Центральна зона гіпоталамуса
Центральна зона займає проміжне положення між латеральною (ретикулярна зона) і медіальною зонами. Вона включає в рострокаудальному напрямку преоптична ділянка, передній і задній гіпоталамус.
Преоптична ділянка. Розміщена рострально відносно оптичної хіазми та СОКП. Вона оточує заглиблення - преоптичну бухту (recessus preopticus), що утворена III шлуночком. За існуючими класифікаціями у преоптичній ділянці дорослих тварин виділяють чотири частини: медіальне, перивентрикулярне, латеральне і дорсальне ПЯ. Нейрони ПЯ дрібноклітинні, веретеноподібні, багатокутні, овоїдні.
Найбільш важливим з фізіологічної точки зору є залучення преоптичної зони в регуляцію гонадотропної функції і статевої поведінки, тому що саме тут знайдено найбільша кількість люліберинпродукуючих нейронів. Більша частина аксонів цих НСК утворює преоптико-термінальний тракт, досягаючи СОКП. Інші чотири тракти проходять каудальніше, закінчуючись у СП (біля оптичної хіазми, під вентральною поверхнею шлуночка, вздовж латеральних стінок шлуночка, заходять у медіальний пучок переднього мозку). До того ці нейрони окрім люліберина синтезують ще й галанін, АКТГ, дельта-сон-викликаючий пептид. Тут знайдені ГАМК-нейрони, тироліберинпродукуючі та соматостатинпродукую чі нейрони та термочутливі нейроцити.
Рис. Схема розташування гіпоталамічних ядер у центральній зоні гіпоталамуса у фронтальній площині.
ДПО - дорсальна преоптична ділянка; ЛПО -латеральна преоптична ділянка; МПО - медіальна преоптична ділянка; ОХ - оптична хіазму; ПК -передня коммиссура; ПЯ - перивентрикулярне ядро; З - супраоптичне ядро; СПО - серединна преоптична ділянка; СХ - супрахіазматичне ядро; III - III шлуночок.
Передній гіпоталамус у свою чергу підрозділяється на ростральний і каудальний відділи, а задній - на вентральний і дорсальний.
Переднє гіпоталамічне ядро. Дрібноклітинне, нейрони лежать пухко, заповнюють простір між ПВЯ і СОЯ.
Супраоптичне ядро. СОЯ розташовано в дорослих тварин над оптичною хіазмою по латеральному краю гіпоталамуса, доходячи до оптичних трактів. На відміну від ПВЯ, у ньому містяться тільки крупні НСК, що синтезують вазопресин або окситоцин. Нонапептиди збираються у гранули, які містять білок носій та певний нонапептид. Зокрема, окситоцин зв’язаний з нейрофізином I , а вазопресин з нейрофізином II. Секреторні гранули мають діаметр 200 нм, вони оточені мембраною, містять електроннощільний центр. Деякі нейроцити СОЯ синтезують кортиколіберин.
Як відомо, нонапептиди беруть участь у регуляції водно-сольового обміну, тонусу кровоносних судин, секреції гормонів аденогіпофіза і ряду поведінкових реакцій.
Паравентрикулярное ядро. Вважається одним із ключових нейроендокринних центрів гіпоталамуса, оскільки його НСК залучені до регуляції тиреотропної, гонадо- та кортикотропної функцій, адаптації, водно-сольового обміну і тощо. Ядро розташовано у стінках III шлуночка мозку над СОЯ, тобто дорсальніше у фронтальній площині.
ПВЯ дорослих тварин поділяється на крупноклітинний і дрібноклітинний відділи.
Поліфункціональність ПВЯ пояснюється синтезом у ньому ряду найважливіших нейрогормонів - вазопресина, окситоцина, кортиколіберина, тиреоліберина й інших.
Зараз у крупноклітинній частині ПВЯ розрізняють медіальну, переднєлатеральну і задню групи нейронів. Ці НСК за будовою є мультиполярними. Ці нейроцити синтезують окситоцин та вазопресин.
У дрібноклітинній частині ПВЯ розрізняють: «верхівку», заднє та власне перивентрикулярні відділи. Тут виробляються гормони: тиреоліберин, кортиколіберин, соматостатин і соматоліберин. До того ж деякі нейроцити можуть синтезувати також вазопресин і окситоцин, аксони цих клітин закінчуються у зовнішній зоні СП на судинах гіпофізарної портальної циркуляції. Вазопресинергічні аксони дрібноклітинних нейронів ПВЯ прямують у стовбур мозку, включаючи білу пляму, солітарний тракт тощо. Окситоцинергічні аксони досягають переднього мозку (амігдала, солітарне ядро) та спинного мозку.
Аксони нейроцитів ПВЯ разом із СОЯ формують так званий супраоптикопаравентрикуло-гіпофізарний тракт, який закінчується у нейрогіпофізі, де відбувається виділення нонапептидів у загальну системну циркуляцію.
НСК обох ядер можуть синтезувати водночас з нонапептидами так біологічно активні речовин: КРГ, галанін, динорфін, ангіотензин, ТРГ, енкефаліни, ферменти синтезу нейромедіаторів.
Вентромедіальне ядро складається з вентролатерально розташованої так званої вентральної групи НСК і дорсомедіально розташованої дорсальної групи НСК. Нейрони ВМЯ належать до дрібноклітинних НСК. З фізіологічної точки зору значення ВМЯ визначається його залученням у регуляцію харчового поведінки, тиреотропної, гонадотропної і ряду інших функцій. Серед НСК є соматостатин- та соматоліберинпродукуючі. Загалом функції ВМЯ ще мало вивчені.
Дорсомедіальне ядро. До складу ДМЯ входять кілька популяцій дрібноклітинних НСК, що розрізняються по ергічності: катехоламінергічні та серотонін подобні, тиреоліберин- та соматоліберинпродукуючі, . Функціональне значення ДМЯ вивчено набагато гірше, ніж згаданих вище гіпоталамічних ядер.