Группы крови. Переливание крови

Уже в глубокой древности врачи пытались перелить кровь от жи­вотных человеку или от человека человеку. Однако в большинстве случаев это заканчивалось смертью. Изучение явлений, происходя­щих при смешивании чужеродной крови, показало, что эритроциты одного человека, помещенные в плазму другого, могут склеиваться (агглютинироваться) в комочки, которые не исчезают при размеши­вании крови. Если эритроциты перелить в кровь человека, плазма которого способна их агглютинировать, то склеивание происходит и в кровеносных сосудах реципиента — человека, которому перелита кровь. В результате агглютинации эритроцитов и последующего их

гемолиза возникает тяжелое состояние, называемое гемотрансфузион- ным шоком (гемо — кровь, трансфузия — переливание).

Изучение этого явления выявило, что в крови имеются особые белковые вещества: в эритроцитах — агглютиногены, а в плазме — агглютинины. В эритроцитах находят два вида агглютиногенов — А и В, а в плазме — два вида агглютининов, обозначаемых греческими буквами а (альфа) и |3 (бета). Агглютинация и гемолиз происходят только в том случае, когда встречаются одноименные агглютинины и агглютиногены—а и А, Р и В.

По наличию в крови тех или иных агглютиногенов и агглютининов кровь людей делят на четыре группы.

В эритроцитах крови I, или, как ее называют, 0 группы нет агглю­тиногенов, а в плазме содержатся два агглютинина —аир.

В эритроцитах крови II группы, или группы А, содержится агглю­тиноген Айв плазме — агглютинин р.

В эритроцитах крови III группы, или группы В, содержатся агглю­тиноген Вив плазме — агглютинин а.

И, наконец, в IV группе, или в группе АВ, в эритроцитах содержатся два агглютиногена — А и В, а в плазме агглютинины отсутствуют.

Кровь от одного человека можно переливать другому, только учи­тывая ее групповую принадлежность. Перед переливанием крови особое внимание обращают на агглютиногены эритроцитов, так как они у человека, которому переливают кровь, т. е. у реципиента, могут встретиться с родственными агглютининами и склеиться.

Агглютининам переливаемой крови — крови донора не придают решающего значения, так как они в крови реципиента значитель­но разводятся и теряют свою способность агглютинировать эритро­циты реципиента. На основании этого правила кровь I группы, не содержащая агглютиногенов, может быть перелита людям с любой группой крови, поэтому людей с кровью I группы называют универ­сальными донорами. Кровь II группы может быть перелита людям с кровью II и IV групп, кровь III группы — людям с кровью III и IV групп и кровь IV группы — только людям с кровью IV группы. Людям, имеющим кровь IV группы, не содержащую агглютининов, может быть перелита кровь любой группы, поэтому их называют уни­версальными реципиентами.

Группы крови

Г руппа	Агглютиногены в эритроцитах	Агглютинины в плазме
0(1)	Нет	а и р
А(Н)	А	Р
ВЦП)	В	а
AB(IV)	АВ	Нет

Кроме основных агглютиногенов А и В, в эритроцитах могут быть дополнительные и, в частности, так называемый резус-фактор (Rh-фак-

тор), который впервые был обнаружен в крови обезьяны макаки резу­са. Примерно у 85% людей в крови имеется резус-фактор. Такая кровь называется резус-положителъной. Кровь, в которой отсутствует резус­фактор, называется резус-отрицательной. Особенностью резус-фак­тора является то, что у людей отсутствует антирезус — агглютинины. Однако если резус-отрицательному человеку повторно переливают резус-положительную кровь, то под влиянием перелитого резус­агглютиногена в крови вырабатываются специфические антирезус­агглютинины и гемолизины и тогда переливание резус-положитель­ной крови этому человеку может вызвать агглютинацию и гемолиз эритроцитов. Возникнет гемотрансфузионный шок.

Резус-фактор имеет особое значение для течения беременности. Допустим, что у матери в крови отсутствует резус-фактор, а у отца он имеется. Плод может унаследовать от отца резус-фактор и ока­заться резус-положительным. Кровь плода вызывает образование в крови матери антирезус-агглютининов. Иммунизация происходит медленно, поэтому первый ребенок может родиться нормальным. При повторной беременности резус-агглютинины матери проникают через плаценту в кровяное русло плода, склеивают и разрушают elro эритроциты. Происходит либо внутриутробная гибель плода, лиро ребенок рождается с гемолитической желтухой. Полное обменное переливание крови может спасти ребенка.

Определение группы крови производится с помощью стандартных сывороток, содержащих известные агглютинины. На та­релку наносят по капле (не смешивая) стандартные сыворотки крови I,

2. и III групп, содержащие соответственно: I —а и (3, II — р и III—а, и в них палочкой вносят по капле исследуемой крови.

Появление в сыворотке агглютинации — комочков эритроцитов, видимых невооруженным глазом, указывает на наличие в эритроцитах крови одноименного агглютиногена. Например, если агглютинация произошла в сыворотке II группы, содержащей Р-агглютинин, и не произошла в сыворотке III группы, содержащей а-агглютинин, то, следовательно, в эритроцитах исследуемой крови имеется агглютино­ген В и отсутствует агглютиноген А. Таким свойством отличается кровь III группы, следовательно, исследуемая кровь принадлежит к

2. группе.

Групповую принадлежность можно было бы установить при по­мощи двух сывороток — II и III групп; сыворотка I группы берется для контроля.

Итак, группу крови устанавливают по наличию или отсутствию в эритроцитах определенных агглютиногенов.

1. Отсутствие агглютинации свидетельствует об отсутствии агглю­тиногенов в исследуемой крови, что указывает на принадлежность ее к I группе.

2. Если агглютинация произошла с сывороткой крови I и III групп, содержащей соответственно оф- и а-агглютинины, то эритроциты исследуемой крови содержат А-агглютиногены и не содержат В-агглю- тиноген, следовательно, кровь принадлежит ко II группе.

3. Если агглютинация произошла с сывороткой крови I (а, |3) и II (|3) групп, то это свидетельствует о наличии B-ai 1 лютиногенов в эритроцитах и отсутствии А-агглютиногенов, следовательно, группа исследуемой крови — III.

4. Наличие агглютинации в сыворотках всех трех групп свидетель­ствует о содержании в эритроцитах агглютиногенов А и В, что ука­зывает на принадлежность крови к IV группе.

Кровь является лечебным средством. В настоящее время в практи­ческой медицине широко применяют переливание крови. Для обеспе­чения потребности в крови широко распространено донорство; люди безвозмездно или за плату отдают некоторое количество крови, что не только не приносит вреда их здоровью, но даже усиливает кро­ветворение.

Соединительные ткани

К соединительной ткани относят собственно соединительную ткань, а также хрящевую и костную.

Соединительная ткань образована клетками и большим количе­ством межклеточного вещества, которое состоит из волокон и основ­ного вещества.

В собственно соединительной ткани различают волокнистую и соединительную ткань с особыми свойствами. К волокнистой соеди­нительной ткани относят рыхлую неоформленную и плотную (сухо­жилия, фиброзные перепонки, пластинчатая и эластическая ткани) Соединительная ткань с особыми свойствами представлена ретику­лярной, жировой, слизистой и пигментной тканями.

Соединительная ткань выполняет трофическую функцию, связан­ную с питанием клеток и их участием в обмене веществ, защитную (фагоцитоз, выработка иммунных тел), механическую (образует стро­му органов, связывает их между собой, образует фасции и др.), пласти­ческую (участвует в процессах регенерации, заживления ран) функции. При некоторых патологических состояниях соединительная ткань может участвовать в функции кроветворения, так как ее клетки могут давать начало элементам крови.

Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань. Эта

ткань состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором волок­на расположены рыхло и лежат в разном направлении (рис. 5). Она сопровождает кровеносные сосуды и нервы, входит в состав органов, образуя их строму. Межклеточное вещество содержит коллагеновые (клейдающие), эластические волокна и основное вещество.

