ГІПОТАЛАМУС ССАВЦІВ І ЙОГО РОЗВИТОК В ОНТОГЕНЕЗІ
Загальна морфологічна характеристика гіпоталамуса дорослих ссавців
Гіпоталамус є вентральним відділом диенцефалона, границі якого легко встановити за макроорієнтирами на вентральній поверхні мозку. Рострально гіпоталамус обмежений оптичної хіазмою, латерально - оптичними трактами і каудально - маміллярними тілами.
На фронтальних зрізах видно, що гіпоталамус розділений щілевидним III шлуночком на дві симетричні частини і дорсолатерально переходить у таламус.
Термін гіпоталамус походить від грецького слова hypothalamus, де hypo- під + thalamos кімната. Синоніми.: гіпоталамічна ділянка, сірий бугор.
Найбільш чітко границі гіпоталамуса визначені Грищенковим.
Зі сторони основи мозку вони обкреслені перехрестом зорових нервів.
Зверху гіпоталамус відокремлений від таламуса гіпоталамічною борозною, що простирається від сільвієвого водопроводу до монроєва отвору.
Передньою границею гіпоталамуса є площина, що проходить через кінцеву пластинку - СОКП (lamina terminalis), розташовану безпосередньо над зоровим перехрестом і відокремлює гіпоталамус від утворень нюхового мозку.
Каудальна границя гіпоталамуса проходить по маміллярним тілам, латеральніше льюїсова тіла, переднього полюса червоного ядра і чорної субстанції, а також невизначеної зони (zona incerta).
На свіжому нефіксованому мозку можна виділити 2 ділянки: у центрі – більш темна ділянка, що має вигляд сірого бугра; по периферії – світла, майже прозора ділянка, що включають хіазму і маміллярні тіла.
Світлові розходження пояснюються наявністю чи відсутністю мієлінових чи немієлінових волокон.
Сірий бугор – немієліновий гіпоталамус, тобто тут локалізовані тіла НСК. Інша ділянка гіпоталамуса – мієліновий гіпоталамус утворений волокнами.
Кровопостачання гіпоталамуса
Надходить із дрібних артерій, що беруть початок з Віллізієвого кола , що оточує гіпоталамічну ділянку з основи мозку.
Інтенсивне кровопостачання отримають окремі групи ядер гіпоталамуса, зокрема ПВЯ та СОЯ, хоча у цілому кровопостачання значно краще, ніж інші ділянки мозку. Кількість капілярів, що приходяться на 1 мм2 в зоні СОЯ досягає 2600, у ПВЯ - 1650, у корі головного мозку - 440. Судини гіпоталамуса відрізняються високою проникністю. Стінки капілярів у гіполамічній ділянці мають три компонента: ендотелій, перицити, базальна мембрана. Базальний шар є опорою для ендотеліальних клітин. Він такоє містить перицити (слабо диференційовані сполучнотканні клітинами), які прилягають до ендотелію знаходячись в периендотеліальному просторі між шарами базальної мембрани. Вважають,що периендотеліальний простір є зоною обмінних процесів між кров’ю та тканими мозку. Функцію головного бар’єра відіграє базальна мембрана.
Деякі артеріальні гілочки беруть початок від верхньої гіпофізарної артерії, інші із середніх, переднєзадніх церебральних артерій, а також задньої сполучної артерії.
Слід зазначити, що особливе кровопостачання виявлене в ділянці СП гіпоталамуса, де розташовано первинне сплетення капілярів портальної системи, тоді як вторинне капілярне сплетення знаходиться в дистальній частці аденогіпофіза (про це більш докладніше ми зупинимося пізніше у лекції про гіпофіз).
Анатомічні розмежування гіпоталамічної ділянки від оточуючих. ділянок мозку досить довільне.
Уявити собі гіпоталамічну ділянку та розвиток її в ембріогенезі допомагає просте порівняння з келихом.
Уявимо, що стінки келиха праворуч і ліворуч почнуть непомірно потовщуватись, здавлюючи його просвіт в переднезадньому напрямку до розмірів вузької щілини. При цьому у ніжці келиха з'явиться порожнина, що буде сполучатися з цією порожниною, а сплющена стопа, на якій стоїть келих бобовидно потовщується.
У цьому випадку гіпоталамусом будуть непомірно потовщені стінки келиха, здавлена порожнина келиха – порожниною III шлуночка мозку, а порожниста ніжка келиха – воронкоподібним дном III шлуночка мозку, що занурюється в бобовидний нейрогіпофіз.
Це порівняння допомагає зрозуміти, що в гіпоталамусі, як і в келиха немає верхньої границі, тобто гіпоталамус відкритий догори. Хоча умовною границею може служити поперечна борозна – названа гіпоталамічною, що проходить попереду назад по бічній стінці III шлуночка від монроєвого отвору до сільвієвого водопроводу.
З порівняння ясно також, що гіпоталамічна ділянка – це парна структура, клітини якого утворюють гіпоталамічні ядра, що розташовуються симетрично по обидві сторони від III шлуночка.
