15. Висцеральная сенсорная система

Висцеральная сенсорная система, или внутренний анализатор, предназначена для восприятия изменений внутренней среды организма, благодаря чему осуществляется рефлекторная регуляция работы всех внутренних органов с участием вегетативной нервной системы. Активность висцерорецепторов только до некоторой степени воспринимается нами сознательно – это ощущения голода, боли в желудке, позывы к мочеиспусканию.

Периферический отдел внутреннего анализатора. Иногда в литературе в качестве синонима висцерорецепторов употребляют термин интерорецепторы. Надо сказать, что такое отождествление не совсем корректно, поскольку термин «интерорецепторы» подразумевает проприрецепторы + вестибулорецепторы +висцерорецепторы.

Среди висцерорецепторов различают механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и ноцицепторы. Так, механорецепторы реагируют на изменение давления в полых органах и кровеносных сосудах, их растяжение и сжатие. Это барорецепторы, волюморецепторы, рецепторы растяжения и сжатия.

Хеморецепторы улавливают изменения химического состава среды. Им отводится ведущая роль в рефлекторном регулировании и поддержании постоянства внутренней среды организма (гомеостаза). Среди хеморецепторов есть такие, которые специализируются на детекции концентрации в среде ионов натрия (натриевые рецепторы), глюкозы в крови (это, например, рецепторы нейронов гипоталамических центров голода и насыщения). Хеморецепторы сосудистых областей чувствительны к изменению парциального давления кислорода и углекислого газа, к снижению величины рН.

Терморецепторы предназначены для оценки температуры внутренней среды организма и локализованы в слизистых оболочках пищеварительного тракта, органов дыхания, в стенках кровеносных сосудов, в гипоталамусе, а ноцицепторы – для восприятия повреждающих агентов, воздействующих на внутренние органы.

Все висцерорецепторы с точки зрения передачи возбуждения можно разделить на первичные и вторичные.

Проводящие пути и центры висцеральной сенсорной системы. Информация от висцерорецепторов в ЦНС передается по афферентным волокнам, входящим в состав спинномозговых и некоторых черепно-мозговых нервов. Главными периферическими нервами, в которых они проходят, являются языкоглоточный, блуждающий, чревный и тазовый нервы.

Блуждающий нерв передает афферентные сигналы в ЦНС практически от всех органов грудной и брюшной полостей, чревный нерв - от желудка, брыжейки, тонкого отдела кишечника, а тазовый - от органов малого таза. В составе этих нервов имеются как быстро, так и медленнопроводящие волокна. Тела афферентных нейронов, аксоны которых составляют указанные нервы, находятся в соответствующих спинномозговых ганглиях или ганглиях головы (например, верхний и нижний ганглии языкоглоточного нерва, верхний и нижний ганглии блуждающего нерва). Импульсы от висцерорецепторов достигают ядра одиночного нерва (ядро солитарного тракта, или висцеросенсорное ядро), расположенного в продолговатом мозгу. Отсюда начинается путь, идущий через вентробазальные (специфические) ядра таламуса к подкорковым структурам (например, к хвостатому ядру), лимбической системе и к коре больших полушарий. Часть информации от висцерорецепторов достигает нейронов среднего мозга, мозжечка и гипоталамуса. В целом, благодаря этому обширному потоку информации происходит регуляция деятельности внутренних органов, а также формирование определенного эмоционального состояния и осознания висцеральной информации.

Поступление потока висцеральной импульсации к нейронам новой коры обеспечивает возможность выработки многочисленных вегетативных условных рефлексов. Особенно важна роль интероцептивных условных рефлексов в формировании сложных цепных реакций, составляющих пищевое, половое и другие формы поведения и являющихся важной частью жизнедеятельности человека и животных. В экспериментах показано, что двустороннее удаление коры сигмовидной извилины (двигательная область коры) резко и надолго подавляет условные реакции, выработанные на механические раздражения желудка, кишечника, мочевого пузыря, матки.

16. Центральные отделы всех сенсорных систем

Информация от рецепторов поступает в высшие отделы мозга по разным путям, образуя различное число переключений на уровнях разных отделов центральной нервной системы. Для большинства сенсорных систем общими являются два отдела мозга – таламус и кора больших полушарий, которые осуществляют основную функцию по переработке информации.

Таламус является коллектором всех афферентных путей, за исключением волокон, идущих от обонятельных рецепторов. В таламусе выделяется три группы ядер, которые различаются по своим физиологическим особенностям.

1. Специфические (проекционные, или релейные) ядра принимают информацию непосредственно от рецепторов и участвуют в ее первичной обработке. Являются мономодальными и передают информацию в специфические проекционные зоны коры больших полушарий. Важнейшие из проекционных ядер:

- наружное коленчатое тело – основной подкорковый центр переработки зрительной информации;

- внутреннее коленчатое тело – слуховой таламический центр;

- вентральное заднее ядро – центр соматической и висцеральной чувствительности.

