Е. А. ВОРОБЬЕВА,

А. В. ГУБАРЬ,

Е. Б. САФЬЯННИКОВА

Анатомия и физиология

Издание второе, переработанное и дополненное

Допущено Главным управлением учебных за­ведений Министерства здравоохранения, СССР в качестве учебника для учащихся медицинских и фармацевтических училищ

28.86.

УДК [611 +612] (075.32).

ВОРОБЬЕВА Е. А, ГУБАРЬ А. В., САФЬЯННИКОВА Е. Б. Анатомия и физиология. — 2-е изд., перераб. и доп. — М.: Медицина, 1981, 416 с., ил.

Учебник (1-е изд. вышло в 1975 г.) объединяет две дисцип­лины — анатомию и физиологию. Строение и функция органов и систем излагаются в соответствии с Международной анато­мической номенклатурой. В учебнике даны современные пред­ставления о ряде физиологических процессов, в частности новые данные о мышечном сокращении, синапсах, о биоэлектриче­ских явлениях в органах.

Учебник составлен в соответствии с программой, утвержден­ной Министерством здравоохранения СССР, и предназначен для учащихся медицинских училищ.

В учебнике 187 рис.; 4 табл.; 2 схемы.

Р

50300—214

Н 28/,₉ — 80. 2007010000

© Издательство Медицина • Москва • 1981

ецензент: зав. отделением медицинского училища при ЦКБ 4 Главного Управления кандидат медицинских наук Беседи­на Л. Н.

Введение

Анатомия и физиология человека — основные предметы теорети­ческой и практической подготовки медицинских работников.

Анатомия (от греч. anatemno — рассекаю) — наука о форме, строе­нии и развитии организма. Основным методом анатомии было рас­сечение трупов, откуда и происходит ее название. Анатомия человека изучает форму и строение человеческого тела и его органов.

Физиология (от греч. physis — природа и logos — наука, учение) изучает функции, а именно процессы жизнедеятельности живого opi а- пизма, его органов, тканей, клеток и структурных элементов клеток, а также видовое и индивидуальное развитие функций, их взаимосвязи и изменения в разных условиях внешней среды и при различном со­стоянии организма.

Анатомия и физиология являются составными частями биологии — науки о развитии, строении, функциях, взаимоотношениях живых существ и о связи их с внешней средой. В биологии выделяют мор­фологию (от греч. morphe — форма) — науку о форме и физиоло­гию — науку о функциях. Деление это условно базируется главным образом на различии задач и методов исследования. По существу же, как высказывался Ф. Энгельс в своей книге «Диалектика природы», «...морфологические и физиологические явления, форма и функция обусловливают друг друга».

Морфология животных представляет собой совокупность наук, к которым относятся анатомия, гистология (от греч. histes — ткань) — наука о тканях, цитология (от греч. cytos — клетка) — наука о клетке и эмбриология (от греч. embrion — зародыш) — наука о развитии организма от момента оплодотворения (зачатия) до рождения.

Первые этапы развития анатомии предусматривали описание ор­ганов человеческого тела, которые наблюдали при вскрытии трупов. Отсюда возникло название описательная анатомия. Опи­сательный метод господствовал в анатомии вплоть до XX столетия, когда в связи с бурным развитием физиологии, хирургии и других отраслей прикладной медицины он перестал удовлетворять воз­растающим потребностям медиков. Организм человека стали изучать по системам органов, объединенных общей функцией, строением и развитием, возникла систематическая анатомия. Хи­рургам потребовалось при хирургических вмешательствах на органах

точно определять их местоположение в человеческом теле. Так вы­делилась топографическая анатомия, которую нередко называют хирургической. С учетом запросов художников выделилась пластическая анатомия, объясняющая внешние формы и пропорции тела строением скелета и мышц. Вслед за анализом от­дельных структур человеческого тела в анатомии используют синтез — обобщение полученных данных об отдельных органах и системах в единое целое в связи с их функцией. Такой подход к изучению челове­ческого тела определяют как функциональный, выделяя функцио­нальную анатомию. Раздел анатомии человека, занимающий­ся изучением двигательного аппарата с функциональных позиций, называют динамической анатомией. Она имеет важное значение для правильного физического воспитания человека. В по­следнее время большое значение приобрела возрастная ана­томия, изучающая возрастные изменения органов и тканей.

Анатомия исследует, как сложился человеческий организм в ею историческом развитии, развитие человеческого рода в процессе эволюции животных — в филогенезе (от греч phylon — род, genesis — развитие). Для этого используют данные сравнительной анатомии, которая сравнивает строение животных разных классов и человека. К анатомии человека примыкает антропология (от греч. anthropos — человек) — наука, изучающая естественную историю человека с учетом исторического развития общественной группы, к которой он принадлежит.

