Глава XII

Органы чувств. Сенсорные системы

Живой организм не может существовать, не получая информации о состоянии и происходящих изменениях во внешней и внутренней среде и во всех частях тела. Восприятие раздражений из внешней и внутренней среды осуществляется рецепторами, специализирован­ными образованиями, трансформирующими (преобразующими) энер­гию внешнего раздражения в нервные импульсы. Сигналы, поступаю­щие в центральную нервную систему с рецепторов, вызывают либо новые реакции, либо изменяют течение происходящей в данный момент деятельности.

С давних времен у человека были известны пять чувств: зрение, слух, осязание, обоняние и вкус и соответственно пять органов чувств: глаз, ухо, кожа, слизистая оболочка носа, язык. 4

Рецепторы органов чувств, несущие информацию в центральную нервную систему об изменениях во внешней среде, называются эксте- рорецепторами.

И. М. Сеченовым был открыт новый вид чувствительности — сус­тавно-мышечное чувство, чувство положения и движения конечно­стей. Закрыв глаза, человек совершенно точно может сказать, в каком положении у него находятся конечности, согнуты или разогнуты крупные суставы, пальцы. Рецепторы суставно-мышечного чувства называются проприорецепторами (от лат. proprius — собственный); к ним сейчас относят и вестибулорецепторы органа равновесия во внутреннем ухе.

Во внутренних органах находятся многочисленные интерорецеп- торы, улавливающие тончайшие изменения во внутренней среде организма. Имеются рецепторы, реагирующие на изменения в хи­мическом и газовом составе крови — хеморецепторы; в осмотиче­ском давлении крови — осморецепторы, в температуре — терморе­цепторы, в объеме крови, притекающей к левому предсердию, — волюмрецепторы, механорецепторы, реагирующие на давление и растяжение органа. Большое количество рецепторов имеется в сли­зистых оболочках пищеварительного тракта, в стенках кровеносных сосудов и других органах (мочевой, желчный пузырь, легкие, сердце и др.). Многие из них еще недостаточно изучены.

Общие свойства рецепторов. Понятие об анализаторах. Все рецеп­торы отличаются очень высокой возбудимостью. Порог раздражения рецепторов, т. е. то количество энергии, которое необходимо для воз­никновения возбуждения, чрезвычайно низок. Так, рецепторы глаза могут возбуждаться единичными квантами света.

С увеличением силы раздражения растет интенсивность ощуще­ния. Та минимальная величина прироста раздражения, которая ощу­щается испытуемым, называется порогом различения. Например, для различения тяжести двух грузов необходимо, чтобы разница в массе составляла не менее 3%; для 100 г это будет масса в 103 г, а для 200 г — 206 г.

Почти все рецепторы обладают свойством адаптации, т. е. приспо­собления к силе действующего раздражителя. При сильных раздра­жениях возбудимость рецепторов понижается, а при слабых повы­шается. Субъективно это выражается в привыкании к действию за­паха, шума, давления одежды. Так, человек, входя в помещение, только в первый момент ощущает специфический запах; пробыв некоторое время, он перестает его замечать. Неспособны к адаптации только вестибуло- и проприорецепторы.

Механизм адаптаций сложный. При этом изменяется как частота импульсации с рецепторов, так и состояние нервных центров.

Каждый род раздражения воспринимается специальным рецепто­ром. Тот вид энергии, к восприятию которого рецептор приспособился в процессе эволюции и чувствительность к которому чрезвычайно велика, носит название адекватного раздражителе. Так, возбуждение рецепторов глаза может возникнуть под действием отдельных кван­тов света, а органа обоняния — под действием отдельных молекул пахучего вещества. Кто не поражался способности собаки улавливать запах следов! Однако сильные неадекватные раздражители могут вызвать возникновение элементарного (простейшего) ощущения. Удар по уху вызывает ощущение звона, давление на глаз — вспышки света.

Энергия внешнего раздражения трансформируется в рецепторе в нервные импульсы. В этом заключается основная функция рецептора— менять материальный носитель информации, т. е. кодировать любой вид энергии — химической, механической, термической, световой, в нервные импульсы. По чувствительным, афферентным нервным путям импульсы проводятся к соответствующим чувствительным зонам коры головного мозга, где формируется специфическое ощу- щие — вкусовое, обонятельное, зрительное и др. Ощущение, по В. И. Ленину, «...переход энергии внешнего раздражения в факт созна­ния» (В.' И. Ленин. Поли. собр. соч., т. 18, с. 45).

Сложную систему, состоящую из трех звеньев: 1 —рецептора, 2 — афферентного проводящего пути и 3 — зоны коры, куда проеци­руется данный вид чувствительности, И. П. Павлов назвал анализа­тором. В современной научной литературе анализатор чаще назы­вают сенсорной системой (от лат. senso — чувствующий).

В корковом конце анализатора осуществляется анализ и синтез полученной информации.

Деятельность анализаторов отражает внешний материальный мир. Это дает возможность животным приспосабливаться к условиям среды, а человек, познавая законы природы и создавая орудия труда,

не только приспосабливается, но активно изменяет внешнюю среду, приспосабливая ее к своим потребностям.

Анализаторы обладают интересной особенностью: ощущение, вы­званное каким-либо раздражителем, исчезает не сразу после прекра­щения его действия'. Благодаря этому мы достаточно частые свето­вые вспышки воспринимаем как непрерывный световой раздражи­тель. Если в темноте быстро описывать круги горящей лучинкой, то человек видит светящийся круг, а не движение светящейся точки. Это свойство зрительного анализатора использовано в кино. При показе кинофильмов отдельные кадры подаются на «экран с частотой 24 кадра в секунду. При этом мы видим непрерывное изображение и возникает полная иллюзия движения.

Зрительная сенсорная система

Орган зрения — важнейший из органов чувств. В многообразной трудовой деятельности людей, в выполнении многих самых тонких работ глазу принадлежит первостепенное значение. Глаз тесно свя­зан с головным мозгом, из которого он и развивается.

Строение глаза

Орган зрения — глаз (oculus)—состоит из глазного яблока (bulbus oculi) и вспомогательного аппарата. Из глазного яблока вы­ходит зрительный нерв (n. opticus), соединяющий его с головным мозгом.

