Проведение возбуждения по нерву

Нерву присущи два физиологических свойства — возбудимость и проводимость, т. е. способность на раздражение отвечать возбужде­нием и проводить его. Проведение возбуждения является единствен-

Рис. 171. Проведение возбуждения в миелиновом нервном волокне от пере­хвата к перехвату. Стрелками показано направление тока, возникающего между возбужденным (А) и соседним покоящимся (Б) перехватами.

ной функцией нервов. От рецепторов они проводят возбуждение к .центральной нервной системе, а от нее — к рабочим органам.

С физической точки зрения нерв очень плохой проводник. Его со­противление в 100 млн. раз больше, чем у медной проволоки того же диаметра, однако он отлично выполняет свою функцию, проводя импульсы без затухания на большое расстояние.

Как же происходит проведение нервного импульса?

Согласно мембранной теории, каждый возбужденный участок при­обретает отрицательный заряд. Так как соседний невозбужденный участок имеет положительный заряд, то два участка оказываются противоположно заряженными. При создавшихся условиях между ними потечет электрический ток. Этот местный ток является раздра­жителем для покоящегося участка, он вызывает его возбуждение и изменяет заряд на отрицательный. Как только это произойдет, между вновь возбужденным и соседним покоящимся участками потечет электрический ток и все повторяется снова.

Так распространяется возбуждение в тонких, не покрытых миели- новой оболочкой нервных волокнах. Там, где есть миелиновая изоля­ция, возбуждение может возникать только в перехватах Ранвье, т. е. в точках, где волокно оголено. Поэтому в миелиновых волокнах возбуждение распространяется скачками от одного перехвата к дру­гому и движется гораздо быстрее, чем в тонких безмякотных волок­нах (рис. 171).

Следовательно, в каждом участке волокна возбуждение генериру­ется заново и распространяется собственно не электрический ток, а возбуждение. Местный электрический ток выполняет только роль раздражителя для соседнего участка.

Таким образом, проведение по нерву — это движение процесса воз­буждения, которое сопровождается возникновением электрического тока, вызывающего в свою очередь возбуждение соседнего участка нерва.

Этим объясняется способность нерва проводить импульс без зату­хания, без декремента. Импульс остается постоянным по величине в начале и в конце своего пути и распространяется с постоянной ско­ростью. Кроме того, все импульсы, идущие по нерву, совершенно одинаковы по своей величине и не отражают качества раздражения. Меняться может только их частота, которая зависит от силы раздра­жителя.

F

Я Б

Рис. 172. Доказательство двустороннего проведения возбуждения по нерв­ному волокну.

А, 6 — осциллографы, регистрирующие токи действия по обе стороны от раздражае­мого участка нерва.

Величина и длительность импульса возбуждения определяются свойствами нервного волокна, по которому оно распространяется.

Скорость проведения импульса зависит от диаметра волокна: чем оно толще, тем быстрее распространяется возбуждение. Наиболь­шей скоростью проведения (до 120 м/с) отличаются двигательные и чувствительные волокна, управляющие поддержанием равновесия тела и быстрыми рефлекторными движениями. Наиболее медленно проводят (0,5—15 м/с) симпатические волокна, иннервирующие внут­ренние органы, и некоторые тонкие чувствительные волокна.

Доказательством того, что проведение по нерву — процесс физио­логический, а не физический, служит опыт с перевязкой нерва. Если нерв туго перетянуть лигатурой, то проведение возбуждения прекра­щается — закон физиологической целостности.

Нервное волокно может проводить импульс в обе стороны. Если нерв раздражать посередине, то на двух его концах осциллографом можно зарегистрировать потенциалы действия (рис. 172)—закон двустороннего проведения возбуждения.

В нервах импульсы проводятся по отдельным нервным волокнам изолированно, поэтому один и тот же нерв в одном направлении про­водит чувствительные, а в другом — двигательные импульсы — закон изолированного проведения.

Передача возбуждения с нерва на мышцу

Двигательное нервное волокно, входя в мышцу, теряет _миелино- вую оболочку и разветвляется. Конечные веточки образуют нервные окончания в форме колечек или подковок, которые погружаются в углубления на поверхности мышечных волокон. Нервные окончания покрыты мембраной, называемой пресинаптической. В их аксоплазме находится большое количество (примерно 3 млн.) пузырьков, содержа­щих ацетилхолин.