Современная анатомия располагает самыми разнообразными ме­тодами исследования, использует современную оптику, рентген (анатомия живого человека), пластические материалы для заключе­ния препаратов и наполнения сосудов и полых органов. Новейшие достижения химии и физики позволяют применять новые вещества и методы консервации трупов и препаратов. Все больше стираются грани между макроскопической и макромикроскопической анато­мией, прибегающей к использованию малых увеличений оптических приборов, и микроскопической анатомии, являющейся частью гисто­логии.

Гистология — наука о развитии, строении и жизнедеятельности тканей животных организмов. Современная гистология изучает струк­туры животного организма и человека в связи с их функцией, взаимо­связь обмена веществ и структурных элементов и строение субмикро­скопических структур. Гистологию делят на цитологию — учение о клетке, общую гистологию, или собственно уче­ние о тканях, и частную гистологию, или микроско­пическую анатомию, изучающую тканевый и клеточный состав органов. Такое деление является условным, так как ясно, что организм представляет единое целое, где все взаимосвязано и взаимо­обусловлено. Клетки существуют в составе тканей, ткани образуют органы, структура которых в большей степени обусловлена взаимо­связью тканей, входящих в их состав.

Учение о взаимосвязи структур клеток, тканей и органов с их функ-

имей теснейшим образом переплетается с физиологией и получило название гистофизиологии. Последняя является одним из основных направлений гистологии.

Очень большое развитие в гистологии в последние годы получили I истохимическое и цитохимическое направления. В этих разделах 1 истология сливается с биохимией, в связи с чем в гистологии выде­лены особые разделы — гистохимия и цитохимия.

Современная гистология вооружена сложной оптической аппара- I урой, пользуется световой, люминесцентной и электронной микро­скопией, очень чувствительными гистохимическими реакциями и дру- I ими методами, позволяющими изучать субмикроскопические струк­туры клетки с физиологических позиций.

Каждая структура развивается в процессе онтогенеза (от греч. onthas — особь) — индивидуального развития организма, начинаю­щегося от момента оплодотворения яйцеклетки и кончающегося его смертью, поэтому анатомия и гистология тесно связаны с наукой, изучающей развитие организма до его рождения, — эмбриологией.

Физиологию животных делят на самостоятельные, но тесно связан­ные между собой разделы: общую физиологию, одним из разделов которой является физиология клетки (цитофизиология), изучающую общие закономерности реагирования живой материи на воздействие окружающей среды, основные жизненные процессы, свойственные всем живым организмам; сравнительную фи­зиологию, изучающую специфику функций организмов разных видов или одного и того же вида в процессе индивидуального разви­тия. Задачей сравнительной (эволюционной) физиологии является изучение закономерностей видового и индивидуального развития функций. Наряду с общей и сравнительной физиологией существуют специальные, или частные, разделы физиологии. К ним относят физиологию пищеварения, кровообращения, выделения и др. В фцзио- логии человека выделяют также физиологию труда, питания, физи­ческих упражнений и спорта, возрастную физиологию.

Физиология в своих исследованиях опирается на законы физики и химии, в связи с чем в последнее время особое распространение по­лучили биологическая физика и биолргическая химия. Значительных успехов ддстигла электрофизиология, изучающая электрические явле­ния в живом организме. Немалое значение для физиологии приобре­тает и кибернетика. Физиология близко связана со всеми медицин­скими специальностями, ее достижения постоянно используют в практической медицине, которая в свою очередь поставляет материал для физиологических исследований.

Физиология — наука экспериментальная. Использование в физио­логии физических, химических и технических методов позволило оснастить физиологические лаборатории тончайшими приборами, дающими возможность получать информацию о сложнейших процес­сах, происходящих в организме.

Методы физиологических экспериментов очень разнообразны. Среди них можно назвать методы раздражения, удаления (экстир-

пация), регистрации биотоков, пересадки органов (трансплантация), денервации (перерезка нервных проводников), сосудистых анасто­мозов, фистул, изолированных органов и др.

Крупнейшим достижением физиологии является применение радио­телеметрии, т. е. передачи на расстояние физиологической инфор­мации с помощью радиосвязи. Этот способ, в частности, использу­ется для изучения различных функций человека во время косми­ческих полетов. Разработаны новейшие методы одновременной регистрации многообразных процессов, протекающих в организме. В последние годы физиологи для анализа и обработки данных ис­. пользуют электронные счетно-решающие устройства.

