11. Учение а.Н Северцова о филэмбриогенезах

На основании данных сравнительно-эмбриологических исследований А. Н. Северцов показал слабые места биогенетического закона и внес существенные поправки в его содержание и понимание соотношений между онтогенезом и филогенезом. Северцов Алексей Николаевич (1866—1936) — советский биолог, создатель большой школы морфологов-эволюционистов, академик АН СССР (с 1920) и АН УССР (с 1925), окончил Московский университет (1889), руководил кафедрами зоологии и сравнительной анатомии Юрьевского (Тартуского — 1898—1902), Киевского (1902—4911), Московского (1911 —1930) университетов. Организовал лабораторию эволюционной морфологии (1930), преобразованную (1935) в именуемый ныне Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова АН СССР. Его фундаментальные исследования в области сравнительной анатомии и эмбриологии имели важное значение для обоснования морфологических закономерностей эволюции, биологического прогресса и регресса, главных направлений эволюционного процесса, взаимоотношений онто- и филогенеза. Разработал теорию происхождения пятипалой конечности наземных позвоночных, исследовал филогенетическое развитие низших позвоночных (рыб, амфибий), соотношение формы и функции в эволюции, что имело важное значение для выяснения общих и частных вопросов исторического развития животных. А. Н. Северцов разработал учение о филэмбриогенезе — таких морфофизиологических изменениях, новообразованиях у зародышей, которые определяют новые направления филогенеза. Выделяют три типа филэмбриогенезов: анаболию, девиацию и архаллаксис (рис. 101).

Анаболия, или надставка стадий, — эволюционные изменения формообразования на конечных стадиях зародышевого развития. В связи с тем что анаболии изменяют поздние стадии развития органа, они не вызывают существенных перестроек других частей организма, поэтому встречаются чаще. Путем анаболии в основном формируются видовые и родовые признаки.

Девиация — эволюционные перестройки на средних стадиях зародышевого развития органа. Например, имеется сходство в закладке и начальном развитии чешуи у акуловых и рептилий. На средних стадиях зародышевого развития рептилий происходят отклонения, которые ведут к образованию ороговевшей чешуи, в та время как у акуловых формируется окостеневшая чешуя с зубцом. Очевидно, клубни и луковицы у растений возникли путем

девиации. При этом рекапитуляция (повторение предковых признаков) наблюдается только до средних стадий эмбриогенеза, а затем развитие идет по новому пути.

Архаллаксис — изменения начальных стадий эмбриогенеза или изменения самих зачатков органа. Этим путем идет развитие волоса млекопитающих — производного кожи — без повторения предковых признаков. Архаллаксисы вызывают с самого начала коренную перестройку в развитии органа. Они могут быть причиной нарушения функции органа и его связей с другими частями организма, что может привести к смерти. Очевидно, поэтому в филогенезе они встречаются реже, чем другие филэмбриогенезы. При архаллаксисе не наблюдается палингенезов и рекапитуляции и поэтому положения биогенетического закона здесь неприемлемы.

Следует отметить, что разные типы филэмбриогенезов не обособлены, они связаны и имеют взаимопереходы. Филэмбриогенезы характерны л для растений. Они возникают на разных стадиях развития и могут быть положительными (возникновение новых признаков) и отрицательными (выпадение, утрата старого признака).

Если биогенетический закон фиксирует внимание на зависимости онтогенеза от филогенеза (Ф→О), то теория филэмбриогенезов показывает, что и изменения в онтогенезе влияют на филогенез (Ф↔О) — онтогенетическая обусловленность филогенеза.