1. Фаза первичной экзальтации
Возникает в начале возбуждения, когда мембранный потенциал изменяется до критического уровня.
Соответствует латентному периоду потенциала действия (периоду медленной деполяризации). Характеризуется незначительным повышением возбудимости
2. Фаза абсолютной рефрактерности
Совпадает с восходящей частью пикового потенциала, когда мембранный потенциал изменяется от критического уровня до "спайка".
Соответствует периоду быстрой деполяризации. Характеризуется полной невозбудимостьюмембраны (даже самый большой по силе раздражитель не вызывает возбуждение)
3. Фаза относительной рефрактерности
Совпадает с нисходящей частью пикового потенциала, когда мембранный потенциал изменяется от "спайка" к критическому уровню, оставаясь выше него. Соответствует периоду быстрой реполяризации. характеризуется пониженной возбудимостью (возбудимость постепенно увеличивается, но остается ниже, чем в состоянии покоя).
В этот период может возникнуть новое возбуждение, но сила раздражителя должна превыышать пороговую величину
4. Фаза вторичной экзальтации (супернормальной возбудимости)
Возникает в конце возбуждения, когда мембранный потенциал, минуя критический уровень, изменяется до величины потенциала покоя. Соответствует периоду следовой деполяризации. Характеризуется повышенной возбудимостью (мембрана может ответить новым возбуждением даже на действие подпорогового раздражителя)
5. Фаза субнормальной возбудимости
Возникает в конце возбуждения, когда изменение мембранного потенциала происходит ниже уровня потенциала покоя. Соответствует периоду следовой гиперполяризации. характеризуется пониженной возбудимостью
Основные законы электрического раздражения возбудимых тканей
Закон полярности раздражения (Пфлюгераа)
(изменения мембранного потенциала при действии на возбудимые ткани постоянного электрического тока).
Пфлюгер (1859)
Постоянный ток проявляет свое раздражающее действие только в момент замыкания и размыкания цепи.
При замыкании цепи постоянного тока возбуждение возникает под катодом; при размыкании по анодом.
Изменение возбудимости под катодом.
При замыкании цепи постоянного тока под катодом (действуют допороговым, но продолжительным раздражителем) на мембране возникает стойкая длительная деполяризация, которая не связана с изменением ионной проницаемости мембраны, а обусловлена перераспределением ионов снаружи (привносятся на электроде) и внутри – катион перемещается к катоду.
Вместе со смещением мембранного потенциала смещается и уровень критической деполяризации – к нулю. При размыкании цепи постоянного тока под катодом мембранный потенциал быстро возвращается к исходному уровню, а УКД медленно, следовательно, порог увеличивается, возбудимость снижается – катодическая депрессия Вериго. Таким образом, ввозникает только при замыкании цепи постоянного тока под катодом.
Закон электротона.
действие постоянного тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости. При прохождении постоянного тока через нерв или мышцу порог раздражения под катодом и в соседних с ним участках понижается вследствие деполяризации мембраны (возбудимость повышается). В области приложения анода происходит повышение порога раздражения, т. е. снижение возбудимости вследствие гипериоляризации мембраны. Эти изменения возбудимости под катодом и анодом получили название электротона (электротоническое изменение возбудимости). Повышение возбудимости под катодам называется катэлектротоном, а снижение возбудимости иод анодом – анэлектротоном.
При дальнейшем действии постоянного тока первоначальное повышение возбудимости под катодом сменяется ее понижением, развивается так называемая католическая депрессия. Первоначальное же снижение возбудимости под анодом сменяется ее повышением – анодная экзальтация. При этом в области приложения катода – инактивация натриевых каналов, а в области действия анода происходит снижение калиевой проницаемости и ослабление исходной инактивации натриевой проницаемости.
Закон порога (силы раздражения)
Возникновение распространяющегося возбуждения (ПД) возможно при условии, когда действующий на клетку раздражитель имеет некоторую минимальную (пороговую силу), иначе говоря, когда сила раздражителя соответствует порогу раздражения.
Порог – это та наименьшая величина раздражителя, которая действуя на клетку какое-то определенное время, способна вызвать максимальное возбуждение.
- это та наименьшая величина раздражителя, при действии которой потенциал покоя может сместиться до уровня критической деполяризации.
- это та критическая величина деполяризации клеточной мембраны, при которой активируется перенос ионов натрия внутрь клетки.
Закон крутизны раздражения
Для возникновения возбуждения имеет значение не только сила и время действия тока, но и скорость нарастания силы тока. Для возникновения возбуждения сила раздражающего тока должна нарастать достаточно круто (рис. 4). При медленном нарастании силы тока происходит явление аккомодации – возбудимость клетки снижается. В основе явления аккомодации лежит повышение КУД вследствие постепенной инактивации Na+ -каналов.
Закон длительности раздражения
Эффективность раздражителя зависит не только от силы, но и от времени его действия. Сила раздражителя, вызывающего процесс распространяющегося возбуждения, находится в обратной зависимости от длительности его действия. Графически эта закономерность выражается кривой Вейсса
Минимальную силу раздражителя, вызывающую возбуждение, называют реобазой . Наименьшее время, в течение которого должен действовать раздражитель силой в одну реобазу, чтобы вызвать возбуждение, называют полезным временем . Для более точной характеристики возбудимости используют параметр хронаксия. Хронаксия – минимальное время действия раздражителя в 2 реобазы, необходимое для того, чтобы вызвать возбуждение.