Все эти разделы морфологии и физиологии изучают здорового человека, а потому называются нормальная анатомия и нормальная физиология в отличие от морфологии и физиологии больного, назы­ваемых патологической анатомией и патологической физиологией.

Краткий исторический очерк развития анатомии и физиологии

Правильное понимание состояния современной анатомии и фи­зиологии возможно лишь при знании их становления и развития.

Врачевание возникло раньше, чем появились сведения о строении и функции органов тела животных и человека. Вскрытие тела живот­ных производилось в древние времена при жертвоприношениях и приготовлении пищи, человека — при бальзамировании (предохра­нение от разложения) трупов царственных особ, несчастных случаях, ранениях на войне и носило случайный характер. Отрывочные сведе­ния о строении человеческого тела были недостаточными для правиль­ного представления о нем. Техника анатомирования при бальзамиро­вании была крайне примитивна.

Медицина в античной Греции достигла небывалых для того вре­мени успехов и пользовалась признанием далеко за пределами страны. Врачи были окружены исключительным почетом, был даже утверж­ден особый культ бога медицины — Асклепия (Эскулапа, сына Аполлона), служителей которого называли асклепиадами.

Впервые наиболее правильные сведения о строении тела живот­ных и человека мы встречаем в трудах величайшего врача и мысли­теля Гиппократа (460—377 гг. до н. э.).

Аристотель (384—322 гг. до н. э.) — виднейший представитель книдосских асклепиадов, указал на сердце как главный орган, при­водящий в движение кровь. Однако представления Аристотеля о движении крови были ошибочными и крайне запутанными.

Большое влияние на развитие анатомии и медицинской науки вооб­ще имела александрийская школа врачей. Этому особенно способ­ствовало то, что врачам в Александрии не воспрещалось вскрывать трупы людей с научной целью. Среди врачей-теоретиков этой школы,

внесших значительный вклад в развитие анатомии, были Герофил (род. около 304 г. до н. э.) и Эразистрат (род. около 300 г. до н. э ). Герофил объединил все известные до него сведения по анатомии че­ловека и внес ряд своих наблюдений.

Эразистрат сделал полное и точное по тому времени описание пе­чени и желчных ходов в ней.

Александрийской школе принадлежит открытие способа перевязки кровеносных сосудов при кровотечениях.

К началу нашей эры была уже значительно подготовлена почва для развития медицины. Выдающимся врачом этого периода был Клавдий Гален (130—201 гг. н. э.). Своими публичными выступле­ниями, которые он сопровождал вскрытием трупов животных, Гален завоевал широкую известность. Развивая идеалистический взгляд Аристотеля на природу организмов, он рассматривал организм как аппарат, посредством которого душа осуществляет свои функции. Особенно большое значение в то время имела созданная им теория кровообращения. Согласно этой теории печень считалась централь­ным кроветворным и кровеносным органом, из которого кровь рас­пространяется по всему телу, а сердце — центральным органом циркуляции «жизненной пневмы» в организме.

Неправильное представление о строении сосудов было результа­том недостаточного анатомического наблюдения и переноса дан­ных о животных на человека. Авторитет Галена в медицине и анато­мии был огромен, и в течение 13 веков медики обучались по его про­изведениям. Даже в XV веке не допускали возможности проверки его положений. Господствующие тогда в странах Запада и Востока религиозные узы резко тормозили развитие медицины и лишь отдель­ным ученым удавалось внести что-либо новое в эту науку. Такой яркой личностью явился таджикский ученый, врач и философ Абу Али Ибн Сина (Авиценна), родившийся возле Бухары (980—1037). Он на­писал «Канон медицины», в котором содержались все имевшиеся сведения о медицине, и «Введение в анатомию и физиологию».

Средневековая наука находилась почти в полном подчинении у служителей церкви и отличалась оторванностью от запросов жизни, односторонностью и трафаретностью мышления, пронизанного ре­лигиозными предрассудками. Однако и в это время неоднократно производились попытки реформации медицины, которая не удовлет­воряла возрастающим запросам жизни. Выделялись отдельные спе­циальные школы во Франции и Италии.

Знаменитый художник и ученый Леонардо да Винчи (1452—1519) усердно занимался анатомией и в результате вскрытия трупов сделал сотни рисунков со своих препаратов, дав ценнейшие анатомические материалы.

Реформатором средневековой анатомии и основоположником сов­ременной анатомической науки считают Андрея Везалия (1514—1564). Воспитанный на учении Галена, он не ' довольствовался редкими вскрытиями трупов, которые производили тогда «для банщиков и медиков», а добывал для изучения трупы на кладбищах.