Коллагеновые волокна представляют собой прямые или волокно­образные изогнутые тяжи толщиной 1—12 мкм, состоящие из еще более тонких нитей — фибрилл. Они способны набухать и очень проч­ны. Эластические волокна представляют собой ветвящиеся нити раз­ного диаметра. Их можно выявить с помощью специальных гистоло­гических окрасок. В рыхлой неоформленной соединительной ткани

Рис. 5. Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань.

1 — коллагеновые волокна; 2 — эластические волокна; 3 — макрофаги; 4 — фибро­бласты; 5 — лимфоциты.

они образуют широкопетлистую сеть. Помимо этих двух видов во­локон, в рыхлой соединительной ткани встречаются также ретикули­новые, или аргирофильные, волокна, получившие свое название бла­годаря тому, что они хорошо окрашиваются солями серебра и обра­зуют сеть. Они входят в состав стромы лимфатических узлов, селезен­ки, костного мозга и др.

Основное вещество соединительной ткани представляет собой одно­родную массу и является коллоидом, в нормальных условиях имеет консистенцию геля. В его состав входят мукополисахариды (гиалуро- новая кислота, гепарин и др.), которые обусловливают морфологи­ческие и функциональные особенности основного вещества и могут меняться в различных условиях. Клеточные элементы соединительной ткани представлены малодифференцированными клетками, фибро­бластами, макрофагами, тучными, плазматическими, жировыми, пигментными и эндотелиальными клетками. Кроме того, в соедини­тельной ткани встречаются клетки крови (лейкоциты).

Во взрослом организме все время происходит смена клеток. Отми­рающие клетки заменяются новыми за счет размножения себе подоб-

ных клеток. Кроме того, в соединительной ткани имеются клетки способные превращаться в другие клеточные формы. Такие клетки называются малодифференцированными. К ним относятся клетки, расположенные по ходу кровеносных капилляров — адвентициаль­ные, или периваскулярные (перициты). К этим элементам принадле­жат также ретикулярные клетки и лимфоциты. Они играют большую роль не только в процессах физиологического восстановления ткани, но и при разных патологических состояниях (воспаление, нарушение кроветворения и др.). Фибробласты — плоские, веретенообразные клетки, широко представлены в соединительной ткани. Они подвижны и способны делиться; могут возникать из малодифференцированных форм и превращаться в другие клетки. Фибробласты принимают участие в образовании основного вещества и коллагеновых волокон. При патологических состояниях они участвуют в заживлении ран и образовании рубцовой ткани и соединительнотканной капсулы вокруг инородных тел.

Макрофаги — клетки, способные к фагоцитозу и переварива­нию захваченных частиц, накоплению в цитоплазме коллоидных час­тиц. Различают свободные и оседлые макрофаги. Оседлые макрофа1 и (гистиоциты, блуждающие клетки в покое) встречаются в участках, богато снабженных кровеносными сосудами, а также в местах скопле­ния жировых клеток. Они лежат поодиночке или небольшими груп­пами, изолированно друг от друга и от других клеток и способны амебовидно передвигаться. При различных раздражениях организма или при возникновении очага воспаления появляются свободные макрофаги — полибласты. Подвижные фагоцитирующие свободные макрофаги возникают из оседлых макрофагов, малодифференциро­ванных клеток, из лимфоцитов и моноцитов. Размеры и формы их различны. Макрофаги уничтожают микроорганизмы, в них нейтрали­зуются токсические вещества, вырабатываются иммунные тела.

Тучн ые клетки — лаброциты, представляют собой неправиль­ной формы клетки с отростками и характерной зернистостью цито­плазмы. Их размеры 3,5—14 мкм в ширину и до 22 мкм в длину. Они вырабатывают гепарин, препятствующий свертыванию крови. Коли­чество их увеличивается при некоторых заболеваниях.

Плазматические клетки — плазмоциты, встречаются в рыхлой соединительной ткани слизистой оболочки кишки, сальника, различных желез, в лимфатических узлах и костном мозге. При неко­торых патологических состояниях их количество резко увеличивается Они разной формы и величины и могут возникать из лимфоцитов, ретикулярных клеток, макрофагов и др. Плазматические клетки участвуют в образовании антител, а также в обмене белка.

Жировые клетки — липоциты обладают способностью на­капливать резервный жир. Они встречаются в рыхлой соединительной ткани поодиночке или группами около кровеносных сосудов. Когда они скапливаются в большом количестве, вытесняя другие клетки, г оворят о жировой ткани. Жировые клетки имеют шаровидную фор­му и обычно каждая клетка содержит каплю нейтрального жира,

занимающую всю центральную часть клетки. Количество жировых клеток в соединительной ткани сильно варьирует. Они чаще всего образуются из адвентициальных клеток, сопровождающих кровенос­ные капилляры.

Пигментные клетки — вытянутые клетки с короткими, непостоянной формы отростками. Их цитоплазма содержит зерна пигмента — меланина. В рыхлой соединительной ткани они встре­чаются в коже около заднепроходного отверстия, мошонки и сосков молочных желез. Их очень много в сосудистой оболочке глаза.

Эндотелий представляет собой непрерывный слой клеток, образующий внутреннюю выстилку кровеносных и лимфатических сосудов. Форма и величина клеток эндотелия — эндотелиоцитов — различна. Обычно это плоские, вытянутые по длине сосуда клетки, способные делиться. По развитию они являются производными ме­зенхимы, а по строению имеют много общего с эпителием.

Плотная волокнистая соединительная ткань. Плотная волокнистая соединительная ткань в зависимости от расположения в ней волокон делится на плотную неоформленную и плотную оформленную соеди­нительную ткань. Резкой границы между рыхлой и плотной неоформ­ленной соединительной тканью провести нельзя. В последней меньше основного вещества, коллагеновые волокна и сеть эластических во­локон плотно прилежат друг к другу, переплетаясь в виде войлока. Клеточных элементов в ней мало. В плотной оформленной соедини­тельной ткани пучки коллагеновых волокон лежат в определенном направлении, соответствуя механическим условиям, в которых функ­ционирует орган (рис. 6). Она образует сухожилия мышц, связки, перепонки и пластинчатую соединительную ткань, покрывающую не­которые органы (периневрий, пластинчатые тельца и др.). Некоторые связки (желтые связки позвоночника, голосовые связки и др.) и мем­браны в стенках полых органов и сосудов образованы эластической тканью, содержащей большое количество эластических волокон.

Соединительная ткань с особыми свойствами. Ретикулярная ткань состоит из ретикулярных клеток и ретикулиновых волокон. Ретикулярные клетки имеют отростки, которыми они соединяются друг с другом, образуя сеточку (reticulum), в результате чего эта ткань и получила свое название. Ретикулиновые волокна располагаются во всех направлениях. Ретикулярная ткань составляет остов костного мозга, лимфатических узлов и селезенки, а также встречается в сли­зистой оболочке кишечника, в почках и т. д. Ретикулярные клетки способны превращаться в клетки других видов (гемоцитобласты, макрофаги, фибробласты и др.).

Ретикулоэндотелиальной (макрофагальной) системой называют совокупность всех клеток организма, способных захваты­вать из жидкой среды частицы коллоидов и взвесей и откладывать их в цитоплазме. Эти клетки служат для уничтожения вредных для орга­низма агентов, поступающих извне или появляющихся местно, внутри самого организма. Они играют важную роль в образовании иммунитета. К таким клеткам относятся макрофаги, фагоцитирую-

Рис. 6. Плотная оформленная волокнистая соединительная ткань. а — сухожилие в продольном разрезе; б—сухожилие в поперечном разрезе.

Рис. 7. Гиалиновый хрящ.

1. — надхрящница; 2 — хрящевая ткань.

щ

тил

ие ретикулярные клетки кроветвор­ных органов, звездчатые клетки синусо­идных кровеносных капилляров печени И др.

И. И. Мечников впервые объеди­нил эти клетки в единую систему.

Жироваятканьявляется местом накопления запасных питательных ве­ществ, поэтому ее количество меняется в зависимости от питания организма.