Участок мембраны мышцы, с которым контактирует нервное окон­чание, называется постсинаптической мембраной. Она образует много-

Рис. 173. Схема строения нервно-мышечного синапса.

/ — миелиновое нервное волокно; 2—нервное окончание с пузырьками медиатора; 3—постсинаптическая мембрана мышечного волокна; 4 — синаптическая щель; 5—мембрана мышечного волокна; 6 — миофибрилла; 7—саркоплазма; 8 — потен­циал действия нервного волокна; 9—потенциал концевой пластинки (постсинапти­ческий потенциал); 10—потенциал действия мышечного волокна.

численные складки, благодаря чему ее поверхность увеличивается (рис. 173). Постсинаптическая мембрана содержит холинорецепторы и фермент холинэстеразу, способный разрушать ацетилхолин. Между мембранами нервного и мышечного волокна имеется щель в 20— 50 нм, называемая синаптической щелью. Структурное образование, обеспечивающее передачу возбуждения с нерва на мышцу, называ­ется мионевральным синапсом. Он состоит из пресинаптической мем­браны, синаптической щели и постсинаптической мембраны.

Нервные импульсы, приходящие по двигательным волокнам, про­изводят деполяризацию мембраны нервного окончания, что вызы­вает разрушение оболочки пузырьков и поступление в синаптиче­скую щель ацетилхолина. Молекулы ацетилхолина диффундируют к постсинаптической мембране Мышечного волокна и связываются здесь холинорецепторами мембраны. Это приводит к увеличению проницаемости постсинаптической мембраны для ионов Na⁺ и К⁺. Положительно заряженные ионы устремляются через мембрану внутрь мышечного волокна, и на мембране возникает электроотрица­тельный постсинаптический потенциал. Создавшаяся разность по­тенциалов между постсинаптической мембраной и окружающей ее мембраной мышечного волокна рождает местный ток, возбуждаю­щий мышечную мембрану: в ней возникает потенциал действия, распространяющийся по мышечному волокну.

Таким образом, в нервно-мышечном синапсе передача возбужде­ния происходит при помощи химического передатчика, или меди­атора, каковым является ацетилхолин. Его роль заключается в уве­личении проницаемости постсинаптической мышечной мембраны для ионов Na⁺ и К⁺. Выделившийся ацетилхолин разрушается фер-

ментом холинэстеразой, и постсинаптическая мембрана снова при­обретает свой исходный заряд — поляризуется.

Доказательством того, что возбуждение в нервно-мышечном си­напсе передается ацетилхолином, служит опыт с «накалыванием» ацетилхолина из микропипетки на постсинаптическую мембрану. При этом также возникает потенциал действия в мышечных волокнах.

Давно известно, что передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе прекращается при отравлении животного растительным ядом кураре. Индейцы применяли на охоте стрелы, отравленные кураре. Пораженное такой стрелой животное теряло способность дви­гаться и погибало после паралича дыхательных мышц от остановки дыхания.

В настоящее время изучен механизм действия этого вещества и от­крыто много других, обладающих тем же действием: а-тубокурарин, флаксидол, листенон и др Все они прочно присоединяются к холи­норецепторам, закрывают доступ к ним ацетилхолину и прекращают передачу возбуждения с нерва на мышцу. Они нашли широкое приме­нение в хирургической клинике.

Доказательством того, что точкой приложения действия кураре является нервно-мышечный синапс, служит следующий опыт, постав­ленный в свое время Клодом Бернаром. Нервно-мышечный препарат кладут в раствор кураре. Через некоторое время мышца, раздражае­мая электрическим током непосредственно, сокращается, а на раздра­жение нерва не отвечает. В самом нерве можно зарегистрировать по­тенциалы действия. Следовательно, кураре парализует нервно-мы­шечный синапс.

Вегетативная нервная система

Единая нервная система условно подразделяется на две части: сома­тическую (анимальную) и вегетативную. Соматическая нервная сис­тема иннервирует только скелетную мускулатуру.

Вегетативная нервная система, состоящая из двух отделов: сим­патического и парасимпатического, иннервирует весь организм в целом, все органы и ткани: железы, гладкие мышцы сосудов и внутренних органов, мышцу сердца и скелетные мышцы, органы чувств и, наконец, головной и спинной мозг, т. е. центральную нервную систему.

