Розмноження та цикли розвитку

Розмноження у водоростей відбувається двома шляхами: статевим та нестатевим. Відповідно при нестатевому розмноженні дочірні особини успадковують такий геном, що є ідентичним до батьківського геному, за винятком мутаційних процесів. При статевому розмноженні дочірні геноми відрізняються від батьківських, так як утворенню нової генерації передує процес кросинговеру.

Нестатеве розмноження водоростей умовно можна поділити на два типи:

1.споруляція

2.вегетативне

Розмноження за допомогою спеціалізованих клітин — спор — проходить шляхом поділу протопласта клітини (спорангію) на частини з наступним виходом продуктів поділу з оболонки батьківської клітини. Спорангії найчастіше не відрізняються від звичайних вегетативних клітин, але іноді виникають як їх вирости, виконуючи лише функцію утворення спор. Спори бувають кулеподібними, еліпсоїдними, яйцеподібними, тетраедричними, покритими клітинною оболонкою або ж і без неї. Кількість спор може коливатись від однієї (наприклад, у роду Oedogonium) до кількох сотен (у зелених Chlorophyta та бурих Phaeophyta водоростей). Відповідно до здатності до активного руху спори поділяють на рухливі із джгутиками (зооспори), нерухомі з клітинними покривами (гемізооспори), апланоспори та автоспори, та малорухливі амебоїдні, що позбавлені джгутиків (моноспори, диспори та тетраспори). Синьозелені (Cyanophyta) мають два типи спор: ендоспори, що утворились всередині спорангію внаслідок дроблення його вмісту, та екзоспори, що виникають як виріст протопласту на верхівці клітин.

Вегетативне розмноження у одноклітинних водоростей відбувається переважно шляхом поділу клітини навпіл. У багатоклітинних та колоніальних представників вегетативне розмноження частіше пов'язане з фрагментацією таломів та колоній відповідно. Причиною розпаду талому можуть бути різні фактори, як от: механічні (дія хвиль, течій, виїдання тваринами), відмирання частини клітин або порушення зв'язку між ними (наприклад, у Cyanophyta). Утворені таким шляхом фрагменти багатоклітинних водоростей цієї групи називаються гормогоніями

Статеве розмноження у водоростей напряму пов'язане із статевим процесом, який полягає у злитті двох клітин, у результаті чого утворюється зигота. Є різні типи статевого процесу. Наприклад, у найпростішому випадку статевий процес полягає у злитті двох рухомих клітин, що не мають клітинної оболонки та називається гологамією. Статевий процес у формі злиття двох безджгутикових вегетативних клітин, що мають клітинні оболонки, називають кон'югацією. Найчастіше статевий процес у водоростей полягає у злитті спеціалізованих клітин (гамет) та називається гаметогамією. У залежності від розмірів та будови гамет, розрізняють три форми гаметогамії — ізогамія (обидві гамети рухомі, однакового розміру та будови), гетерогамію (жіноча клітина більша за чоловічу, але схожа на неї за будовою, обидві рухомі) та оогамію (жіноча гамета — яйцеклітина нерухома та значно більша за рух за рухому чоловічу гамету, що називається сперматозоїд або антерозоїд).

Класифікація

Минулого водорості вважалися примітивними рослинами ; їх виділяли в підвідділ водоростей (Algae), який разом з підвідділом грибів (Fungi) становив відділ талломних (слоевцових), або нижчих рослин (Thallophyta), - один з чотирьох відділів царства рослин (деякі автори замість терміна "відділ" користуються зоологічним терміном "тип"). Далі водорості розділяли за кольором - на зелені, червоні, бурі та ін Колір - достатньо міцна, але не єдина основа для загальної класифікації цих організмів. Більш істотні для виділення різних груп водоростей типи формування їх колоній, способи розмноження, особливості хлоропластів, клітинної стінки, запасних речовин і т.п. Старі системи зазвичай визнавали близько десяти таких груп, які вважалися класами. Одна із сучасних систем відносить до "водоростям" (цей термін втратив класифікаційне значення) вісім типів (відділів) царства протистов (Protista); втім, такий підхід визнається не всіма вченими.

Зелені водорості складають відділ (тип) Chlorophyta царства протистов. Зазвичай вони кольору зеленої трави (хоча забарвлення може варіювати від блідо-жовтого до майже чорної), а фотосинтетичні пігменти у них такі ж, як у звичайних рослин. Більшість - мікроскопічні прісноводні форми. Багато видів ростуть на грунті, утворюючи на її вологій поверхні нагадують повсть нальоти. Бувають одно-і багатоклітинними, утворюють нитки, кулясті колонії, листоподібні структури і т.д. Клітини рухомі (з двома джгутиками) або нерухомі. Статеве розмноження - різних рівнів складності залежно від виду. Видів описано декілька тисяч. Клітини містять ядро ​​і кілька чітко оформлених хлоропластів.