Глазное яблоко имеет форму шара, более выпуклого спереди. Оно лежит в полости глазницы и состоит из внутреннего ядра и окру­жающих его трех оболочек: наружной, средней и внутренней (рис. 175).

Оболочки глазного яблока. Наружная оболочка на­зывается волокнистой, или фиброзной. Задний отдел ее представляет собой жесткую непрозрачную сферическую соединительнотканную капсулу цвета вареного белка — белочную оболочку, или склеру, которая защищает внутреннее ядро глаза и помогает сохранить его форму. Передний отдел представлен более выпуклой тонкой и про­зрачной роговицей, через которую в глаз проникает свет.

Средняя оболочка богата кровеносными сосудами и потому назы­вается сосудистой. В ней выделяют три части: переднюю — радуж­ную оболочку, или радужку, среднюю — ресничное тело, заднюю — собственно сосудистую оболочку.

Радужка (iris) имеет форму плоского кольца, имеющего голу­бую, зеленовато-серую или коричневую окраску в зависимости от ко­личества и характера пигмента. Отверстие в центре радужки — зрачок — способно суживаться и расширяться. Величину зрачка ре­гулируют специальные глазные мышцы, заложенные в толще радуж­ки: мышца, суживающая зрачок, и мышца, расширяющая зрачок.

Рис. 175. Горизонтальный разрез глазного яблока (схема).

/ — конъюнктива; 2 — роговица; 3—радужка; 4 — хрусталик; 5 — ресничное тело; 6 — связка, при помощи которой хрусталик прикреплен к ресничному телу (ресничный поясок); 7—передняя камера глаза; 8 — задняя камера глаза; 9, 10—мышца глазно­го яблока; 11*—склера; 12—собственно сосудистая оболочка; 13 — сетчатка; 14 — желтое пятно; 15 — диск зрительного нерва; 16 — зрительный нерв; 17—стекловид­ное тело.

Кзади от радужки находится ресничное тело — круговой валик, внутренний край которого имеет ресничные отростки. В нем зало­жена ресничная мышца, сокращение которой через специальную связку передается на хрусталик, и он меняет свою кривизну. Собствен­но сосудистая оболочка — большая задняя часть средней оболочки глазного яблока, содержит черный пигментный слой, который по­глощает свет.

Внутренняя оболочка глазного яблока называется сетчаткой (retina), или сетчатой оболочкой. Это светочувствительная часть гла­за, которая покрывает изнутри сосудистую оболочку. Она имеет сложное строение. В сетчатке находятся светочувствительные рецеп­торы — палочки и колбочки.

Внутреннее ядро глазного яблока составляют хрусталик, стекловидное тело и водянистая влага передней и задней камер глаза.

Рис. 176. Слезный аппарат.

1— отверстия выводных канальцев слезной железы; 2 — слезные точки; 3— слезное мясцо и слезное озеро; 4 — верхний слезный каналец; 5, 6 — слезный мешок (вскрыт); 7—слезно-носовой канал; 8 — средний носовой проход; 9 — средняя носовая рако­вина; 10 — устье слезно-носового канала; 11 — нижняя носовая раковина; 12—ниж­ний носовой проход; 13—носовая перегородка; 14 — нижняя стенка полости носа; 15—разрез верхней челюсти; 16 — подглазничный нерв; 17—полулунная складка.

Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы, он прозра­чен и эластичен, расположен позади зрачка. Хрусталик преломляет входящие в глаз световые лучи и фокусирует их на сетчатке. В этом ему помогают роговица и внутриглазные жидкости. При помощи ресничной мышцы хрусталик меняет свою кривизну, принимая фор­му, необходимую то для «дальнего», то для «ближнего» зренйя.

Позади хрусталика находится стекловидное тело, имеющее вид совершенно прозрачной желеобразной массы.

Полость между роговицей и радужной оболочкой составляет переднюю камеру глаза, а между радужной оболочкой и хрустали­ком — заднюю камеру. Они наполнены прозрачной жидкостью — водянистой влагой и сообщаются между собой через зрачок. Внутрен­ние жидкости глаза находятся под давлением, которое определяют как внутриглазное давление. При повышении его могут возникнуть

нарушения зрения. Повышение внутриглазного давления является признаком тяжелого заболевания глаз — глаукомы.

Вспомогательный аппарат глаза состоит из защитных приспособ­лений, слезного и двигательного аппарата.

К защитным образованиям относятся брови, ресницы и веки. Брови служат для предохранения глаз от пота, стекающего со лба. Ресницы, находящиеся на свободных краях верхнего и нижнего век, защищают глаза от пыли, снега и дождя. Основу века составляет соединительно­тканная пластинка, напоминающая хрящ, снаружи она покрыта ко­жей, а изнутри — соединительной оболочкой — конъюнктивой. Конъ­юнктива переходит с век на переднюю поверхность глазного яблока, за исключением роговицы. При сомкнутых веках образуется узкое пространство между конъюнктивой век и конъюнктивой глазного яблока — конъюнктивальный мешок.

Слезный аппарат представлен слезной железой и слезовы­водящими путями (рис. 176). Слезная железа занимает ямку в верх­нем углу латеральной стенки глазницы. Несколько ее протоков от­крывается в верхний свод конъюнктивального мешка. Слеза омывает глазное яблоко и постоянно увлажняет роговицу. Движению слезной жидкости в сторону медиального угла глаза способствуют мигатель­ные движения век. Во внутреннем углу глаза слеза скапливается в виде слезндго озерца, на дне которого виден слезный сосочек (слезное мясцо). Отсюда через слезные точки (точечные отверстия на внутрен­них краях верхнего и нижнего век) слеза попадает сначала в слезные канальцы, а затем в слезный мешок. Последний переходит в носослез­ный канал, по которому слеза попадает в полость носа.

Двигательный аппарат. Каждый глаз снабжен шестью мышцами, идущими от сухожильного кольца вокруг зрительного нерва в глубине глазницы и прикрепляющимися к глазному яблоку. Имеется четыре прямые мышцы глаза (верхняя, нижняя, наружная и внутренняя) и две косые мышцы (верхняя и нижняя). Эти мышцы действуют таким образом, что оба глаза движутся совместно и бывают направлены на одну и ту же точку. От кольца также начинается мышца, поднимающая верхнее веко. Мышцы глаза — поперечнопо­лосатые и сокращаются произвольно.