Большинство органов иннервирует как симпатическая, так и пара­симпатическая нервная система. Парасимпатическая часть не иннер­вирует поперечнополосатые мышцы, гладкие мышцы матки, боль­шинство кровеносных сосудов, мочеточники, потовые железы, воло­сяные фолликулы кожи, селезенку, надпочечники и гипофиз.

Вегетативная нервная система не имеет своих особых афферентных, чувствительных путей. Чувствительные импульсы от органов направ­ляются по чувствительным волокнам, общим для вегетативной и соматической нервной системы. Высший контроль и регуляция функ-

ции вегетативной нервной системы, так же как и соматической, осу­ществляется корой полушарий большого мозга.

Особенности строения вегетативной нервной системы. В отличие от соматических двигательных волокон, выходящих из мозга сегмен- тарно и сохраняющих сегментарность на периферии, вегетативные волокна выходят лишь из нескольких участков (очагов) головного и спинного мозга. Принципиально отличается и рефлекторная дуга вегетативной нервной системы от анимальной (см. рис. 135). Двига­тельные нейроны анимальной нервной системы, выходя на перифе­рию, идут, не прерываясь, до мышцы. Двигательные, или эфферент­ные, нейроны вегетативной нервной системы лежат на периферии в вегетативных узлах. Отростки вставочных вегетативных нейронов, расположенных в головном или спинном мозге, выходя из него, обязательно переключаются на клетках вегетативных узлов. Таким образом, путь вегетативных эфферентных волокон разбивается на два участка: от мозга до нервного узла — предузловой (преган­глионарный) и от узла до рабочего органа — послеузловой (постганглионарный).

Симпатическая нервная система

Симпатическая часть вегетативной нервной системы со­стоит из центрального и периферического отделов. Централь­ный отдел образуют клетки боковых рогов спинного мозга на уровне всех его грудных и верхних трех поясничных сегментов. Пе­риферический отдел представлен нервными волокнами и симпатическими нервными узлами (ганглиями). Нервные узлы под­разделяются на две группы: околопозвоночные (паравертебральные), расположенные двумя цепочками по бокам от позвоночника и обра­зующие правый и левый симпатические стволы, и предпозвоночные (превертебральные) — узлы периферических нервных сплетений, лежа­щие в грудной и брюшной полостях (рис. 174).

Симпатические нервные волокна выходят из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов, а затем через соединительную ветвь направляются к соответствующему узлу сим­патического ствола. Там часть волокон переключается на постган­глионарный нейрон, и его волокна идут к органам. Другая часть сле­дует через узел без перерыва и подходит к предпозвоночным узлам, переключается в них, а затем постганглионарные волокна следуют к органам. Для постганглионарных симпатических волокон характер­но образование сплетений по ходу артерий, питающих данный орган. Кроме этого, они могут образовывать самостоятельно идущие нервы (например, чревный нерв) и входить в состав периферических развет­влений спинномозговых и черепных нервов.

Симпатические стволы (правый и левый) представляют собой це­почки нервных узлов, соединенные межузловыми ветвями, располо­женные с обеих сторон вдоль позвоночника. В области грудного и верхнего поясничного отдела каждый узел соединен белой сое- 368

Глазодви гатель ■ ный нерв

Языкоглоточный.

нерв

Верхний шей--^" ныи. узел

\ блуждающий \ нерв

\ Звездчатый- \ узел

г л

*45

С V

5.3!

Ч

Ч*

»-Кожные сосуды Потовые железы Мышцы

Верхний BpbP^SS^. жеечный узел . Ни/кнцй Бры • \жеечный узел /

*«

У 5.

& %

Крестцовые

нервы

I Яодчрев^ I ноесплете- \ ■ ние

Тазовый нерв

ревное сплете ние

Рис 174. Вегетативная нервная система. Красным цветом изображены симпа­тические ядра (центры), узлы и нервы (волокна); синим — парасимпатические.

динительной ветвью с соответствующим спинномозговым нервом. Через эти ветви преганглионарные волокна, идущие из мозга в передних корешках, переходят в узел симпатического ствола. Так как они состоят из мякотных волокон, эти пучки имеют белый цвет. От всех узлов симпатического ствола к спинномозговым нервам идут серые соединительные ветви, состоящие ю постган­глионарных безмякотных волокон серого цвета. В симпатическом стволе различают шейный, грудной, поясничный, крестцовый и коп­чиковый отделы.

