).

• Действие на органогенез (стимулируют формирование почек и рост побегов, но угнетают рост корней, вызывают переход к цветению некоторых растений в условиях неблагоприятного фотопериодического или температурного режима).

• Снятие апикального доминирования (освобождают боковые почки от апикального доминирования, вызываемого ауксином, и стимулируют их рост. Это используют для получения ветвящихся растений в культуре, в селекции, провоцируя обработкой цитокинином ветвление, отбирают неветвящиеся формы растений).

• Прерывание покоя (выводит из состояния глубокого покоя клубни и семена ряда растений, спящие почки древесных растений, повышает энергию и всхожесть семян гороха, кукурузы, люпина, ячменя - при нарушении режимов или при длительном хранении).

• Повышение аттрагирующей способности и задержка старения листьев (активизируют рост надземных органов, повышают аттрагирующую способность тканей и органов, в том числе растущих плодов, семян, клубней, задерживают старение листьев. Обработка цитокинином отделенных от растения стареющих листьев вызывает как бы их омолаживание, вторичное позеленение (К. Мотес, А. Л. Курсанов, О. Н. Кулаева и др., 1964). Лист, обработанный цитокинином, притягивает меченые АК и другие метаболиты, в нем восстанавливаются структура хлоропластов, синтез хлорофилла, синтез РНК и белка, повышается ИФ. Недостаток цитокининов в листьях растения наблюдается в практике при нарушении водоснабжения, затоплении, недостатке элементов минерального питания и др. В этих случаях опрыскивание растений раствором цитокинина также задерживает пожелтение листьев (сахарная свекла, махорка, подсолнечник). Различные паразиты растений синтезируют цитокинины, обеспечивая приток к месту своего развития питательных веществ из других частей растения).

• При засухе, недостатке элементов минерального питания и других факторах нарушаются синтез цитокининов в корневых окончаниях и их транспорт в надземную часть растений. С помощью экзогенных цитокининов удается повысить устойчивость клеток растений к разнообразным стрессовым воздействиям, сохранить жизнеспособность листьев.

Фузикокцин (С36Н65О12) относится как и гиббереллины к дитерпиноидам. Стимулируют удлинение клеток у ряда растительных тканей, вызывает открытие устьиц в темноте и на свету, индуцируют прорастание семян пшеницы, корнеобразование, влияет на синтез белка и РНК.

Специфическое действие - повышает проницаемость клеточных мембран, усиливает отток ассимилятов из листьев в корнеплод (сах. свекла).

Брассиностероиды (С28Н48О6). продуцирует гриб Cercospora arachidicola. Новая группа регуляторов стероидной природы, стимулирующая рост растений, образование этилена.

Наибольшее содержание в пыльце растений.