У человека жировая ткань образует под­кожный жировой слой, находится в сальнике, брыжейке кишки, около почек и т. д. Обычно она делится прослойками рыхлой соединительной ткани на дольки. Липоциты содержат капли жира и имеют чаще всего сферическую или

многоугольную форму. Между ними проходят коллагеновые и эласти­ческие волокна и располагаются фибробласты, тучные клетки и лим­фоциты. В жировой ткани протекают активные процессы обмена веществ, в частности образование жира из углеводов.

С

ловека (вартонов студень). Межклеточное вещество этой ткани одно­родно и напоминает желе.

Пигментной тканью называют ткань, в которой содержится много пигментных клеток — меланоцитов.

Хрящевая ткань. Хрящевая ткань состоит из клеток — хондроци- тов, заключенных в большое количество межклеточного вещества. В зависимости от строения межклеточного вещества различают гиали­новую, эластическую, коллагеноволокнистую хрящевую ткань.

Гиалиновая хрящевая ткань (рис. 7) во взрослом организме образует хрящевую часть ребер, покрывает поверхности сочленяющихся ко­стей и образует остов дыхательных путей. Во время эмбрионального развития большинство костей скелета состоит из гиалиновой хряще­вой ткани. Хрящевые клетки лежат в особых полостях в межклеточ­ном веществе, обычно группами, они разнообразной формы, чаще округлые или овальные. Межклеточное вещество прозрачно и состоит из коллагеновых волокон и основного вещества. С возрастом наблю­дается уменьшение количества хрящевых клеток и изменение химиче­ского состава межклеточного вещества, в результате чего в нем от­кладываются соли кальция и происходит обызвествление хряща.

Эластическая хрящевая ткань у человека образует ушную раковину, некоторые хрящи гортани и др. Она имеет желто-

лизистая, или студенистая, соединительная ткань встречается только у зародыша, в частности в пупочном канатике че-

Рис. 8. Поперечный разрез декалыдинированной кости. Остеом.

1 — канал остеона; 2—пластинки остеона; 3 — костные клетки (остеоциты); 4

отростки костных клеток.

ватый цвет и менее прозрачна, чем гиалиновая хрящевая ткань. В со­став его межклеточного вещества входит большое количество эласти­ческих волокон. В нем никогда не происходит процессов обызвествле­ния.

Коллагеноволокнистая хрящевая ткань обра­зует межпозвоночные диски, лобковое сращение и выстилает сустав­ные поверхности височно-нижнечелюстного, грудинно-ключичного и некоторых других суставов. Его межклеточное вещество содержит большое количество коллагеновых волокон.

Надхрящница покрывает хрящ по поверхности. Ее внутрен­ний слой содержит клетки — хондробласты, из которых развиваются хрящевые клетки — хондроциты, в результате чего происходит рост хряща.

Костная ткань. Костная ткань образуется из клеток и межклеточ­ного вещества, состоящего из волокон и основного вещества, содер­жащего неорганические соли (рис. 8), в результате чего она отлича­ется крепостью.

В костной ткани происходит постоянное разрушение и созидание кости, физиологические свойства костной ткани могут меняться в свя­зи с возрастом, условиями питания, мышечной деятельностью, нарушением деятельности желез внутренней секреции и иннервации. Коллагеновые волокна костной ткани получили название оссеиновых

(os — кость), они выявляются при специальной гистологической об­работке. Неорганические вещества представлены главным образом солями кальция, образующими сложные соединения. Они придают кости прочность, в то время как органическое вещество кости — оссе­ин — придает кости гибкость и эластичность. Сочетание их создает ту прочность и легкость, которая необходима для опорной ткани. В межклеточном веществе костной ткани располагаются плоские овальной формы полости, получившие название костных полостей. Они соединяются костными канальцами. В костной ткани встреча­ются три вида клеток: остеобласты, остеоциты и остеокласты.

Остеобласты (osteon — кость, blastos — зачаток) — клетки, образующие костную ткань. Встречаются в местах разрушения и восстановления костной ткани. В развивающейся кости их очень много.

Остеоциты образуются из остеобластов и имеют отростки. Они лежат в костных полостях, а отростки заходят в костные каналь­цы. Система костных канальцев создает условия для обмена веществ между остеоцитами и тканевой жидкостью.

Остеокласты (osteon — кость, klao — раздроблять, разби­вать) — клетки, принимающие участие в разрушении кости и обыз­вествленного хряща с образованием вокруг себя бухты или лакуны, в которой они лежат. Это большие многоядерные клетки с отростками.

Различают два вида костной ткани — грубоволокнистую и плас­тинчатую. К ней относят также и дентин зубов.

В грубоволокнистой костной ткани коллагеновые волокна образуют хорошо заметные пучки, между которыми в костных полостях лежат остеоциты. У человека эта ткань встречается лишь в процессе разви­тия костей у зародышей, а у взрослых — в швах черепа и у мест при­крепления сухожилий к костям.

Пластинчатая, или тонковолокнистая, костная ткань содержит коллагеновые волокна, расположенные параллельными пучками внут­ри пластинок или между ними. Пластинчатая костная ткань прочнее грубоволокнистой, из нее построены все кости скелета человека.

Дентин не имеет костных клеток.

Т

5

ела клеток лежат вне дентина, а их отростки проходят в канальцах внутри него. Эти клетки напоминают осте­областы и называются одонтобластами.

Кость. Пластинчатая костная ткань образует компактное и губчатое костное вещество, которое составляет кость.

Рис. 9. Строение кости.

1 — канал остеона: 2 — пластинки остео- на; 3 — вставочные пластинки: 4 — об­щие пластинки; 5 — канал остеона в про­дольном разрезе.

В компактном костном веществе костные пластинки располагаются в определенном порядке и придают веществу боль­шую плотность (рис. 9). В губчатом веществе пластинки образуют внутри кости балки и пластинки разной формы, перепле­тающиеся между собой в определенных направлениях в зависимости от функции кости.

Из компактного вещества состоит главным образом средняя часть длинных трубчатых костей (тело, или диафиз), а губчатое вещество образует их концы, или эпифизы, а также короткие кости; плоские кости состоят из обоих веществ.

В компактном костном веществе костные пластинки образуют 1 аверсовы системы — остеоны. Остеон является структурной еди­ницей кости и состоит из концентрически расположенных вокру! кровеносных сосудов костных пластинок. Обычно остеон состоит из 5—20 костных пластинок толщиной 3—7 мкм. Такая конструкция придает кости особую прочность. Полость, в которой проходит сосуд в центре остеона, называется каналом остеона, или гаверсовым ка­налом. Каналы соединяются друг с другом, сосуды, лежащие в них, также соединяются между собой, с сосудами костного мозга, лежа­щего внутри кости, и с сосудами надкостницы. Между остеонами пла­стинки идут в разных направлениях и носят название вставочных, или промежуточных. Снаружи и изнутри кость образуют пластинки костного вещества, расположенные концентрически. Каналы, по ко­торым проходят сосуды из надкостницы в кость, называются пита­тельными, или фолькмановскими. Надкостницу с костью соединяют коллагеновые волокна, которые называются прободающими, или шарпеевскими, волокнами.

Снаружи кость покрыта надкостницей (periosteum). Она состоит из двух слоев соединительной ткани. Внутренний слой содержит много коллагеновых и эластических волокон и остеобласты, образующие кость в период роста. При переломах кости остеобласты принимают участие в костеобразовании и восстанавливают поврежденную кость Наружный слой построен из более плотной соединительной ткани, к нему прикрепляются связки и сухожилия мышц. Надкостница содер­жит большое количество сосудов и нервов.

Эндостом называется оболочка, покрывающая кость со сто­роны костномозгового канала.

Костная ткань развивается или непосредственно из мезенхимы, проходя две стадии развития (перепончатую и костную), или на месте предварительно за ложившегося хряща в три стадии (перепончатая, хрящевая и костная).

При повреждениях и переломах кости происходит ее восстановле­ние (регенерация) за счет надкостницы, которая, разрастаясь над мес­том перелома, соединяет концы сломанной кости, образуя вокруг них муфту из костной ткани, получившую название костной мозоли.