Один з добре відомих родів - плеврококк (Pleurococcus), одноклітинна водорость, що утворює зелені нальоти, часто спостерігаються на корі дерев.

Широко поширений рід Spirogyra - нитчасті водорості, що утворюють довгі волокна істини у струмках і холодних річках. Навесні вони плавають у вигляді липких жовтувато-зелених скупчень на поверхні ставків.

Cladophora росте у вигляді м'яких, сильно розгалужених "кущиків", що прикріплюються до каменів у берегів річок. Basiocladia утворює зелений наліт на спині прісноводних черепах.

Складена з багатьох клітин водяна сіточка (Hydrodictyon), що живе в стоячих водах, по будові справді нагадує "авоську".

Десмідиєві - одноклітинні зелені водорості, які віддають перевагу м'яку болотяну воду; їх клітини відрізняються химерної формою і красиво орнаментованою поверхнею.

У деяких видів клітини поєднані в нитчасті колонії. У свободноплавающей колоніальної водорості Scene desmus серповидні або довгасті клітини об'єднані в короткі ланцюжки. Цей рід звичайний в акваріумах, де його масове розмноження призводить до появи у воді зеленого "туману".

Найбільша зелена водорість - морський салат (Ulva), макрофіт листоподібної форми.

Вольвокс - колоніальна прісноводна зелена водорість. Колонія виглядає як порожня куля (діаметром не більше 3мм), поверхня якої утворена клітинами, з'єднаними між собою тяжами протоплазми. Передбачається, що колоніальні форми такого роду - одна з ланок, що пов'язують одноклітинні і багатоклітинні організми. Всередині батьківської колонії формуються дочірні.

Зонтикоподібна таллома зеленої водорості ацетабуляріі середземноморської. Цей рід широко використовується в генетичних дослідженнях.

Червоні водорості (багрянки) складають відділ (тип) Rhodophyta царства протистов. Більшість з них - морські листоподібні, кущуваті або коркові макрофіти, що живуть нижче лінії відпливу. Колір їх переважно червоний через присутність пігменту фікоеритрину, але може бути пурпуровим або синюватим. Деякі багрянки зустрічаються в прісній воді, головним чином в струмках і прозорих швидких річках. Batrachospermum - драглиста на дотик сильно гілляста водорость, що складається з буруватих або червонуватих схожих на намистини клітин. Lemanea - щетковідная форма, часто росте в швидко поточних річках і водоспадах, де її талломи прикріплюються до каменів. Audouinella - нитчатая водорість, що зустрічається в дрібних річках. Ірландський мох (Chondrus cripus) - звичайний морський макрофіт. Багрянкі не утворюють рухомих клітин. Їх статевий процес дуже складний, і один життєвий цикл включає кілька фаз.

Червоні водорості ростуть в морях. Їх листуваті, кущисті або коркові життєві форми пофарбовані в різні відтінки червоного кольору.

Бурі водорості складають відділ (тип) Phaeophyta царства протистов. Майже всі вони - мешканці моря. Лише деякі види мікроскопічні, а серед макрофітів зустрічаються найбільші водорості в світі. До останньої групи відносяться ламінарії, Макроцистіс, фукуси, саргассума і лессоніі ("морські пальми"), найбільш рясні по узбережжя холодних морів. Всі бурі водорості багатоклітинні. Колір їх варіює від зеленувато-жовтого до темно-коричневого і обумовлений пігментом фукоксантин. Статеве розмноження пов'язане з утворенням рухомих гамет з двома боковими джгутиками. Екземпляри, що утворюють гамети, часто зовсім не схожі на організми того ж виду, що розмножуються тільки спорами.  

Морських макрофітів - найбільші в світі водорості. Ці багатоклітинні організми більше всіх інших водоростей нагадують зелені рослини: їх талломи часто гіллясті, зовні схожі на покриті листям стебла. Інша риса, загальна у них з рослинами, - потреба в сонячному світлі для фотосинтезу. Саме тому вони не можуть рости на великій глибині, куди не проникають сонячні промені. Деякі види цих водоростей вільно плавають, інші прикріплені до каменів в приливо-відливної зоні або на дні моря. На знімку показані бурі водорості.