Физиология зрения

Светочувствительные рецепторы глаза (фоторецепторы) — кол­бочки и палочки, располагаются в наружном' слое сетчатки. Фото­рецепторы контактируют с биполярными нейронами, а те в свою очередь — с ганглиозными. Образуется цепочка клеток, которые под действием света генерируют (рождают) и проводят нервный импульс. Отростки ганглиозных нейронов образуют зрительный нерв.

Выходя из глаза, зрительный нерв делится ,на две половины. Внут­ренняя перекрещивается и вместе с наружной половиной противо­положной стороны направляется к латеральному коленчатому телу, где расположен следующий нейрон, заканчивающийся на клетках зрительной зоны коры в затылочной доле полушария. Часть волокон зрительного тракта направляется к клеткам ядер верхних бугорков четверохолмия. Эти ядра, так же как ядра латеральных коленчатых тел, представляют собой первичные (рефлекторные) зрительные центры. От ядер верхних бугорков четверохолмия начинается текто- спинальный путь, за счет которого осуществляются рефлекторные ориентировочные движения, связанные со зрением. Ядра верхних бугорков также имеют связи с парасимпатическим ядром (ядром Якубовича), расположенным-на дне мозгового водопровода на уровне верхних бугорков. От него начинаются волокна, входящие в состав глазодвигательного нерва, которые иннервируют две гладкие мышцы глазного яблока: мышцу, суживающую зрачок, обеспечивающую сужение зрачка при ярком свете (зрачковый рефлекс), и ресничную мышцу, осуществляющую аккомодацию глаза.

Адекватным раздражителем для глаза является свет — электро­магнитные волны дл! *ой 400—750 нм. Более короткие — ультрафио­летовые и более длинные — инфракрасные лучи глазом человека не воспринимаются.

В передней части глаза, обращенной к свету, находится преломляю­щий световые лучи аппарат — роговица и хрусталик, благодаря кото­рым изображение предметов фокусируется на сетчатке.

Луч света проходит через все слои сетчатки — слои ганглиозных и биполярных клеток и только тогда достигает колбочек и палочек. В фоторецепторах различают наружный членик, содержащий свето­чувствительный зрительный пигмент (родопсин в палочках и йодоп- син в колбочках) и внутренний членик, в котором находятся мито­хондрии. Наружные членики погружены в черный пигментный слой, выстилающий внутреннюю поверхность глаза. Он уменьшает отра­жение света внутри глаза и участвует в обмене веществ рецепто­ров.

В сетчатке насчитывают около 7 млн. колбочек и значительно больше, около 130 млн., палочек. Большей чувствительностью к свету обладают палочки, их называют аппаратом сумеречного зрения. Колбочки, чувствительность к свету которых в 500 раз меньше, — аппарат дневного и цветового видения. Цветоощущение, мир красок доступен рыбам, амфибиям, рептилиям и птицам. Доказывается это возможностью выработать у них условные рефлексы на различные цвета. Не воспринимают цвета собаки и копытные животные. Вопреки прочно установившемуся представлению, что быки очень не' любят красный цвет, в опытах удалось доказать, что они не могут отличить зеленого, синего и даже черного от красного. Из млекопитающих только обезьяны и люди способны воспринимать цвета.

Колбочки и палочки распределены в сетчатке неравномерно. На дне глаза, напротив зрачка, находится так называемое желтое пятно и в центре его углубление — центральная ямка, место наилучшего виде­ния. Здесь фиксируется изображение при рассматривании предмета.

Рис. 177. Рисунок для проведения опыта Мариртта (I) и схема хода лучей в этом опыте (II).

а — место выхода зрительного нерва; б—центральная ямка, место наилучшего ви­дения.

В центральной ямке желтого пятна находятся только колбочки. По направлению к периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а количество палочек возрастает. Периферия сетчатки содержит только палочки.

Недалеко от желтого пятна, ближе к носу, расположено слепое пятно. Это место выхода зрительного нерва. В этом участке нет фо­торецепторов, и оно не принимает участия в зрении. Мы обычно не замечаем пробела в поле зрения, но его легко доказать с помощью опыта Мариотта (рис. 177). Если закрыть левый глаз, а правым при­стально рассматривать нарисованный на бумаге крестик и в то же время медленно приближать рисунок к глазу, то можно заметить, что при определенном расстоянии белое пятно на рисунке исчезает. Это происходит, когда его изображение окажется на слепом пятне. Мы его не замечаем, та* как смотрим двумя глазами и на слепое пятно каждого из глаз ложатся различные участки изображения. Кроме того, при рассматривании предметов глаз все время движется скач­ками по контуру и наиболее существенным местам. Изображение предмета очень быстро перемещается по сетчатке, а это дает возмож­ность видеть все его части (рис. 178).

Непрерывные, мелкие, скачкообразные движения глаз, как пока­зано в последние годы, обусловлены свойствами его рецепторов. Они передают в мозг информацию не о непрерывно действующем раздражителе, а лишь об изменениях световых сигналов. Импульсы в зрительном нерве возникают только в момент включения и выклю­чения света. А. Л. Ярбус на роговую оболочку глаза укреплял очень маленькую присоску с источником света, движения которого фотогра-

Рис. 178. Запись движений глаза (Б) при рассмотрении в течение 2 мин фото­графии скульптурного портрета египетской царицы Нефертити (А) (по А. Л. Ярбусу).

фировались. Так как источник света двигался вместе с глазом, то свет падал все время на одни и те же элементы сетчатки. В этом случае испытуемый видит свет только в момент его включения — неподвиж­ное изображение глаз не видит. Лягушка, у которой глаз неподвижен, видит мир затянутым серой пеленой. Зато появление летающей мош­ки отлично воспринимается рецепторами ее глаза.

Построение изображения на сетчатке. Луч света достигает сетчатки, проходя через ряд преломляющих поверхностей и сред: роговицу, водянистую влагу передней камеры, хрусталик и стекловидное тело. Лучи, исходящие из одной точки внешнего пространства, должны быть сфокусированы в одну точку на сетчатке, только тогда возмож­но ясное видение. Глаз представляет собой сложную оптическую, сис­тему, но оказалось, что для построения изображения в глазу можно пользоваться упрощенной моделью, так называемым редуцирован­ным глазом.