Мышечные ткани

Двигательные процессы в организме человека и животных обуслов­лены деятельностью мышечных тканей, обладающих сократитель­ными структурами (рис. 10). К мышечным тканям относят гладкую и поперечнополосатые мышечные ткани, включающие скелетную и сердечную мышечные ткани. Сократительными элементами этих тканей являются гладкие и поперечнополосатые мышечные фибриллы (миофибриллы — мышечные нити). Сокращение мышц приводит к перемещению тела в пространстве, движению его частей, органов, изменению их объема, напряжению стенок и т. д. Обязательным условием работы мышц является их прикрепление к опорным элемен­там, в результате чего при сокращении мышечной ткани они приво­дятся в движение.

Гладкая мышечная ткань имеет клеточное строение и обладает сократительным аппаратом в виде гладких миофибрилл. Она сокра­щается медленно и способна длительно находиться в состоянии сокращения, потребляя относительно малое количество энергии и не утомляясь. Такой тип сократительной деятельности называется то­ническим. К гладкой мышечной ткани подходят вегетативные нервы, и в отличие от скелетной мышечной ткани она не подчиняется созна­нию, хотя и находится под контролем коры больших полушарий I оловного мозга. Этот вид ткани входит в состав стенок различных

Рис. 10. Мышечные ткани.

А — гладкие мышечные клетки; Б — поперечнополосатые мышечные волокна.

внутренних органов (желудок, кишечник, мочевой пузырь, матка и др.), кровеносных сосудов и кожи.

Гладком ышечная клетка — гладкий миоцит — имеет веретенообразную форму и заостренные концы. В ней есть ядро, цитоплазма (саркоплазма), органеллы и оболочка (сарколемма). Сократительные миофибриллы располагаются по периферии клеток вдоль ее оси. Эти клетки плотно прилежат друг к другу. Опорным ап­паратом в гладкой мышечной ткани являются тонкие коллагеновые и эластические волокна, расположенные вокруг клеток и связы­вающие их между собой. Гладкомышечная ткань развивается из мезенхимы.

Поперечнополосатая мышечная ткань образует скелетные мышцы, мышцы рта, глотки, частично пищевода, мышцы промежности и др. В разных отделах она имеет свои особенности. Большая часть попереч­нополосатых мышечных волокон скелетных мышц обладает высокой скоростью сокращения и быстрой утомляемостью. Этот тип сократи­тельной деятельности называется тетаническим. Поперечнополосатая мышечная ткань сокращается произвольно в ответ на импульсы, идущие от коры больших полушарий головного мозга. Однако часть мышц (межреберные, диафрагма и др.) имеет не только произволь­ный характер сокращения, но и сокращается без участия сознания под влиянием импульсов из дыхательного центра, а мышцы глотки и пи­щевода сокращаются непроизвольно.

Поперечнополосатые мышечные волокна пред­ставляют собой вытянутые цилиндрические тела с округлыми или за­остренными концами, которыми волокна прилежат друг к другу или вплетаются в соединительную ткань сухожилий и фасций. У человека поперечнополосатые мышечные волокна имеют длину от нескольких миллиметров до 10 см и больше, диаметр их 12—70 мкм. Сократитель­ным аппаратом их являются поперечнополосатые миофибриллы, которые образуют пучок волоконец, идущих от одного до другого конца мышечного волокна. Поперечная исчерченностъ миофибрилл объясняется чередованием участков с разными физико-химическими и оптическими свойствами. Одинаковые участки миофибрилл распола­гаются в волокне на одном и том же уровне, что обусловливает попе­речную исчерченностъ всего волокна. С помощью электронного микроскопа показано, что в состав миофибрилл входят тончайшие волоконца — миофиламенты (протофибриллы). Мышечные волокна содержат большое количество ядер (от нескольких десятков до многих сотен), саркосомы, сходные с митохондриями других клеток, сарко­плазму и покрыты сарколеммой. Поперечнополосатые скелетные мышцы богаты соединительной тканью, которая образует тонкую сеть между мышечными волокнами — эндомизий. Плотная соедини­тельная ткань, покрывающая мышцу снаружи, носит название наруж­ного перимизия. Она проникает вглубь мышцы и проходит между пучками мышечных волокон. Это внутренний перимизий. В нем про­ходят сосуды и нервы. Связь мышц с сухожилиями происходит за

счет коллагеновых волокон, оплетающих мышечное волокно и соеди­ненных с сарколеммой.

Мышечная оболочка сердца — миокард — образована поперечно­полосатыми мышечными клетками, которые с помощью вставочных дисков соединяются в мышечные комплексы или сердечные мышеч­ные волокна. Они также соединяются между собой. Такая система соединений обеспечивает сокращение миокарда как единого целого. Атипичные сердечные миоциты образуют проводящую систему сердца.

Поперечнополосатая мышечная ткань развивается из мезодермы. Клетки, из которых развиваются мышечные волокна, называются миобластами. Мышечная ткань в определенных условиях может вос­станавливаться, однако, если благоприятные условия отсутствуют, мышечная ткань замещается соединительной тканью, образующей рубец.

Нервная ткань

Нервная ткань является основным компонентом нервной системы. Она состоит из нервных клеток и нейроглии. Нервные клетки способ­ны под действием раздражения приходить в состояние возбуждения, вырабатывать импульсы и передавать их. Эти свойства определяют специфическую функцию нервной системы. Нейроглия органически

щ

связана с нервными клетками, имеет также клеточное строение и осу­

ествляет трофическую, секреторную, защитную функции и функцию опоры. Нервная ткань развивается из наружного зародышевого лист­ка — эктодермы.

Нервные клетки — нейроны, или нейроциты, представляют собой от- росчатые клетки, размеры которых колеблются в значительных преде­лах (от 3—4 до 130 мкм). По форме нервные клетки также очень различ­ны (рис. 11). Отростки нервных клеток проводят нервный импульс из одной части тела человека в другую, длина их колеблется от нескольких микрон до 1—1,5 м.

Различают два вида отростков нервной клетки. Одни проводят

Рис. 11. Нервные клетки.

А — мультиполярная нервная клетка; Б — псевдоуниполярная нервная клетка; В — биополярная нервная клетка; 1 — нейрит; 2 — дендрит.

импульсы от тела нервной клетки к другим клеткам или тканям рабо­чих органов, они называются нейритами, или аксонами. Нервная клетка имеет всегда только один нейрит, который заканчивается концевым аппаратом на другом нейроне или в мышце, железе и др. Второй вид отростков называется дендритами (dendron — дерево), потому что они древовидно ветвятся. Их количество у разных нейро­нов различно. Дендриты проводят нервные импульсы к телу нервной клетки. Дендриты чувствительных нейронов имеют на перифериче­ском конце специальные воспринимающие аппараты — чувствитель­ные нервные окончания—рецепторы.

По количеству отростков нейроциты делятся на биполярные (двух­полюсные)— с двумя отростками, мультиполярные (многополюс­ные) — с несколькими отростками и особо выделяют псевдоунипо­лярные (ложные однополюсные) нейроциты, нейрит и дендрит кото­рых начинаются от общего выроста тела клетки с последующим Т-образным делением. Такая форма клеток характерна для чувстви­тельных невроцитов.

Нервная клетка имеет одно ядро, содержащее 2—3 ядрышка Цитоплазма нейронов, помимо органелл, характерных для любых клеток, содержит базофильное вещество (хроматофильное, тигро- идное вещество, или вещество Ниссля) и нейрофибриллярный аппа­рат. Базофильное вещество представляет собой зернистость, образую­щую нерезко отграниченные глыбки, лежащие в теле клетки и дендри- тах, окрашивающиеся основными красителями. Оно меняется в за­висимости от функционального состояния клетки. В условиях пере­напряжения, травмы (перерезка отростков, отравление, кислородное голодание и др.) глыбки распадаются и исчезают. Этот процесс полу­чил название хроматолиза, или тигролиза, т. е. растворения тигроид- ного вещества. По морфологическим изменениям базофильного ве­щества можно судить о состоянии нервных клеток в условиях патоло­гии и эксперимента.