2. Ассоциативные таламические ядра не имеют непосредственных связей с периферическими структурами, а получают информацию от специфических ядер. Являются полимодальными, т.е. интегрируют информацию о стимулах различной модальности. Считается, что они принимают участие в оценке биологической значимости сигнала. Посылают свои волокна в ассоциативные зоны коры больших полушарий – лобную и теменную области. Наиболее важным из ассоциативных ядер является подушка таламуса. У человека объем подушки составляет 60% объема всего таламуса. Подушка связана с наружным и внутренним коленчатыми телами и интегрирует импульсы зрительной и слуховой модальности; связана с теменной ассоциативной областью коры.

3. Неспецифические ядра связаны со специфическими и ассоциативными ядрами таламуса и ретикулярной формацией среднего мозга; дают проекции во все отделы коры головного мозга. Не вполне изучены. Считается, что они являются продолжением ретикулярной формации. Оказывают воздействие на все отделы коры и облегчают передачу импульсов в таламокортикальных путях.

17. Концепция функциональных блоков мозга

А. Р. Лурия предложил структурно-функциональную модель мозга как субстрата психической деятельности. Эта модель характеризует наиболее общие закономерности работы мозга как единого целого и позволяет объяснить его интегративную функцию (Е. Д. Хомская). Согласно этой модели, весь мозг можно разделить на три структурно-функциональных блока: а) энергетический блок, б) блок приема, переработки и хранения экстероцептивной информации, в) блок программирования, регуляции и контроля сложных форм деятельности. Любая ВПФ осуществляется при обязательном участии всех трех блоков. Каждый блок характеризуется особенностями строения, физиологическими принципами, лежащими в основе его работы, и той ролью, которую он играет в обеспечении психических функций .

Первый блок - это блок регуляции энергетического тонуса и бодрствования. Было доказано (И. П. Павлов, А. Р. Лурия, М. Н. Ливанов), что для нормальной психической деятельности организм должен находиться в состоянии бодрствования (иными словами, кора больших полушарий должна находиться в состоянии тонуса, т. е. иметь определенный уровень возбуждения). Только в условиях оптимального бодрствования человек может наилучшим образом принимать и перерабатывать информацию, вызывать в памяти нужные системы связей, программировать деятельность, осуществлять контроль над ней. Было установлено, что аппараты, обеспечивающие и регулирующие тонус коры, находятся не в самой коре, а в лежащих ниже стволовых и корковых отделах мозга. Таким аппаратом являются неспецифические структуры разных уровней - ретикулярная формация ствола мозга, неспецифические структуры среднего мозга, лимбическая система, область гиппокампа. Ретикулярная формация представляет собой нервную сеть, в которую вкраплены тела нейронов с короткими аксонами.

Ретикулярная формация имеет ряд особенностей строения и функционирования, благодаря которым обеспечиваются ее основные функции: во-первых, она состоит из восходящей и нисходящей частей. По волокнам восходящей ретикулярной формации возбуждение направляется вверх, оканчиваясь в расположенных выше образованиях (гипоталамусе, древней коре и новой коре). Волокна нисходящей ретикулярной формации имеют обратное направление: начинаясь от новой коры, они передают возбуждение к структурам среднего мозга и ствола мозга. Кроме того, нейроны ретикулярной формации работают по принципу «постепенного накопления возбуждения», т. е. возбуждение распространяется не отдельными импульсами, а градуально, постепенно меняя свой уровень и таким образом модулируя состояние всего нервного аппарата. И, наконец, к ретикулярной формации сходятся волокна (колатерали) от всех анализаторных систем, а также волокна из коры головного мозга и мозжечка. Наличие многочисленных связей в самой ретикулярной формации, конвергенция всех нервных путей на большей части ее нейронов создают дополнительные возможности широкого и одновременного распространения волн возбуждения в первичные, вторичные и третичные зоны коры, а также другие структуры мозга .

Как известно, нервная система всегда находится в состоянии определенной активности и для любого проявления жизнедеятельности обязательно ее наличие. Принято выделять несколько источников активности: в первую очередь, обменные процессы организма, лежащие в основе гомеостаза (белковый, углеводный и т. д.). Затем непосредственный приток информации, поступающей в организм из внешнего мира (от экстерорецепторов). Известно, что в состоянии сенсорной депривации человек впадает в сон, из которого его может вывести лишь поступление новой информации. Перечисленные источники активности свойственны и человеку, и животным. Но у человека помимо этого значительная часть активности обусловлена его планами, намерениями, программами. Формируясь в процессе сознательной жизни, они являются социальными по своему заказу и осуществляются при ближайшем участии сначала внешней, а потом внутренней речи.