Редуцированный глаз имеет только одну преломляющую поверх­ность— роговицу и одну среду — стекловидное тело. Узловая точка в редуцированном глазе, т. е. точка оптической системы, через кото­рую лучи идут, не преломляясь, помещается на расстоянии 7,5 мм от вершины роговицы и 15 мм от сетчатки (длина нормального глаза составляет 22,5 мм).

Д ля того чтобы построить изображение в редуцированном глазе, надо от двух крайних точек предмета провести два луча через узло-

Рис. 179. Построение изображения в глазу.

о. б — предмет: «а» — «б» — его перевернутое и уменьшенное изображение на сет­чатке; С — узловая точка, через которую лучи идут без преломления; а— угол зрения.

вую точку. Эти лучи, идущие через узловую точку без преломления, называются направляющйми, а угол, образуемый ими,—углом зрения (рис. 179). Изображение на сетчатке получается действитель­ное, перевернутое и уменьшенное. Несмотря на то что изображение на сетчатке перевернуто, мы видим предметы в прямом виде. Это происходит потому, что деятельность одних органов чувств прове­ряется другими. Для нас «низ» там, куда направлена сила земного притяжения. В свое время Страттон поставил очень интересный опыт. Вместо очков он надел стекла с оптической системой, поставившей мир «вверх ногами». Уже через 4 дня он видел ландшафт в прямом виде.

Острота зрения. Остротой зрения называется способность глаза видеть раздельно две точки. Нормальному г лазу это доступно, если величина их изоб­ражения на сетчатке рабна 4 мкм, а угол зрения составляет 1 минуту. При мень­шем угле зрения ясного видения не получается, точки сливаются. Для объясне­ния этого явления обратимся к известному факту. При рассматривании с боль­шого расстояния иллюминированного электрическими лампочками здания оно кажется украшенным светящимися линиями. При приближении вместо сплош­ных линий становятся видны отдельные лампочки. Чем это объясняется?

Если падающие на сетчатку лучи возбуждают сплошной ряд колбочек, то глаз видит линию. Если же при этом возбуждаются колбочки, стоящие через одну, то глаз видит отдельные точки.

Для раздельного видения двух точек необходимо, чтобы между возбужден­ными колбочками находилась минимум одна невозбужденная. Так как диаметр колбочек в месте наибольшей остроты зрения, в центральной ямке желтого пятна, равен 3 мкм, то раздельное видение возможно при условии, если изоб­ражение на сетчатке равно не менее 4 мкм. Такая величина изображения полу­чается, е.сли угол зрения равен одной минуте.

Для определения остроты зрения пользуются специальными таблицами, на которых изображены 12 рядов букв. С левой стороны каждой строки напи­сано, с какого расстояния она должна быть видна нормальному глазу. Испытуе­мого помещают на определенном расстоянии от таблицы и находят ту строку, которую он прочитывает без ошибок.

Острота зрения увеличивается при яркой освещенности и очень низка при слабом свете.

Рис 180. Определение поля зрения с помощью периметра Форстнера.

Поле зрения. Все пространство, видимое глазу при неподвижно устремлен­ном вперед взоре, называют полем зрения.

Различают центральное (в области желтого пятна) и периферическое зрение. Наибольшая острота зрения в области центральной ямки, находящейся в цент­ре желтого пятна. Здесь находятся исключительно колбочки, диаметр их мень­ше, и они тесно примыкают друг к другу. Каждая из них связана с одним бипо­лярным нейронцм, а тот в свою очередь — с одним ганглиозным, от которого отходит отдельное нервное волокно, передающее импульсы к головному мозгу.

Периферическое зрение отличается меньшей остротой. Это объясняется тем, что здесь колбочки окружены палочками и каждая из них не имеет отдельного пути к мозгу. Группа колбочек заканчивается на одной биполярной клетке, а множество последних посылает свои импульсы к одной ганглиозной. В зри­тельном нерве всего около 1 млн. волокон, а рецепторов в глазу около 140 млн.

Периферия сетчатки плохо различает детали предметов, но хорошо воспри­нимает их движение. Боковое зрение имеет большое значение для восприятия внешнего мира. Для водителей различного вида транспорта нарушение его недопустимо.

Определение поля зрения производится с помощью прибора — периметра Форстера (рис. 180), состоящего из полукруга, разделенного на градусы, и под­ставки для подбородка.

Испытуемый, закрыв один глаз, вторым фиксирует белую точку в центре дуги периметра впереди себя. Для определения границ поля зрения по дуге периметра, начиная от ее конца, медленно продвигают белую марку и опреде­ляют тот угол, под которым она видна неподвижному глазу.

Поле зрения наибольшее кнаружи, к виску, достигая здесь 100°; к носу и кверху оно равно 60° и книзу — около 65°. Можно определить границы цвето­вого зрения и при этом убедиться в удивительных фактах: периферические части сетчатки не воспринимают цвета; цветовые поля зрения не совпадают для раз­личных цветов, самое узкое Имеет зеленый цвет.

Рис. 181. Механизм аккомодации.

Слева при рассмотрении далекого предмета — хрусталик уплощен, растягивающим его сумку ресничным пояском. Справа— при рассмотрении близкого предмета, реснич­ная мышца сокращена, ресничный поясок расслаблен и выпуклость хрусталика уве­личилась; а—ресничная мышца; б—ресничный поясок; в — хрусталик.

Аккомодация. Глаз часто сравнивают с фотокамерой. В нем име­ется светочувствительный экран — сетчатка, на которой с помощью роговицы и хрусталика получается четкое изображение внешнего мира. Глаз способен к ясному видению разноудаленных предметов. Эта его способность носит название аккомодации.

Как же достигается фокусировка на сетчатке близких и далеких предметов?

Преломляющая сила роговицы остается постоянной, тонкая, точ­ная фокусировка идет за счет изменения кривизны хрусталика. Эту функцию он выполняет пассивно. Дело в том, что хрусталик нахо­дится в капсуле, или сумке, которая через ресничную связку прикреп­лена к ресничной мышце. Когда мышца расслаблена, связка натяну­та, она тянет капсулу, которая сплющивает хрусталик.