Рис. Структурна організація гіпоталамуса дорослих тварин. А - аркуатне ядро; ВМ - вентромедіальне ядро; ДМ - дорсомедіальне ядро; ЗГ - заднє гіпоталамічне ядро; ЛПО - латеральна преоптична ділянка (ядро); МПО - медіальна преоптична ділянка (ядро); ОН - оптичний нерв; ОТ - оптичний тракт; ОХ - оптична хіазма; ПГ - переднє гіпота ламічне ядро; ПК - передня комісура; СВ - серединне підвищення; СО - супраоптичне ядро; СХ - супрахіазматичне ядро.
Згідно розповсюдженої класифікації (Schreiber, 1963; Сентаготаї й інш., 1965; Christ, 1969), гіпоталамус поділяється в рострокаудальному напрямку на три відділи: передній (ростральний), середній і задній (каудальний).
Передній гіпоталамус включає СХЯ, СОЯ, переднє гіпоталамічне, ПВЯ і ПЯ.
До складу середнього відділу входять латеральна і дорсальна гіпоталамічні ділянкиі, АЯ, ВМЯ і ДМЯ.
Задній гіпоталамус включає мамілярні ядра і перифорнікальне ядро.
Деякі дослідники до гіпоталамусу відносять також субталамічні утворення, як зона інсерта.
Набагато більш детальна класифікація структур гіпоталамуса дана Блейер і інш. (1979). Вони виділяють 40 ядер і відділів у рострокаудальному, вентродорсальному і латеромедіальному напрямках.
І, нарешті, остання класифікація була запропонована на підставі аналізу розвитку гіпоталамуса в онтогенезі (Altman, Bayer, 1986). Відповідно до цієї класифікації гіпоталамус підрозділяється в медіолатеральному напрямку на три зони - ретикулярну, центральну і медіальну (серединну).
Рис. Схема зональності гіпоталамуса у фронтальній площині (а) і в рострокаудальному (р→к) напрямку (6) за Altman, Bayer ( 1986).
Аркуатна (А), супрахіазматична (СХ)}, перивентрикулярна (П), передня гіпоталамічна (ПГ), преоптична (ПО}, задня гіпоталамічна (ЗГ) і мамілярна (МО) ділянки; ЗИ - зона інсерта; ЛГ - латеральний гіпоталамус.
Ретикулярна зона включає латеральний гіпоталамус, зону інсерта і ентопедункулярне ядро.
Центральна зона представлена переднім гіпоталамічнім, ПВЯ, СОЯ, ВМЯ і ДМЯ, преоптичною і мамілярною ділянками.
Медіальна зона містить в собі СХЯ, АЯ і перивентрикулярне ядро.
Важливими структурними компонентами нейросекреторної системи гіпоталамуса є так звані нейрогемальні відділи - судинний орган термінальної (кінцевої) пластинки - СОКП, задня частка гіпофіза (нейрогіпофіз) і серединне підвищення (СП). У цих відділах аксони нейросекреторних нейронів закінчуються на капілярах чи капілярних сплетеннях, куди відбувається виділення нейрогормонів.
У судинному органі термінальної пластинки й у задній частці гіпофіза нейрогормони виділяються в загальну циркуляцію, а в серединному підвищенні - у портальну систему гіпофіза.
До циркумвентрикулярних органів мозку відносять також: СОКП, субфорнікальний орган, субкомісуральний орган, ділянка ареа пост рема.
Їхня назва циркумвентрикулярні органи походить від розташування цих органів навколо шлуночків мозку. Вони локалізовані по середній лінії мозку. Ці структури лежать поза гематоенцефалічним бар'єром.
Циркумвентрикулярні органи контактують з шлуночковою рідиною та із системою циркуляцією, мають особливу судинну і клітинну архітектоніку, що відрізняє їх від суміжних ділянок.
За будовою та функцією найкраще вивченим є СОКП - судинний орган кінцевої пластинки, що знаходиться над оптичною хіазмою у гіпоталамусі.
СОКП має портальне сплетення судин і містить дрібні нервові клітини, тучні клітини і спеціалізовану епендиму таніцити. У СОКП міститься багато аксонів і нервових терміналей. Деякі з них йдуть від нейронів інших зон головного мозку, а деякі відходять від власних клітин СОКП. СОКП описаний у різних видів ссавців і птахів і має подібну структуру .
СОКП складається з тррьох шарів: зовнішнього (у ньому закінчуються терміналі нейроцитів і таніцитів); внутрішнього на відміну від СП містить відростки від дрібноклітинних нейронів; епендимного (містить 2 типи епендимних клітин, крім того, маються і таніцити з закінченнями на зовнішній поверхні).
Вважають, що СОКП бере участь у виведенні нейрогормонів.
У СОКП виявлена висока концентрація ЛГ-РГ. Передбачається, що ЛГ-РГ знаходиться в нервових закінченнях, клітинні тіла яких знаходяться в преоптичній і супрахіазматичній ділянці.
В усіх циркумвентрикулярних органах знаходять і біогенні аміни (ДА, НА, СЕ).
Інші циpкyмвeнтpикyляpні органи мало вивчені, ніж СОКП, тому на них ми зупинятися не будемо.