Діатомові водорості (діатомеї) об'єднують у клас Bacillariophyceae, який в використовуваної тут класифікації входить разом з золотистими та жовто-зеленими водоростями у відділ (тип) Chrysophyta царства протистов. Діатомеї - вельми обширна група одноклітинних морських і прісноводних видів. Забарвлення їх від жовтої до бурої через присутність пігменту фукоксантину. Протопласт діатомей приховується коробчатої кремнеземні (скляній) оболонкою - панциром що складається з двох стулок. Тверда поверхня стулок часто покрита характерним для виду складним візерунком з штрихів, горбків, ямок і гребенів. Ці панцирі - одні з найкрасивіших мікроскопічних об'єктів, а чіткість розрізнення їх візерунка використовується іноді для перевірки роздільної сили мікроскопа. Зазвичай стулки пронизані порами або мають щілину, яка називається швом. У клітці знаходиться ядро. Крім поділу клітин надвоє відомо і статеве розмноження. Багато діатомеї - свободноплавающие форми, але деякі прикріплені до підводних об'єктів слизовими ніжками. Іноді клітини об'єднуються в нитки, ланцюжки або колонії. Розрізняють два типи діатомей: пір'ясті з видовженими двосторонньо-симетричними клітинами (вони найбільш рясні в прісних водах) і центричних, клітини яких, якщо дивитися з стулки, виглядають округлими або багатокутними (їх найбільше в морях). Як уже згадувалося, панцирі цих водоростей зберігаються після смерті клітин і осідають на дно водойм. З плином часу потужні їх скупчення ущільнюються в пористу гірську породу - діатоміт.

Діатоміт - велика група одноклітинних морських і прісноводних водоростей. Клітини деяких їхніх видів з'єднуються в прямі або зигзагоподібні ланцюжки. На відміну від інших водоростей, діатомеї захищені кремнеземним панциром з двох стулок, одна з яких більше інший і накриває її, як кришка мильницю. Стулки часто покриті складним візерунком, тому під мікроскопом багато діатомеї нагадують ювелірні вироби тонкої роботи. В залежності від того, як виглядає їхній панцир з боку стулок, ці водорості діляться на дві групи - центричні і перисті. У перших - радіальна симетрія, у других - клітини довгасті і симетрія двостороння (іноді вони дещо асиметричні). На мікрофотографії показані центричні діатомеї.

Жгутикові. Ці організми у зв'язку з їх здатністю до "тварині" харчуванню та рядом інших важливих ознак зараз нерідко відносять до підцарств найпростіших (Protozoa) царства протистов, однак їх можна розглядати і як не входить в Protozoa відділу (типу) Euglenophyta того ж царства. Всі жгутикові одноклітинні і рухливі. Клітини - зелені, червоні або безбарвні. Деякі види здатні до фотосинтезу, тоді як інші (сапрофіти) поглинають розчинену органіку або навіть заковтують тверді її частинки. Статеве розмноження відомо лише у деяких видів. Звичайний мешканець ставків - Euglena, зеленого кольору водорість з червоним "оком". Вона плаває з допомогою єдиного джгутика, здатна як до фотосинтезу, так і до харчування готової органікою. В кінці літа Euglena sanguinea може забарвлювати ставкову воду в червоний колір.

Дінофлагеллати. Ці одноклітинні жгутикові організми теж часто зараховують до простих, але їх можна виділяти і в самостійний відділ (тип) Pyrrophyta царства протистов. Вони в основному жовто-бурі, але бувають і безбарвними. Клітини їх зазвичай рухливі; клітинна стінка у деяких видів відсутня, а іноді буває вельми химерної форми. Статеве розмноження відомо лише у небагатьох видів. Морський рід Gonyaulax - одна з причин "червоних припливів": у узбереж він буває настільки багатий, що вода набуває невластивий їй колір. Ця водорість виділяє токсичні речовини, іноді призводять до загибелі риби та молюсків. Деякі дінофлагеллати викликають фосфоресценцію води в тропічних морях.

Золотисті водорості входять поряд з іншими у відділ (тип) Chrysophyta царства протистов. Колір їх жовто-бурий, а клітини бувають рухомими (жгутикові) або нерухомими. Розмноження безстатеве з утворенням просочених кремнеземом цист.

Жовто-зелені водорості зараз прийнято поєднувати з золотистими у відділ (тип) Chrysophyta, але можна вважати їх і самостійним відділом (типом) Xanthophyta царства протистов. За формою вони схожі з зеленими водоростями, але відрізняються переважанням специфічних жовтих пігментів. Їх клітинні стінки іноді складаються з двох що входять одна в іншу половинок, причому у нитчастих видів ці стулки в поздовжньому перетині Н-подібні. Статеве розмноження відомо лише у небагатьох форм.

Харові (Лучице) - багатоклітинні водорості, складовий відділ (тип) Charophyta царства протистов. Забарвлення їх варіює від сірувато-зеленою до сіркою. Клітинні стінки часто інкрустовані карбонатом кальцію, тому відмерлі залишки харових беруть участь в утворенні відкладень мергелю. У цих водоростей є циліндрична, що нагадує стебло головна вісь, від якої колотівками відходять бічні відростки, схожі на листя рослин. Зростають харові вертикально на мілководді, досягаючи у висоту 2,5-10 см. Розмноження статеве. Харові навряд чи близькі до якої-небудь з перерахованих вище груп, хоча деякі ботаніки вважають, що вони походять від зелених водоростей.