При напряжении аккомодации для рассматривания близких пред­метов, чтения, письма ресничная мышца сокращается, связка, натяги­вающая капсулу, расслабляется и хрусталик в силу своей'эластично­сти становится более круглым, а его преломляющая сила увеличи­вается (рис. 181).

С возрастом эластичность хрусталика уменьшается, он отверде­вает и утрачивает способность менять свою кривизну при сокраще­нии ресничной мышцы. Это мешает четко видеть на близком расстоя­нии. Старческая дальнозоркость (пресбиопия) развивается после t 40 лет. Исправляют ее с помощью очков — двояковыпуклых линз, которые надевают при чтении.

Аномалия зрения, встречающаяся у молодого человека, чаще всего является следствием неправильного развития глаза, а именно его неправильной длины.

При удлинении глазного яблока возникает близорукость -(миопия), изображение фокусируется впереди сетчатки. Отдаленные предметы видны неотчетливо. Для исправления близорукости пользуются дво­яковогнутыми стеклами.

При укорочении глазного яблока наблюдается дальнозоркость (гиперметропия). Изображение фокусируется позади сетчатки. Для исправления требуются двояковыпуклые стекла (рис. 182).

Нарушение зрения, называемое астигматизмом, возникает в слу­чае неправильной кривизны роговицы или хрусталика. При этом изображение в глазу искажается. Для исправления нужны цилиндри­ческие стекла, подобрать которые не всегда легко.

Адаптация глаза. При выходе из темного помещения на яркий свет мы вначале ослеплены, испытываем боль в глазах, но очень быстро все проходит, глаза адаптируются, привыкают к яркому освеще­нию.

Уменьшение чувствительности рецепторов глаза к свету называ­ется световой адаптацией. При этом происходит выцветание зритель­ного пурпура. Заканчивается световая адаптация в первые 4—6 мин.

При переходе от света к темноте происходит темновая адаптация, продолжающаяся более 45 мин. Чувствительность палочек при этом возрастает в 200—400 тыс. раз. В общих чертах это явление можно наблюдать при входе в затемненный кинозал. Вначале мы ничего не видим, но вскоре начинаем различать отдельные предметы. Для изу­чения хода адаптации существуют специальные приборы — адапто­метры.

Фотохимические процессы в сетчатке. Светочувствительность рецепторов сетчатки связана с наличием в них зрительных пигментов. В наружных члениках палочек находится зрительный пурпур, или родопсин, придающий свежей темноадаптированной сетчатке красный цвет. На свету родопсин выцветает, обесцвечивается и разлагается на ретинин, производное витамина А, и белок опсин, и палочки становятся неэффективными. В темноте зрительный пурпур восстанавливается. При недостатке витамина А в пище возникает заболева­ние — куриная слепота (гемеролопия); человек в сумерках почти не видит.

В колбочках имеется пигмент йодопсин, видимо, несколько его разновид­ностей.

Под действием света в фоторецепторе сетчатки возникает электрическое явление — рецепторный потенциал, который в биполярных клетках превраща­ется в нервный импульс.

1

385

Рис. 182. Аномалии рефракции глаза.

Преломление лучей в глазах: I — в дальнозорком; 2—в нормальном; 3 — в близо­руком.

4 Анатомия и физиология

Восприятие цвета. Цветовое зрение, помимо эстетического удоволь­ствия, радости, испытываемой при рассмотрении цветовой гаммы, имеет большое практическое значение: оно улучшает видимость предметов и обеспечивает дополнительную информацию о них

Восприятие цвета обеспечивается колбочками. В сумерках, когда функционируют.только палочки, цвета не различаются.

Гельмгольц предполагал существование трех видов колбочек, со­держащих различные светочувствительные вещества, в одних — чувствительные к красному, в других — к зеленому и в третьих — к фиолетовому цвету. По Граниту, существует семь видов колбочек, реагирующих на лучи различной длины и вызывающих ощущение различных цветов. В анализе цвета принимают участие не только рецепторы глаза, но и центральная нервная система.

Цветовая слепота. Нарушение цветового зрения называется дальто­низмом. Им страдают примерно 8% мужчин и 0,5% женщин. Разли­чают краснослепых — протанопов, зеленослепых — дейтеранопов и фиолетовослепых — тританопов. Последние встречаются очень редко, и еще реже выявляется полная слепота на цвета — ахромазия. Для таких людей мир окрашен во все оттенки серого, как на бесцветной фотографии. Слепой на красный цвет не отличает светло-красный от темно-зеленого, а пурпурный и фиолетовый от синего. Зеленослепые смешивают зеленые цвета с темно-красными.

Нарушения цветового зрения устанавливают при помощи специаль­ных таблиц. Люди, страдающие дальтонизмом, не могут быть води­телями транспорта, так как не различают цветовых дорожных сиг­налов.

Бинокулярное зрение и его значение. Глаз способен воспринимать размер, форму, объем предмета, рисунок, цвет, яркость, движение, положение в пространстве и расстояние. Большое значение при этом имеет зрение двумя глазами, или бинокулярное зрение Рассмотрим только некоторые его преимущества.

Стереоскопия, или способность видеть предмет рельефным, объемным, основана на неодинаковом восприятии предмета левым и правым глазом. Левый глаз видит больше с левой стороны предме­та, правый — с правой. Это можно доказать, сделав снимок предме­та сначала с положения левого глаза, а потом — правого. Снимки будут отличаться. Если же лучи, идущие от обоих снимков, совме­стить при помощи специальных линз, как это делается в стереоскопе, то получается рельефное изображение предметов.

В определении расстояния до предмета играет роль напряжение аккомодации и сведение зрительных осей. При рассматривании близ­ких предметов зрительные оси скрещиваются на предмете тем силь­нее, чем они ближе. При смотрении вдаль происходит расхождение зрительных осей, они устанавливаются параллельно. В процессе жиз­ни, проверяя расстояние при помощи других анализаторов, мы выучи­ваемся определять расстояние на глаз. Если известна величина пред­мета, то величина его изображения на сетчатке также играет роль в определении расстояния.