Другим характерным компонентом цитоплазмы нервных клеток являются тонкие нити — нейрофибриллы. В отростках они лежат вдоль волокон параллельно друг другу, в теле клетки образуют сеть. В различном состоянии клеток они выявляются по-разному.

Нейроглия представлена клетками различной формы и величины, которые в зависимости от их развития делятся на две группы: глиоциты (макроглия) и глиальные макрофаги (микроглия). Среди глиоцитов различают эпенди- моциты, астроциты и олигодендроциты. Они развиваются вместе с нервными клетками из эктодермы, глиальные макрофаги — из мезенхимы. Эпендимоци- ты выстилают спинномозговой канал и желудочки головного мозга. Астроциты образуют опорный аппарат центральной части нервной системы. Олигоденд­роциты окружают тела нейронов в центральной и периферической частях нервной системы, образуют оболочки нервных волокон и входят в состав нервных окончаний. Клетки микроглии подвижны и способны фагоцитиро­вать (рис. 12).

Нервными волокнами называются отростки нервных клеток (осевые цилиндры), покрытые оболочками. Оболочка нервных

в

Рис. 12. Клетки невроглии.

I — тело клетки; 2 — отростки

олокон образована клетками, которые называются леммоцитами, или шванновскими клетками. В зависимости от строения оболочки различают безмиелиновые (безмякотные) и миелиновые (мякотные) нервные волокна. Безмиелиновые нервные волокна преимущественно входят в состав вегетативной (автономной) нервной системы. Лем- моциты миелиновых волокон лежат плотно друг к другу и образуют тяжи протоплазмы, в которой заключены их ядра. В такой оболочке леммоцитов может располагаться один или несколько осевых ци­линдров. Миелиновые нервные волокна имеют более толстую обо­лочку, внутренняя часть которой содержит миелин. При обработке осмиевой кислотой миелиновая оболочка окрашивается в темно­коричневый цвет. На определенном расстоянии в миелиновом волокне расположены косые белые линии — насечки миелина (Шмидта—

Лантерманна) и сужения — перехваты узла (Ранвье). Они соответ­ствуют границам леммоцитов. Миелиновые волокна толще безмиели- новых, их диаметр колеблется от 1 до 20 мкм.

Пучки миелиновых и безмиелиновых нервных волокон, покрытые соединительнотканной оболочкой, образуют нервные стволы, или нервы. Соединительнотканная оболочка нерва называется эпинев- рием. Она проникает в толщу нерва и покрывает пучки нервных во­локон (периневрий) и отдельные волокна (эндоневрий). В эпиневрии располагаются кровеносные и лимфатические сосуды, которые про­никают в периневрий и эндоневрий и осуществляют питание нерва.

Перерезка нервных волокон вызывает изменения в перифериче­ском отрезке нервного волокна. Происходит дегенерация перифери­ческого отростка, при которой он распадается на участки различной величины. На месте перерезки возникает воспалительная реакция и образуется рубец, через который в дальнейшем возможно прораста­ние центральных отрезков нервных волокон при регенерации (восста­новлений) нерва. Регенерация нервного волокна начинается с интен­сивного размножения леммоцитов и образования из них лент (бюн- геровскйе ленты), проникающих в рубцовую ткань. Осевые цилиндры центральных отростков образуют на концах утолщения — колбы роста — и врастают в рубцовую ткань и ленты леммоцитов. Перифе­рический нерв растет со скоростью 1—4 мм/сут.

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами — нерв­ными окончаниями (рис. 13). По функции различают три группы нерв­ных окончаний: чувствительные, или рецепторы, двигательные, или эффекторы, и окончания на других невронах — межневрональные синапсы.

Чувствительные нервные окончания образованы концевыми разветвлениями дендритов чувствительных нейронов. Они воспринимают раздражения из внешней среды — экстерорецеп- торы и из внутренних органов — интерорецепторы. Различают сво­бодные нервные окончания, состоящие только из концевого ветвле­ния отростка нервной клетки, и несвободные, если в образовании нерв­ного окончания принимают участие и элементы нейроглии. Несвобод­ные нервные окончания могут быть покрыты соединительнотканной капсулой, и тогда они называются инкапсулированными, например, пластинчатые тельца (Фатера—Пачини). Рецепторы скелетных мышц называются нервно-мышечными веретенами. Они состоят из нервных волокон, ветвящихся на поверхности мышечного волокна в виде спирали.

Двигательные (моторные) нервные окончания яв­ляются концевыми разветвлениями нейритов двигательных клеток, посредством которых импульс передается на ткани рабочих opi анов. Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются моторными бляшками, или аксомышечными синапсами. Двигатель­ные окончания в гладких мышцах и секреторные окончания в желе­зах образуются ветвлениями нервных волокон с концевыми утолще­ниями.

Рис. 13. Нервные окончания.

о — двигательное окончание на мышечном волокне; 1 — нервное волокно; 2—мы­шечное волокно; б — чувствительные окончания в соединительной ткани; в — плас­тинчатое тельце (тельце Фатера — Пачини); 1 — наружная колба; 2 — внутренняя колба; 3 — концевой отдел нервного волокна.

Связь между нервными клетками осуществляется при помощи синапсов (synapsis — сведение, соприкосновение, соединение). Они образованы концевыми ветвлениями нейрита одной клетки на теле или дендритах другой. В синапсе нервный импульс проходит только в одном направлении (с нейрита на тело или дендриты другой клетки)- В различных отделах нервной системы они устроены по-разному.

Основы эмбриологии человека

Зародыш (эмбрион) — это организм, развивающийся под покровом яйцевых оболочек или внутри материнского организма. Под зароды­шевым, или эмбриональным, развитием понимают ранний период индивидуального развития, проходящий от момента оплодотворения (зачатия) до рождения или вылупления из яйцевых оболочек.

У человека внутриутробный период длится в среднем 280 дней, или 10 лунных месяцев. В акушерской практике зародышем называют развивающийся организм в течение первых двух месяцев внутриутроб­ной жизни, а с III до X месяца — плодом (foetus); этот период разви­тия называют плодным, или фетальным.

Половые клетки и оплодотворение

Источником образования новых дочерних opi анизмов являются специальные клетки родительских организмов — половые клетки, или гаметы (gamos — брак, гаметы — «брачующиеся»). Имеются два вида половых клеток — мужские и женские. Для образования нового дочернего организма необходимо слияние мужской и женской половых клеток, которое получило название процесса оплодотворе­ния. Мужская половая клетка называется сперматозоидом, жен­ская — яйцеклеткой.

Яйцеклетка человека — крупная, лишенная активной подвижности клетка, в сотни раз превышающая размеры сперматозоида. Она обеспечивает зародыш будущего организма основной массой цито­плазмы и питательным материалом и развивается в яичнике жен­щины.

Процесс развития женских половых клеток носит название ово­генеза. Он начинается с периода размножения, в течение которого первичные половые клетки, делясь, дают начало большому количе­ству клеток, называющихся овогониями. В последующем периоде — периоде роста — эти клетки растут и накапливают желточные вклю­чения, в результате чего образуются овоциты I порядка. Затем насту­пает период созревания, во время которого происходят два деления: первое — овоцит I порядка делится на крупную клетку — овоцит II порядка и ничтожно малую клетку — редукционное тельце, второе — овоцит II порядка делится на зрелую яйцеклетку и второе редукцион­ное тельце. После этого зрелая яйцеклетка готова к оплодотворению.

