Рис. 1 Механизмы мембранного транспорта в плазмалемме растительных клеток: Кn+- катионы; А-- анионы; Сах – сахара; АК - аминокислоты
Рис. 2. Схема основных путей перемещения воды и неорганических ионов из почвы через эпидерму и кору в ксилему. Вода движется в основном по апопласту, пока не достигнет эндодермы, где апопластное движение перекрывается поясками Каспари. Пояски Каспари заставляют воду на пути к ксилеме пересечь плазматические мембраны и протопласты эндодермальных клеток. Пройдя сквозь плазматическую мембрану на внутренней поверхности эндодермы, вода может снова пойти по апопластному пути до полостей элементов ксилемы. Неорганические ионы активно поглощаются эпидермальными клетками и затем перемещаются по симпласту через кору в паренхимные клетки, из которых они перекачиваются в элементы ксилемы
Понятие об онтогенезе, росте и развитии растений
Онтогенез (жизненный цикл), или индивидуальное развитие, — комплекс последовательных и необратимых изменений жизнедеятельности и структуры растений от возникновения из оплодотворенной яйцеклетки, зачаточной или вегетативной почки до естественной смерти.Онтогенез является последовательной реализацией наследственной генетической программы развития организма в конкретных условиях внешней среды.
Для характеристики онтогенеза растений используют термины «рост» и «развитие».
Рост — новообразование цитоплазмы и клеточных структур, приводящее к увеличению числа и размеров клеток, тканей, органов и всего растения в целом (по Д. А. Сабинину, 1963). Рост растений нельзя рассматривать как чисто количественный процесс. Так, появляющиеся побеги, листья качественно отличаются друг от друга. Растения в отличие от животных организмов растут в течение всей жизни, но обычно с некоторыми перерывами (период покоя). Показатели темпов роста - скорость нарастания массы, объема, размеров растения.
Развитие — качественные изменения живых структур, обусловленные прохождением организмом жизненного цикла. Развитие — качественные изменения структуры и функций растения в целом и его отдельных частей — органов, тканей и клеток, возникающие в процессе онтогенеза (по Д. А. Сабинину). Возникновение качественных различий между клетками, тканями и органами получило название диффференцировки.
Формообразование (или морфогенез) у растений включает в себя процессы заложения, роста и развития клеток (цитогенез), тканей (гистогенез) и органов (органоненез).
Процессы роста и развития тесно взаимосвязаны. Однако быстрый рост может сопровождаться медленным развитием и наоборот. Озимые растения при весеннем посеве быстро растут, но не переходят к репродукции. Осенью при пониженных температурах озимые растения растут медленно, но в них проходят процессы развития. Показателем темпов развития служит переход растений к репродукции.
По продолжительности онтогенеза сельскохозяйственные растения делят на
однолетние,
двулетние и
многолетние.
Однолетние растения подразделяют на
эфемеры — растения, онтогенез которых совершается в 3—6 недель;
яровые — растения (зерновые, зернобобовые), вегетационный период которых начинается весной или летом и завершается в это же лето или осенью;
озимые — растения, вегетация которых начинается осенью и завершается летом или осенью следующего года.
Двулетние растения в первый год жизни образуют вегетативные и зачатки генеративных органов, во второй год проходят цветение и плодоношение.
Многолетние растения (кормовые травы, плодовые и ягодные культуры) имеют продолжительность онтогенеза от 3...10 до нескольких десятков лет.
Однолетние и многие двулетние (морковь, свекла, капуста) растения относятся к группе монокарпических растений или однократно плодоносящих. После плодоношения они погибают.
У поликарпических растений плодоношение повторяется ряд лет (многолетние травы, ягодные кустарники, плодовые деревья). Деление растений на монокарпические и поликарпические условно. Так, в тропических странах хлопчатник, клещевина, томат и другие развиваются как многолетние поликарпические формы, а в умеренных широтах — как однолетние. Пшеница и рожь — однолетние растения, но среди них имеются и многолетние формы.
Периодизация онтогенеза. Онтогенез высших растений классифицируют по-разному. Обычно ВЫДЕЛЯЮТ:
Вегетативный и репродуктивный периоды. В течение вегетативного периода интенсивно накапливается вегетативная масса, усиленно растет корневая система, происходят кущение и ветвление, закладываются органы цветка. Репродуктивный период включает цветение и плодоношение.
Фенологические фазы отличаются четко выраженными морфологическими изменениями растений. Применительно к конкретным культурам фенофазы подробно описаны в растениеводстве, овощеводстве, плодоводстве. Так, у злаков различают следующие фазы: прорастание семян, всходы, появление третьего листа, кущение, выход в трубку, колошение, цветение, фазы молочной, восковой и полной спелости.
Этапы органогенеза растений. 12 этапов органогенеза, отражающих морфофизиологические процессы в онтогенезе растений выделила Ф. М. Куперман (1955) (рис. 1):
на 1—2 этапах происходит дифференциация вегетативных органов,
на III—IV — дифференциация зачаточного соцветия,
на V—VIII — формирование цветков,
на IX — оплодотворение и образование зиготы,
на Х—ХII — рост и формирование семян.
При хорошем обеспечении хлебных злаков водой и азотом на II и III этапах формируется крупный колос с большим количеством колосков. Об окончании яровизации у озимых хлебов можно судить по вытягиванию конуса нарастания и началу дифференциации колосковых бугорков (III этап). Фотопериодическая индукция заканчивается с появлением признаков дифференциации цветков (V этап).
Основные возрастные периоды. Выделяют 5 возрастных периодов (рис. 2):
эмбриональный — образование зиготы;
ювенильный — прорастание зародыша и образование вегетативных органов;
зрелость — появление зачатков цветков, формирование репродуктивных органов;
размножение (плодоношение) — однократное или многократное образование плодов;
старение — преобладание процессов распада и малоактивности структур.
Изучение закономерностей онтогенеза сельскохозяйственных растений — одна из основных задач частной физиологии растений и растениеводства.