Орган слуха и равновесия

Орган слуха и равновесия главной своей частью расположен в пи­рамиде височной кости и делится на наружное, среднее и внутреннее ухо (рис. 183).

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода и предназначено для улавливания и проведения звуковых колебаний.

Ушная раковина образована эластическим хрящом слож­ной формы, покрытым кожей. В ней различают завиток, образован­ный свободным загнутым краем хряща, и идущий параллельно ему валик — противозавиток. У переднего края ушной раковины лежит выступ — козелок. Кзади от него расположен противокозелок, от­деленный от козелка вырезкой. Внизу ушная раковина заканчивается кожной складкой, не содержащей хряща, — долькой ушной ракови­ны, или мочкой уха. Ушная раковина прикрепляется к височной кости связками и имеет рудиментарные мышцы, являющиеся остат­ками мышц, хорошо выраженных у животных.

Наружный слуховой проход состоит из хрящевой и костной части. Хрящевая часть является продолжением хряща ушной раковины и составляет ‘/з ^его длины, остальные ²/₃ его образованы костным каналом височной кости. В месте перехода одной части в другую наружный слуховой проход сужен и изогнут. Он выстлан кожей и богат железами, выделяющими ушную серу. Его внутренний конец замыкает барабанная перепонка.

Барабанная перепонка (membrana tympani) находится на границе между наружным и средним ухом. Она замыкает внутрен­ний конец наружного слухового прохода и стоит наклонно, образуя острый угол с его нижней стенкой.

Барабанная перепонка имеет овальную форму и представляет собой тонкую фиброзную пластинку, втянутую внутрь барабанной полости. Она покрыта снаружи истонченной кожей, а изнутри — сли­зистой оболочкой. В верхнем отделе она особенно тонка и не содер­жит фиброзной основы (ненатянутая часть, или шрапнелиева пере­понка).

Среднее ухо лежит внутри пирамиды височной кости и состоит из барабанной полости и слуховой (евстахиевой) трубы, соединяющей среднее ухо с носоглоткой.

Барабанная полость лежит между наружным слуховым проходом и внутренним ухом — лабиринтом. В ней находится цепь слуховых косточек: молоточек, наковальня и стремечко, соединенных при помощи суставов подвижно и передающих колебания барабанной перепонки к лабиринту. По форме барабанную полость сравнивают с низким цилиндром (барабаном), поставленным на ребро и накло­ненным в сторону наружного слухового прохода. Объем ее 0,75 см³ В ней различают шесть стенок. Наружная образована барабан­ной перепонкой, внутренняя — стенкой лабиринта, на которой

3

14»

87

Рис. 183. Ухо в разрезе (схема).

I — ушная раковина; 2—наружный слуховой проход; 3 — барабанная перепонка; 4 — полость среднего уха; 5 — слуховая труба; 6 — молоточек; 7—наковальня; 8 — стремячко; 9—полукружный канал; 10 — улитка; II — мешочек; 12—маточка.

находятся два отверстия: овальное, закрытое основанием стремечка, и круглое, замкнутое вторичной барабанной перепонкой. Задняя стенка прилежит к сосцевидному отростку и содержит отверстие, ведущее в сосцевидную пещеру (antrum mastoideum). На передней стенке находится отверстие слуховой (евстахиевой) трубы. Верхняя стенка прилежит к средней черепной ямке, а нижняя — к яремной ямке височной кости. Слуховая (евстахиева) труба соединяет барабан­ную полость с носоглоткой. Она имеет костную и хрящевую части. Костная часть является нижним полуканалом мышечно-трубного канала, а хрящевая образована эластическим хрящом, имеющим вид желоба, укрепленного на наружном основании черепа, и под острым углом подходящим к боковой стенке носоглотки.

Внутреннее ухо образовано сложно устроенными костными канала­ми, лежащими в пирамиде височной кости и получившими пазвание лабиринта. Он расположен между барабанной полостью и внутрен­ним слуховым проходом, через который к лабиринту подходит пред­дверно-улитковый нерв (VIII пара). Выделяют костный и перепон­чатый лабиринт, расположенный внутри костного (рис. 184).

Костный лабиринт состоит из трех отделов: преддверия, улитки и полукружных каналов. Преддверие (vestibulum) образует

среднюю часть лабиринта и сообщается с полукружными каналами сзади и каналом улитки спереди. На наружной его стенке, обращенной к барабанной полости, имеется овальное окно, закрытое стремячком. Круглое окно, затянутое вторичной барабанной перепонкой, нахо­дится у начала канала улитки. Через отверстия на медиальной стенке преддверия, обращенной к внутреннему слуховому проходу, в пред­дверие проникают ветви нерва. Костные полукружные каналы (canales semicirculares)—три дугообразно изогнутых хода—расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: горизонтальной, сагит­тальной и фронтальной. Каждый из них имеет две ножки, одна из которых расширена в виде ампулы. Улитка (cochlea) образована спиральным каналом, который свертывается наподобие раковины улитки и образует 2У₂ оборота. Ее основание обращено к внутрен­нему слуховому проходу. Костный стержень, пронизанный каналами для нервов, вокруг которого свертываются ходы улитки, лежит го­ризонтально и называется веретеном. В полость канала улитки на всем протяжении от веретена отходит костная спиральная плас­тинка, в основании которой находится спиральный канал, сообщаю­щийся с каналами веретена. В нем лежат нервные узлы улитковой части нерва.

П ерепончатый лабиринт лежит внутри костного и в основном повторяет его очертания. Стенки его образованы тонкой соединительнотканной пластинкой. Внутри него находится прозрач­ная жидкость — эндолимфа. Так как перепончатый лабиринт не­сколько меньше костного, между их стенками находится простран­ство, заполненное перилимфой. В преддверии расположены две части перепончатого лабиринта: овальной формы маточка (utriculus) и мешочек (sacculus) округлой, несколько вытянутой формы, соединен­ные между собой. Маточка пятью отверстиями (две ножки полукруж­ных каналов предварительно сливаются) сообщается с полукружны­ми перепончатыми каналами, повто­ряющими форму костных. Мешочек соединяется узким каналом с перепон­чатым протоком улитки. Перепонча­тый проток улитки (ductus cochlearis) имеет на разрезе треугольную форму (рис. 185). Одна его стенка срастается со стенкой костного канала улитки, две другие отделяют его от перилимфати- ческого пространства и называются

Рис. 184. Схема левого перепончатого лаби­ринта.