Шейный отдел представлен тремя узлами: верхним, средним и нижним, лежащим спереди от глубоких мышц шеи. Самым крупным из них является верхний шейный узел. Нижний шейный нередко слива­ется с первым грудным, образуя звездчатый узел. От верхнего шейного узла отходят ветви, за счет которых осуществляется иннервация орга­нов головы и шеи. Эти ветви образуют сплетения на внутренней и

наружной сонной артерии и по ходу их ветвей достигают слезной железы, слюнных желез, желез слизистой оболочки глотки, гортани, языка, мышцы, расширяющей зрачок. От всех трех шейных узлов обоих симпатических стволов отходят сердечные нервы, которые спускаются в грудную полость и там вместе с ветвями блуждающих нервов на восходящей аорте и легочном стволе образуют поверхност­ное и глубокое сердечные нервные сплетения, от которых идут нервы в стенку сердца.

Грудной отдел состоит из 10—12 узлов, лежащих впереди шеек ребер и прикрытых плеврой. От узлов грудного отдела отходят ветви к аорте, сердцу, легким, бронхам, пищеводу, образующие органные сплетения. Наиболее крупными нервами, идущими от V—IX и X—XI грудных узлов, являются большие и малые чревные нервы. И те, и другие проходят между ножками диафрагмы в брюшную полость, где подходят к узлам чревного (солнечного) сплетения. Они несут преганглионарные волокна к клеткам чревных узлов.

Поясничный отдел состоит из 3—5 узлов, расположенных на переднебоковых поверхностях тел поясничных позвонков. От них идут ветви, участвующие в образовании вегетативных нервных спле­тений брюшной полости и таза.

Крестцовый отдел состоит из четырех узлов, расположен­ных на передней поверхности крестца. Внизу цепочки узлов правого и левого симпатических стволов соединяются в одном копчиковом непарном узле. Все эти образования объединяются под названием тазового отдела симпатических стволов. От них идут ветви, участ­вующие в образовании вегетативных сплетений таза.

Парасимпатическая нервная система

Парасимпатическая часть вегетативной нервной сис­темы также имеет центральный и периферический отделы. Централь­ный отдел представлен парасимпатическими ядрами, лежащими в среднем, заднем и продолговатом мозге и в крестцовых сегментах спинного мозга. Периферическая часть состоит из узлов и волокон, входящих в состав III, VII, IX и X пар черепных нервов и тазовых нервов.

В среднем мозге рядом с двигательным ядром III пары нервов лежит парасимпатическое добавочное ядро, или ядро Якубовича, отростки клеток которого входят в состав глазодвигательного нерва (III пары), переключаются в ресничном узле, лежащем в глазнице, и иннервируют мышцу, суживающую зрачок, и ресничную мышцу глаза. В ромбовидной ямке рядом с ядром лицевого нерва лежит верхнее слюноотделительное ядро. Отростки его клеток входят в состав промежуточного нерва, затем в лицевой нерв. В составе ветвей лицевого и тройничного нервов парасимпатические волокна дости­гают слезной железы, желез слизистой оболочки носовой и ротовой полостей, переключаясь в крылонебном узле, лежащем в крылонеб-

ной ямке, и поднижнечелюстной и подъязычной желез, переключаясь в рядом с ними расположенном подчелюстном узле.

Нижнее слюноотделительное ядро дает начало парасимпатическим (секреторным) волокнам околоушной железы, которые выходят из мозга в составе IX пары нервов и переключаются в ушном узле, лежащем рядом с разветвлением третьей ветви тройничного нерва.

Самое большое количество парасимпатических волокон проходит в составе блуждающего нерва. Они начинаются от его парасимпати­ческого дорсального ядра и иннервируют все органы шеи, грудной и брюшной полостей до поперечной ободочной кишки включительно. В грудной и брюшной полостях волокна блуждающих нервов присое­диняются к симпатическим сплетениям и вместе с ними входят в ор­ганы. Переключаются волокна блуждающих нервов в узлах сплете­ний, расположенных в стенках органов (интрамуральные узлы).

Парасимпатическая иннервация нисходящей и сигмовидной обо­дочной кишки, а также всех органов малого таза осуществляется за счет тазовых нервов, отходящих от крестцового отдела спинного мозга. Они участвуют в образовании вегетативных нервных сплете­ний таза и переключаются в узлах сплетений тазовых органов.