У человека в яичнике закладывается около 400 000 овогониев. К моменту рождения девочки размножение овогониев прекращается и они превращаются в овоциты I порядка. Каждый овоцит окружен клетками эпителия, вместе с которыми образует первичный яйцевой пузырек (первичный фолликул). Лишь небольшая часть имеющихся в яичнике новорожденной девочки овоцитов созревает и дает начало яйцеклеткам. Этот процесс начинается в период половой зрелости и заканчивается после 50 лет. В процессе роста очередного овоцита фолликулярный эпителий разрастается, среди его клеток появляется полость, содержащая жидкость, образуется зрелый фолликул — граафов пузырек (рис. 14). Растущий овоцит оказывается заключенным в утолщенном участке стенки фолликула. Разрыв созревшего фолли­кула и выход яйцеклетки из яичника носит название овуляции. У поло­возрелой женщины в норме овуляция происходит раз в 28 дней, причем созревает лишь одна яйцеклетка, чаще всего поочередно в каждом яичнике. Второе деление созревания происходит в маточной трубе. Яйцеклетка человека имеет шарообразную форму, окружена блестя­щей оболочкой и слоем фолликулярных клеток, образующих лучи­стый венец. Диаметр ее в среднем 120—150 мкм. Она сохраняет спо­собность к оплодотворению в течение 1—2 дней, после чего отмирает и разрушается. Продвижение яйцеклетки по маточной трубе длится 2—5 дней.

Мужская половая клетка человека — сперматозоид (спермий) — состоит из головки, шейки, тела и хвоста (рис. 15). Головка включает акросому (чехлик с перфаторием) и ядро. Шейка содержиг центриоли и тело, или митохондриальное влагалпще. Хвост сперматозоида образован осевой нитью, которая в начальном и среднем отделах одета узким ободком цитоплазмы. Тело и хвост (жгутик) представляют двигательный аппарат сперматозоида. Совершая движения в жидкой щелочной среде, жгутик обеспечивает активное продвижение сперма­тозоида. Спермин образуются в яичке в огромном количестве. Про­цесс развития мужских половых клеток называется сперматогенезом. В первый период их развития происходит размножение клеток поло­вого зачатка — сперматогониев, мелких клеток округлой формы с малым количеством цитоплазмы в виде тонкой каемки вокруг ядра. Этот процесс происходит в стенке извитых канальцев яичка, которая состоит из соединительнотканной основы и внутреннего сперматоген- ного эпителия. Во втором периоде — периоде роста — размножение сперматозоидов прекращается, и они превращаются в сперматоциты 1 порядка. В третий период — период созревания, так же как и при ово­генезе, происходит два последовательных деления клеток — вначале на два сперматоцита II порядка, из которых затем образуются че­тыре сперматиды. Они значительно мельче сперматоцитов II порядка и расположены ближе к просвету канальца.

В тканевых клетках при делении образуется характерное для дан­ного вида организмов диплоидное (двойное) число хромосом. У чело­века их 46, т. е. 23 пары. В сперматидах и овоцитах II порядка число хромосом становится гаплоидным (простым, непарным), у челове-

' -_BlLZT7Z^bl*T-o6o ^(граТ^{в пузырек)}-

^i полость фолликула, заполненнаГжидкостью"⁰? ^клетки Фолликула; яйцеклетки. жидкостью, J — яйцеклетка; 6 — ядро

ка — 23. Следовательно, при созрева­нии происходит уменьшение коли­чества ядерного вещества вдвое по сравнению с прочими клетками ор­ганизма.

В последний период сперматоге­неза—период формирования сперми- ев, сперматиды приобретают специ­альные приспособления и становят­ся сперматозоидами.

Процесс оплодотворения состоит в объединении (слиянии) женской и мужской половых клеток, обра­зующих одну новую клетку — зиготу, которая является одноклеточным ор­ганизмом нового дочернего поко­ления. Оплодотворению предшест­вует осеменение, заключающееся в ряде биологических процессов, при­водящих к контакту мужских и жен­ских половых клеток и проникно­вению спермин в цитоплазму яйце­клетки.

При оплодотворении гаплоидные ^Рис- ¹⁵- Сперматозоид человека, наборы хромосом ПОЛОВЫХ клеток Л — вид с плоскости; 6 — вид сбоку; объединяются в диплоидныи набор ₄ _ _{перфораторий}, хромосом зиготы, который при всех

последующих делениях ее сохраняется. У человека в каждой клет­ке тела, кроме 22 пар обычных хромосом, присутствует одна пара половых хромосом. Они одинаковы только в клетках женского орга­низма (две Х-хромосомы), в клетках мужского организма одна Х-хро- мосома, а другая, меньшая, Y-хромосома. При редукционном деле­нии (мейозе) каждая яйцеклетка получает одну Х-хромосому, а сперматозоиды — X- или Y-хромосому. При соединении яйцеклетки со сперматозоидом, содержащим Y-хромосому, развивается мужская особь, а при соединении со сперматозоидом, содержащим Х-хромо- сому, — женская. При нарушении нормального расхождения половых хромосом по дочерним клеткам при мейозе возникают гаметы с не­обычным хромосомным составом. Тогда при оплодотворении обра­зуется ненормальная зигота. Особи, развивающиеся из ненормаль­ных гамет, страдают разными врожденными заболеваниями и поро­ками развития.

Развитие зародыша

Стадия дробления. Процесс дробления совершается в течение 3—4 сут, когда зигота продвигается по маточной трубе к матке. Дробление зиготы у человека полное и асинхронное (неправильное чередование борозд дробления). Полу­чившиеся при дроблении клетки называются бластомерами. Вначале

-

/ крупные бластомеры; 2 — мелкие бластомеры; 3 — трофобласт; 4 — з бла^ст; 5 — энтобласт; 6 — выселяющиеся мезенхимные клетки; 7—амниот

экто-

т

ныи проток; полость амниона.

ическа^'ножка-~1 !^{келточнь1Й} пузь.рек; Р-Тародь'.шёвыГщитокГгГ-^мнио- ный nvLo! /с ^7/-^эктодеР^ма: ^ энтодерма; 13— амнион; 14 -желтой- ныи пузырь, 15 — хорион; 16 — ворсинки хориона; 17 — желтой /о аллантоис; 19 — зародыш; 20— пупочный канатик; 21

образуется кучка бластомеров, напоминающая по форме ягоду малины, назы­ваемая морулой, а затем — шаровидный однослойный зародыш — б л а с т у- л а. Стенка бластулы, образованная слоем клеток, называется бласто­дермой, а полость — бластоцеле м. В результате дробления поверх­ностно расположенных бластомеров формируется оболочка, участвующая в питании зародыша, — трофобласт. Центральные бластомеры образу­ют эмбриобласт, из которого развивается тело зародыша. Таким образом, образовавшийся пузырь — бластоцит — состоит из трофоблас- та, окружающего полость, заполненную жидкостью, в которой, прикрепляясь изнутри к трофобласту, лежит эмбриобласт в виде зародышевого узелка (рис. 16) (1-я неделя развития зародыша).

С начала 2-й недели происходит гаструляция и имплантация (погружение зародыша в стенку матки). Первая фаза гаструляции характеризу­ется тем, что однослойный зародыш расщепляется на два листка и превращается в двухслойный, который называется гаструлой. Она состоит из наруж­ного зародышевого листка — эктодермы и внутреннего — энтодер­м ы. У 7-дневного зародыша эктодерма образует амниотический пузырек, часть которого, обращенная к энтодерме, является эктодермой зародыша. В этот период зародыш имеет форму щитка. Из него в полость бластоцита выселяются клетки внезародышевой мезенхимы, которая вместе с трофоблас- том формирует ворсинчатую оболочку зародыша — хорион. К концу 2-й недели энтодерма также образует пузырек, носящий название желточ­ного пузырька. В результате обрастания мезенхимой амниотического и желточного пузырька формируются амнион и желточный мешок. Внезародышевые части играют важную роль в развитии зародыша. Они обра­зуются еще до начала формирования самого гела зародыша и создают необхо­димые условия для его развития. Так, трофобласт обеспечивает его питание, внезародышевая мезенхима и жидкость полости плодного пузыря создают жидкую среду и механическую защиту. Внезародышевая мезенхима, распо­лагаясь вокруг амниотического и желточного пузырьков, образует ножку, при помощи которой они соединяются с трофобластом. Эта ножка получила на­звание амниотической, или зародышевой, ножки. Желточ­ный мешок у человека не содержит желтка, а заполнен лишь жидкостью, содер­жащей белки и соли. На ранних стадиях развития он играет роль кроветворного органа, так как, в его мезенхимном слое возникают кровяные островки, из которых образуются первые кровяные клетки и сосуды зародыша. От заднего отдела крыши желточного мешка в амниотическую ножку врастает тяж, обра­зующий мочевой мешок, или аллантоис (рис. 17). У человека он небольшой, недоразвит и играет роль в проведении позднее возникающих пупочных сосудов, вырастающих из зародыша по направлению к амниотиче­ской ножке.