1—3 — полукружные протоки; 4 — ампулы про­токов; 5 — эллиптический мешочек (маточка); 6 — сферический мешочек (мешочек); пунктиром отмечены пятно эллиптического и сферическо­го мешочков; 7 — улитковый проток.

Рис. 185. Схема поперечного разреза улитки.

/•—лестница преддверья; 2— барабанная лестница; 3 — вестибулярная мембрана; 4 — основная мембрана; 5 — проток улитки; 6 — покровная мембрана; 7 — спираль­ный (кортиев) орган; 8 — секреторный эпителий; 9 — спиральная связка; 10 — спи­ральный ганглий; 11 — наружные волосковые клетки; 12 — внутренние волосковые клетки; 13 — нервные волокна, подходящие к волосковым клеткам. Верхний рисунок сделан при малом увеличении, нижний — при большом.

основной и преддверной мембранами. Проток улитки разделяет пери- лимфатическое пространство улиткового канала на две лестницы: барабанную, сообщающуюся с областью расположения круглого окна, и преддверную, сообщающуюся с перилимфатическим про­странством преддверия.

В ампулах полукружных каналов находятся гребешки, а в области маточки и мешочка — пятна, представляющие собой рецепторные (воспринимающие) участки вестибулярного (статического) аппарата. В рецепторных участках вестибулярного аппарата заканчиваются периферические отростки клеток вестибулярного узла, расположен­ного во внутреннем слуховом проходе. Эти клетки являются 1-м 390

нейроном вестибулярного пути. Центральные отростки клеток вести­булярного узла образуют вестибулярную (преддверную) часть пред­дверно-улиткового нерва (VIII пара) и подходят в его составе к ядрам, лежащим в ромбовидной ямке (2-й нейрон). Эти ядра имеют много­численные связи с двигательными ядрами ствола мозга, мозжечком и спинным мозгом. Отростки клеток вестибулярных ядер направля­ются в зрительный бугор (3-й нейрон), а затем к коре полушарий. В области улиткового протока, на его основной пластинке, состоящей из фиброзных волокон разной длины, расположен спиральный (кортиев) орган, являющийся рецепторным аппаратом орга­на слуха.

Слуховая сенсорная система

Спиральный (кортиев) орган состоит из пяти рядов рецепторных клеток, имеющих на конце по 60—70 волосков. В каждом кортиевом органе 24 000 волосковых клеток, которые рядами тянутся вдоль за­витков улитки по всей их длине. Они располагаются на базальной (основной) пластинке, отделяющей проток улитки от барабанной лестницы. Основную пластинку сравнивают со струнами арфы. Она состоит из поперечных фиброзных нитей неодинаковой длины. (Самые короткие (135 мкм) находятся у основании улитки, а самые длинные (234 мкм) — у ее вершины. Количество таких струн у чело­века около 24 000. Над волосковыми клетками нависает подвижная мембрана — покрышка. Один ее край свободен, а второй прикреплен к основной мембране.

Восприятия звука. Ушная раковина собирает звуки и направляет их в наружный слуховой проход. На границе его и среднего уха наклонно натянута тонкая соединительнотканная перепонка, назы­ваемая барабанной, вибрирующая под действием звуковых волн.

Полость среднего уха через слуховую (евстахиеву) трубу сообща­ется с полостью глотки. Это устройство обеспечивает одинаковое давление по обе стороны барабанной перепонки. Иначе при очень больших перепадах наружного давления, при сильных звуках или быстром подъеме на самолете мог бы произойти разрыв бара­банной перепонки.

Система крошечных косточек среднего уха — молоточек, нако­вальня и стремячко (рис. 183) — передает колебания барабанной перепонки через овальное окно в канал преддверия, слуховые косто­чки уменьшают амплитуду колебаний барабанной перепонки и уве­личивают их силу. Жидкость не сжимаема, но поскольку лестни­ца преддверия через отверстие на вершине улитки соединяется с ба­рабанной лестницей, волна давления звука передается на перилим- фу последней, вызывая выбухание круглого окна. Так, колебания барабанной перепонки, обусловленные действием звуковых волн, приводят в колебательное движение перилимфу верхнего и нижнего канала. Так как мембрана, отделяющая лестницу преддверия от про­тока улитки, очень тонкая, то в колебание вовлекается и эндолимфа.

и основная мембрана, на которой располагаются волосковые слу­ховые клетки. При этом волоски касаются покровной пластинки, де­формируются и в рецепторах возникает рецепторный потенциал, а в окончаниях слухового нерва — нервные импульсы. Человек воспри­нимает звуки с частотой 16—20 000 Гц (колебаний в секунду). Звуки речи имеют частоту 150—2500 Гц. К старости человек воспринима­ет звуки только с 'частотой до 15 000 Гц, поэтому звук сверчка стари­ки не слышат. Собаки воспринимают звуки с частотой до 38 000 Гц, кошки — до 70 000 Гц (функция слухового анализатора изучается у животных методом условных рефлексов).

Возбуждение от волосковых клеток кортиева органа передается через слуховой нерв, ганглиозные клетки которого находятся в спи­ральном узле улитки. Второй нейрон располагается в продолго­ватом мозге, 3-й — в медиальном коленчатом теле и нижнем бугор­ке четверохолмия и 4-й — в височных долях коры больших полуша­рий. Большинство слуховых путей перекрещивается. В слуховой зо­не коры нервные импульсы декодируются в слуховые ощущения.

Вестибулярный аппарат (орган равновесия)

Вестибулярный аппарат является органом равновесия. Рецепторы его раздражаются наклоном или движением головы, при этом возни­кают рефлекторные сокращения мышц, способствующие выпрямле­нию тела и сохранению позы. При помощи рецепторов вестибуляр­ного аппарата происходит восприятие положения головы в про­странстве, а также восприятие движения тела.

Разрушение полукружных каналов и преддверия вызывает поте­рю чувства равновесия. Голубь после разрушения лабиринтов не может летать. Если у морской свинки путем закапывания в ухо хло­роформа выключить с одной стороны лабиринт, она начинает ка­таться по столу, вращаясь вокруг продольной оси тела.