В грудной, брюшной полостях и в полости таза симпатические и парасимпатические волокна участвует в образован™ смешанных по составу сплетений, иннервирующих органы. Самым крупным сплетением брюшной полости является чревное (солнеч­ное) сплетение, расположенное на передней поверхности брюшной аорты по бокам от места отхождения чревного ствола. В его состав входят два чревных нервных узла, лежащих по бокам начала чревного ствола, и верхний брыжеечный узел, расположенный у места отхождения верхней брыжеечной артерии. Преганглионар­ные волокна к ним несут большой и малый чревные нервы. В этих узлах происходит их переключение, и постганглионарные волокна, образуя сплетения на сосудах, распространяются во все стороны к органам. К чревному сплетению подходят также ветви блуждающих нервов, но не переключаются в его узлах, а в составе сплетений следуют в органы, где переключаются в интрамуральных узлах.

По брюшной аорте вниз спускается мощное вегетативное нервное сплетение, которое усиливается ветвями симпатических стволов и спускается к области мыса позвоночника — промонториума. Здесь все эти ветви формируют верхнее подчревное сплетение. Оно расхо­дится вправо и влево вниз, опускаясь в полость малого таза. В резуль­тате этого в малом тазу формируются правое и левое нижние подчрев­ные сплетения. К ним присоединяются тазовые парасимпатические нервы и из ветвей этих сплетений в органах таза и рядом с ними фор­мируются нервные сплетения — пузырное, маточно-влагалищное и др. В составе этих сплетений проходят и чувствительные волокна от внутренних органов.

Высшие центры вегетативной нервной системы расположены ■ в головном мозге. Среди них особое значение имеют гипоталамиче­ская область и кора полушарий большого мозга.

Особенности функций вегетативной нервной системы

Вегетативная нервная система оказывает на органы три рода воз­действий — функциональное, трофическое и сосудодвигательное.

Функциональное влияние, вызывающее функцию органа или тор­мозящее ее, можно доказать путем раздражения вегетативных нер­вов. Например, раздражение парасимпатического нерва — барабан­ной струны, вызывает сЪсрецию слюны; раздражение блуждающего нерва — секрецию поджелудочного сока.

Трофическое влияние выражается в регуляции обмена веществ в органах. Этим путем изменяется их функциональное состояние и определяется уровень жизнедеятельности. Трофическое влияние впер­вые было открыто И. П. Павловым на сердце. Сердце сокращается автоматически, под влиянием импульсов, возникающих в нем самом Симпатические и парасимпатические нервы изменяют обмен веществ в сердце и тем самым его работу. Раздражение симпатических нервов увеличивает частоту и силу сердечных сокращений, повышает его возбудимость. Раздражение парасимпатического нерва ослабляет эти функции.

Трофическое влияние симпатической нервной системы, изменяю­щее обмен веществ в органе и приспосабливающее деятельность органа к потребностям целого организма, Л. А. Орбели назвал «адап­тационно-трофическим влиянием».

В лаборатории Л. А. Орбели его сотрудником А. Г. Гинецинским было доказано, что если раздражением двигательного нерва довести скелетную мышцу до утомления, а затем присоединить раздражение симпатического нерва, то работоспособность мышцы восстанавли­вается. Симпатические нервы повышают обмен веществ и снижают утомление мышцы.

Согласование (координация) моторных функций организма и веге­тативных (обмен веществ, кровообращение, дыхание, пищеварение, выделение и др.) осуществляется лимбической системой и лобными долями коры больших полушарий. Раздражение коры лобных долей изменяет сердечную деятельность и дыхание, пульс, артериальное давление, вызывает отделение слюны, движения желудочно-кишеч­ного тракта, т. е. оказывает влияние на все вегетативные функции. Впервые это было показано русскими учеными В. Я. Данилевским, В. М. Бехтеревым и Н. А. Миславским. Так, например, мышечная работа координируется с деятельностью внутренних органов, обеспе­чивающих энергетические ресурсы для ее выполнения. Это согласова­ние достигается путем безусловных и условных рефлексов. Они обе­спечивают единство организма, поддерживают гомеостазис — отно­сительное постоянство внутренней среды организма, и его взаимодей­ствие с внешней средой.