Амнион в дальнейшем полностью обрастает зародыш, образуя так назы­ваемую амниотическую, или водную, оболочку плода. Таким образом, в полости амниона оказывается плод и околоплодная (амнио­тическая) жидкость, выделяемая амнионом.

На 3-й неделе внутриутробного развития из тела зародыша по амниотической ножке к мезенхимному слою хориона прорастают тончайшие сосуды и ветвятся в нем, врастая в ворсинки. Так формируются вторичные ворсинки хориона, содержащие мезенхиму и сосуды.

Вторая фаза гаструляции, связанная с образованием среднего зародышевого листка — мезодермы и закладкой осевых органов (спинная струна и нервная трубка), начинается на 15-е сутки и становится возможной после закладки внезародышевых органов. На спинной стороне зародыша

Рис. 17. Эмбрион человека 1’/₂ месяцев развития.

I — эмбрион; 2 — амнион; 3 — пупочный канатик; 4 — желточный мешок; 5 — вор­синки хориона.

(со стороны эктодермы) выделяется плотный тяж растущих клеток — пер­вичная полоска, головной отдел которой утолщается в первичный (гензоновский) узелок. Вскоре ее клетки погружаются внутрь, образуя первичную бороздку, проникают в пространство между эктодермой и энтодермой и дают начало среднему зародышевому листку — мезодерме. В этот же период на спинной стороне зародыша закладываются спинная струна и нервная трубка. К концу 3-й недели, когда заканчивается период гаструляции, полностью завершается закладка зародышевых листков и внезародышевых частей.

В последующий период развития происходит обособление основных зачат­ков органов и тканей, их дальнейшее формирование. Одновременно с этими процессами усиливается интеграция — объединение частей в единое, гармо­нично развивающееся целое. Обособление тела зародыша от провизорных (внезародышевых) органов происходит за счет образования туловищной складки. Она появляется раньше всего у головного конца зародыша, затем у его хвостового отдела и распространяется во все другие отделы, в резуль­тате чего зародыш отделяется от внезародышевых частей и оказывается свя­занным с ними лишь тонким стебельком, преобразующимся в дальнейшем в пупочный канатик. Одновременно с этим дифференцируется мезодерма и обра­зуются сегменты тела — сомиты. Этот процесс начинается с головного конца зародыша и быстро распространяется к хвостовому отделу. На сегменты разделяется мезодерма, лежащая на спинной стороне зародыша, вентрально расположенная мезодерма не сегментируется, а образует так называемые

сосуды

Рис. 18. Производные трех зародышевых листков.

I — энтодерма; II — мезодерма; III — эктодерма.

с планхнотомы, или боковые пластинки, которые расщепляются на два листка. Один листок спланхнотома соединяется с энтодермой кишечной труб­ки, а другой — пристеночный — с эктодермой. Участки мезенхимы, соеди­няющие сомиты со спланхнотомами, называются сегментными нож­ками, которые в хвостовом отделе зародыша переходят в несегментирован­ную нефрогенную ткань. Из этого участка мезодермы развиваются органы мочеполовой системы. В составе сомита выделяются участки, дающие начало частям скелета — склеротом, поперечнополосатым мышцам — м и о­т о м и соединительнотканной основе кожи — дерматом. В процессе дифференцировки мезодермы образуется первичная эмбриональная соедини­тельная ткань — мезенхима. Однако в ее образовании принимают участие и другие зародышевые листки. Туловищная складка, углубляясь, отделяет энтодерму будущей кишки от энтодермы внезародышевой части желточного мешка. По мере ее углубления в конечном итоге сохраняется лишь узкий канал, соединяющий кишечную трубку с желточным пузырем — желточно-ки­шечный проток. На этой стадии передний и задний концы кишечной трубки замкнуты и со стороны эктодермы навстречу им образуются впячива-

ния — ротовая и клоакальная бухты. Они углубляются, доходят до концов кишки и затем прорываются, образуя ротовое и заднепроходное отверстия. Дальнейшие сложные преобразования различных закладок органов и тканей, приводящие к окончательному их формированию, получили название органогенеза и гистогенеза. В конечном итоге из эктодермы образуются эпителий кожи, нервная система и частично органы чувств; из энто­дермы — эпителий пищеварительного канала и его железы (печень, поджелу­дочная железа); из мезодермы мышцы, эпителий мочеполовой системы и се­розных оболочек; из мезенхимы — сосудистая система, кровь, лимфа, собст­венно соединительная, костная и хрящевая ткани (рис. 18).

При необычных условиях развития ход образования отдельных частей может изменяться и зародышевые листки могут дать начало не тем органам и тканям, которые развиваются из них в обычных условиях. Следовательно, условия раз­вития определяют — детерминируют — направление развития в сторону обра­зования тех или иных структур. Детерминирующими факторами могут быть свойства окружающей среды (ее химизм, температура и др.), взаимодействие между частями (клетками, зачатками) самого зародыша и наследственность, являющаяся одним из важных внутренних факторов. Все эти факторы тесно связаны между собой и определяют развитие зародыша.

На 5-й неделе развития у зародыша возникают зачатки рук и ног, так называе­мые почки конечностей; на 6-й неделе они разделяются на основные отделы, а на 7-й появляются зачатки пальцев. В возрасте 8 нед зародыш напоминает по внешнему виду человека, его длина (от темени до копчика) 4 см, масса 4—5 г. К 8-й неделе заканчивается закладка органов зародыша. С этого периода его принято называть плодом.

В течение так называемого плодного (фетального) периода происходит главным образом рост частей, уже образовавшихся в первые месяцы развития, и дальнейшее формирование органов и систем. Так, длина 3-месячного плода около 9 см, а масса 19 г; 6-месячный плод имеет длину 31,1 см и массу 667 i, а к моменту рождения длина его достигает в среднем 51 см, а масса 3087 г.

П осле имплантации зародыша в стенку матки ее слизистую оболоч­ку называют децидуальной (отпадающей) оболочкой. В ней выделяют три отдела: основную отпадающую оболочку, расположен­ную между зародышем и мышечной стенкой матки, сумочную, отделяю­щую зародыш от полости матки, и пристеночную, образованную всей остальной частью слизистой оболоч­ки. В это время хорион состоит из трофобласта, имеющего ворсинки на

Рис. 19. Расположение оболочек заро­дыша в матке.

1 — хорион; 2 — амнион; 3 — децидуаль­ная (отпадающая)оболочка; 4 — полость амниона, заполненная околоплодными водами; 5 — пупочный канатик; 6 — ма­теринская часть плаценты; 7 — детская часть плаценты.

Рис. 20. Схема строения плаценты человека (в разрезе).

1 — амнион; 2 — хорион; 3 — ворсины хориона; 4 — лакуны; 5 — слизистая оболоч­ка матки (базальная пластинка); 6 — мышечная оболочка.

всем протяжении и внезародышевой мезенхимы, подстилающей его. В той части хориона, которая обращена к основной части отпадающей оболочки, ворсинки становятся крупнее и заменяются сильно разветвленными вторичны­ми ворсинками, содержащими врастающие в них кровеносные сосуды и мезен­химу. Со стороны сумочной и пристеночной частей отпадающей оболочки матки хорион совсем теряет ворсинки и получает название гладкого, в отличие от ворсинчатой части — ветвистого хориона. За счет основной части отпадаю­щей оболочки образуется материнская часть плаценты, а за счет ветвистого хориона — детская ее часть (рис. 19). Плацента человека относится к типу дискоидальных гемохориоидальных ворсинковых плацент. В хорионе заключены ветви пупочных сосудов, в которых циркулирует кровь плода. Ветвящиеся ворсинки хориона погружены в лакуны, заполненные материнской кровью.