У человека ориентация в пространстве осуществляется, поми­мо органа равновесия, при помощи зрения, проприоцептивной и так­тильной (кожной) чувствительности. Так, давление на подошвы ног, воспринимаемое тактильными рецепторами, свидетельствует о на- ⁴ правлении действия силы земного притяжения. У глухонемых вести­булярный аппарат не функционирует. Наклон головы они ощущают при помощи проприорецепторов шеи.

Преддверие изнутри выстлано плоским эндотелием и заполнено эндолимфой. В нем имеются два участка, называемые пятнышка­ми, где находятся рецепторные волосковые клетки, к которым под­ходят чувствительные волокна вестибулярного нерва. Волоски чув­ствительных клеток погружены в желеобразную массу, содержащую камешки, или отолиты, состоящие из мелких кристалликов карбо­ната кальция.

В круглом мешочке пятнышко расположено в вертикальной плос­кости, а в овальном — маточке — в горизонтальном. При нормаль-

ном положении тела сила тяжести заставляет отолиты оказывать давление на определенные волосковые клетки. Когда голова повер­нута теменем вниз, отолит провисает на волосках; при боковом на­клоне головы один отолит давит на волоски, а другой провисает. Изменение давления отолитов вызывает возбуждение волосковых клеток, сигнализирующее о положении головы в пространстве.

Чувствительные клетки гребешков в ампулах полукружных кана­лов возбуждаются при движениях эндолимфы, заполняющей кана­лы. При поворотах головы сначала из-за инерции эндолимфа отста­ет от этого движения, а когда оно закончено, она еще некоторое вре­мя движется. Волосковые клетки раздражаются передвижением эндолимфы, это вызывает ощущение вращения и рефлекторное дви­жение глаз и головы.

Поскольку три полукружных канала расположены в трех плоскос­тях, то движение головы в любом направлении вызывает движение эндолимфы. Человек привык к движениям в горизонтальной плос­кости, а непривычные движения вверх и вниз или в стороны при подъеме на лифте или морской качке, могут вызывать головокруже­ние, чувство тошноты и рвоту. Тренировка (качели) понижает возбу­димость органа равновесия и предотвращает нежелательные явления

Невесомость. В невесомости в результате потери массы отолита­ми и эндолимфой ориентация в пространстве может осуществлять­ся только посредством зрения. Возбудимость вестибулярного аппарата повышается, что может вызвать нарушение вегетативных функций (кровяного давления, дыхания, частоты сердцебиений и др ). Отсутствие нагрузки на опорно-двигательный аппарат умень­шает импульсы от проприорецепторов, что ведет к снижению тонуса коры больших полушарий и скелетных мышц. При длительном пре­бывании в состоянии невесомости й отсутствии специальных мышеч­ных упражнений возможна атрофия мышц и скелета вследствие вы­деления больших количеств кальция и фосфора.

Кожная сенсорная система

Воздействуя на кожу различными раздражителями, можно вызвать четыре рода ощущений: чувство прикосновения и давления (тактиль­ное чувство), чувство холода, чувство тепла, болевое чувство. Совокуп­ность тактильных, температурных и проприоцептивных ощущений составляет чувство осязания.

Четыре вида кожной чувствительности обусловлены наличием в коже различных рецепторов (см. рис. 182). Количество тактильных рецепторов — около 500 000, холодовых — 250 000, тепловых —- 30 000. Свободные нервные окончания воспринимают болевые раз­дражения, возникающие при действии агентов, повреждающих клет­ки и ткани. Кожная чувствительность (кроме болевой) проецируется в постцентральную извилину коры полушарий большого мозга.

Тактильная чувствительность исследуется при помощи циркуля

Для определения порога тактильной чувствительности находят то наименьшее расстояние, при котором две заостренные ножки циркуля ощущаются раздельно. Самый низкий порог —- на наиболее, подвиж­ных частях тела. На кончике языка он равен 1,1 мм, на ладонной по­верхности кончиков пальцев — 2,2 мм, на тыльной поверхности кисти руки — 31 мм, на предплечье и голени — 40 мм, на бедре и плече — 67,6 мм.

Температурная чувствительность исследуется с помощью при­косновения к кожной поверхности нагретой или охлажденной прово­локой. Легко можно убедиться, что не с любой точки кожи возникает температурное ощущение. Холодовые рецепторы располагаются более поверхностно, чем тепловые. Температурные рецепторы быст­ро адаптируются. При погружении руки в теплую воду мы только в первое время испытываем тепло, а потом это ощущение исчезает.

Анализаторы обоняния и вкуса

Обонятельные рецепторы — хеморецепторы — располагаются в слизистой оболочке верхней носовой раковины, поэтому вдыхаемый воздух проникает к ним медленно.

Нюхающий человек производит специальное движение носом, направляющее воздух к обонятельным клеткам. Они разбросаны поодиночке в слизистой оболочке. На поверхности каждой обо­нятельной клетки имеется много цилиндрических выростов, что увеличивает обонятельную поверхность. Увидеть их можно с по­мощью электронного микроскопа. Молекулы пахучих веществ рас­творяются в слизи желез и раздражают хеморецепторы обонятель­ной области. Острота обоняния очень велика, следовательно, порог раздражения низкий.

Обонятельные рецепторы быстро адаптируются, и мы перестаем ощущать запах. Однако интересно, что при этом чувствительность к другим запахам остается нормальной.

У человека обоняние имеет большое значение для определения пригодности пищи и вдыхаемого воздуха. У многих животных чув­ствительность обонятельного анализатора несравненно выше и играет доминирующую роль в пищевой, половой, охранительной и ориенти­ровочной деятельности.

Вкусовые рецепторы являются хеморецепторами, чувствительными к химическому составу пищи. Они расположены в слизистой оболочке языка (грибовидные, листовидные и окруженные валом сосочки языка), мягком небе, на задней стенке глотки; 10—15 рецепторных клеток, кшабженных волосками, образуют вкусовую почку, иннервируемую 2—3 чувствительными нервными волокнами. Всего у человека на­считывают до 2000 вкусовых почек.

Различают четыре вида вкусовых рецепторов, чувствительных к четырем основным вкусовым раздражителям: сладкому, кислому, горькому и соленому.