Плацента осуществляет функцию питания плода (рис. 20). В обла­сти плаценты происходит всасывание и переработка питательных веществ из материнской крови и выделение в кровь матери продуктов обмена веществ зародыша. С помощью плаценты осуществляется снабжение зародыша кислородом и питательными веществами, она препятствует проникновению в плод различных вредных веществ и микробов, выполняя защитную функцию. Плацента является органом внутренней секреции, вырабатывает некоторые гормоны, поступаю­щие в кровь, и накапливает питательные вещества, необходимые для питания плода.

Пупочный канатик образуется из мезенхимы амниотической ножки и желточного стебелька. В его образовании принимает участие жел­точный мешок и аллонтоис с растущими по нему сосудами. С поверх­ности все это окружено амниотической оболочкой. Сформировавший­ся пупочный канатик представляет собой соединительнотканное об­разование, в котором проходят две пупочные артерии и вена. Студе­нистая ткань, образующая его (вартонов студень), защищает пупоч­ные сосуды от повреждения и сжатия.

3 Анатомия и физиология

Органы и системы органов

Различные ткани, соединяясь между собой, образуют органы. Орган имеет определенные строение, функцию и положение в теле. В его состав входят обычно несколько видов тканей, причем одна из них выполняет основную функцию органа (например, мышечная ткань в скелетной мышце), а другие —вспомогательные функции (например, соединительная ткань в мышце). Нередко основную ткань органа, обеспечивающую его функцию, называют его паренхимой, а соединительную ткань, покрывающую его снаружи и пронизываю­щую его в разных направлениях, — стромой. В строме органа про­ходят сосуды и нервы, осуществляющие кровоснабжение и иннерва­цию органа. К паренхиматозным органам относят, например, легкие, печень, почки, селезенку и др. Выделяют также полые органы, напри­мер желудок, кишечник, мочевой пузырь и др. Стенки их состоят из различных видов тканей. Органы различаются по форме, величине и положению. Они находятся в тесном взаимодействии между собой Кроме индивидуальных, возможны также половые и возрастные раз­личия. Органы, объединенные единой функцией и связанные в своем развитии, составляют систему органов.

Все системы органов взаимосвязаны и объединены в единое це­лое — организм.

В организме человека выделяют следующие системы органов.

1. Система органов движения выполняет функцию опоры, защиты и перемещения тела и его частей в пространстве. В ее состав входит костная система, выполняющая функции опоры и защиты других органов от повреждений. Кости, являясь местами прикрепления мышц, соединяются между собой подвижными прерывными (суставами) и непрерывными, малоподвижными видами соединений. Мышцы, осуществляющие перемещение тела и его частей в пространстве, составляют мышечную систему.

2. Пищеварительная система объединяет органы, при помощи ко­торых организм воспринимает пищевые вещества извне, и осущест­вляет функцию пищеварения.

3. Дыхательная система включает органы дыхания, в которых происходит обмен газов между кровью и наружной средой.

4. Выделительная система осуществляет выделение из организма отработанных продуктов, ставших для него ненужными.

5. Половая система—система органов размножения, служащая для сохранения вида. Выделительная и половая системы тесно свя­заны между собой по развитию и строению и объединяются в моче­половую систему.

6. Кровеносная система — система кровообращения — объединя­ет сердце и сосуды — трубчатые органы, в которых кровь циркули­рует по всему телу.

7. Лимфатическая система также представляет собой систему тру­бок, по которым из органов и тканей одна из жидких сред организ-

ма — лимфа —течет по направлению к крупным венозным сосудам. Обе эти системы объединяют под названием сердечно-сосудистая система.

8. Система органов чувств воспринимает раздражения из внеш­ней и внутренней среды.

9. Система органов (желез) внутренней секреции — эндокринная система — осуществляет химическую связь и регуляцию всех процес­сов в организме.

10. Нервная система связывает все органы и системы в единое целое и с внешней средой.

В организме человека и высших животных регуляция функций осуществляется двумя различными путями — гуморальным и нерв­ным. Гуморальная регуляция происходит посредством химических веществ — гормонов, метаболитов, медиаторов, выделяемых орга­нами в циркулирующую кровь и непосредственно воздействующих на клетки других тканей и органов. При этом происходит изменение функции регулируемых органов — ослабление, усиление или актива­ция. Так, например, адреналин из надпочечников выделяется в кровь и с ее током разносится по организму, вызывая усиление и учащение сокращений сердца, сужение сосудов, расширение зрачков, уменьше­ние мочеотделения и другие реакции. Гормон пищеварительного тракта секретин, всасываясь из кишечника в кровь, возбуждает работу поджелудочной железы и усиливает отделение желчи. Гуморальные вещества оказывают влияние одновременно на многие органы.

Нервная система получает информацию и передает воздействие посредством нервных импульсов, которые проводятся со сравни­тельно большой скоростью по определенным путям от рецепторов к эффекторам (рабочим органам). Нервная регуляция в отличие от гуморальной способна к гораздо более быстрому и к тому же изби­рательному действию. Благодаря этому она приобрела ведущую роль в регуляции функций.

Анатомическая терминология

В анатомии принята латинская терминология, которой пользу­ются во всем мире. Система орг анов, органы и их части имеют латин­ские обозначения. Совокупность анатомических терминов называ­ется анатомической номенклатурой (Nomina anatomica). Принято считать анатомическую номенклатуру латинской, хотя она содержит также термины греческого, арабского происхождения и слова, искус­ственно созданные, искаженные плохим переводом.

В 1895 г. на съезде Анатомического общества в Базеле была впервые принята единая система анатомических наименований, получившая название Базельской анатомической номенклатуры (BNA). С введением BNA анатомическая терминология была в зна­чительной степени упорядочена, хотя и сохранила еще ряд недостат­ков. В 1955 г. на VI Международном конгрессе анатомов в Париже

Рис. 21. Схема плоскостей в теле человека.

1 — фронтальная; 2 — сагиттальная; 3 — горизон­тальная.

принята единая международная анатоми­ческая номенклатура. В настоящее время Парижская анатомическая номенклатура (PNA) занимает все большее место в медицинской науке. В списке терминов Парижской анатомической номенклату­ры содержится около 6000 терминов, из них более 200 новых, введенных в связи с уточнением анатомии некоторых орга­нов (легкие, центральная нервная систе­ма и др.), ряд терминов изменен и ис­правлен. На. последующих Международ­ных конгрессах анатомов в нее были внесены дополнительные исправления. В 1970 г. в Ленинграде на Международ­ном конгрессе анатомов были также ут­верждены гистологическая номенклатура и проект эмбриологической номенкла­туры.

В

употребляемыми для определения положения органов или их частей в теле. С этой целью в теле человека условно проводят линии и пло­скости, по отношению к которым можно охарактеризовать положе­ние органа. Так, проводят три вида плоскостей: горизонтальные, проходящие параллельно линии горизонта и делящие вертикально стоящее тело человека на верхнюю и нижнюю части, и вертикально идущие плоскости: одна из них идет параллельно плоскости лба (frons — лоб) — фронтальная, и делит тело на переднюю и заднюю части, вторая проходит спереди назад (как бы по направлению полета стрелы; sagitta — стрела) — сагиттальная, и делит тело на правую и левую части. Если она проходит точно через середину тела, то ее называют медианной — срединной — плоскостью (рис. 21). Она де­лит тело на две подобные половины, так что говорят о двубоковой (билатеральной) симметрии человеческого тела. Соответственно и линии, или оси, проводимые в теле человека в тех же направлениях, называются фронтальной (справа налево), вертикальной (сверху вниз) и сагиттальной (спереди назад). Этими осями пользуются для характеристики движений в суставах.

анатомическую номенклатуру включен ряд терминов, определяю­щих положение органов в теле человека, направление, величину их и т. д. Они связаны С некоторыми условно принятыми приемами,