В 1543 г. в Базеле вышел его мо­нументальный труд «Семь книг о строении тела человека». Это было первое обстоятельное руко­водство по анатомии.

А натомия Везалия является си­стематическим изложением ана­томии на основании препариро­вания.

Вслед за Везалием в анатомии и физиологии выделяются такие ученые, как Фаллопий (1523—1562), Евстахий (умер в 1574 г.), Фабри- ций (1537—1619), продолжившие его исследования.

Представление Галена о крово­обращении, которое существова­ло и в этот период, не могло удовлетворить все возрастающие требования медицины. Это пред­ставление было опровергнуто Серветом и Гарвеем.

Сервет (1509—1553) —врач и бо­гослов, родился в Испании, выступал против догматов церкви, за что подвергался преследованию церковников. Изучая медицину и анатомию, правильно описал малый легочный круг кровообраще­ния, разгадав его физиологический смысл.

В 1628 г. Гарвеи (1578—1657) установил наличие большого круга кровообращения. Для его изучения он с успехом применил экспери­ментальный метод.

Гарвей сравнил работу сердца с работой насоса, нагнетающего кровь в сосуды. Для утверждения его теории кровообращения особо важное значение имело открытие в 1661 г. Мальпиги (1628—1694) видимых под микроскопом волосяных сосудов — капилляров.

Одновременно с открытием Гарвея Азелио (1581—1626) обнаружил в брыжейке собаки лимфатические сосуды и описал их.

Одним из важных условий развития морфологии было открытие и совершенствование увеличительных оптических приборов.

Создателем общей теории анатомии является Биша (1771—1802). В книге «Общая анатомия» (1801) он объединил по функциональным признакам разрозненные ранее представления о тканях, органах и системах органов.

Достижения анатомии предшествовали успехам физиологии, так как знание строения органов является необходимой предпосылкой к изучению их функций. Исследования в области анатомии в XVI веке подготовили почву для физиологических наблюдений, в част­ности для открытия кровообращения Гарвеем. Очень важным для развития физиологии явилось открытие рефлекса французским фи-

лософом Декартом в первой половине XVII века. В этот период в физиологии преоб­ладало анатомическое на­правление, хотя все большее значение приобретали успе­хи развивающейся физики и химии. В XVII—XVIII ве­ках господствовал метафи­зический образ мышления, идея развития была чуждой и все явления в природе рас­сматривались как постоян­ные и неизменные. Эти идеи наложили глубокий отпеча­ток на изучение физиологи­ческих проблем.

Д ля развития эволюцион­ной морфологии огромное значение имело учение Дар­вина (1809—1882) о влиянии внешних факторов на разви­тие форм и структур орта- ^{Вильям Га}Р^веи низмов, а также наследова­ние их потомством. Основное положение эволюционной теории Дар­вина состоит в том, что развитие организмов происходит в условиях борьбы за существование и под их влиянием. Ф. Энгельс отметил, что Дарвин нанес сильнейший удар метафизическому взгляду на при­роду, доказав, что весь современный органический мир, растения и животные, а следовательно и человек, суть продукты процесса раз­вития, длившегося миллионы лет.

Шванн (1810—1882) в 1839 г. создал общепризнанную теперь кле­точную теорию строения организмов, которая быстро завоевала ве­дущее место в биологии. Открытие клеток в составе организма дало основание выделить из анатомии и методически определить содер­жание и задачи гистологии и эмбриологии.

Одним из основоположников микроскопической анатомии явля­ется профессор Пражского университета Пуркинье (1787—1869). Он впервые применил особый нож для приготовления срезов (мик­ротом) и канадский бальзам для заливки гистологических препаратов.

В России до XVII века врачи были лишь при царском дворе. Только в XVII веке в Москве создается первая медицинская школа при Апте­карском приказе. Петр I поставил задачу привлечь в Россию врачей, которые могли бы обучать русских людей анатомии и медицине. Находясь в Голландии, Петр I сам изучал анатомию человека и вывез оттуда коллекцию анатомических препаратов Рюиша, которая и сейчас хранится в музее редкостей (кунсткамере) в Ленинграде.

Первый госпиталь и медицинская школа были учреждены Петром I

для нужд армии в Москве, а затем в Петербурге. В 1755 г. в Москве был открыт первый в России университет и в его составе медицин­ский факультет. В Петербурге была основана в 1798 г. Медико-хирур­гическая академия. В Московской госпитальной школе анатомию изучали не только по рисункам, но и по трупам. Однако трупы достав­ляли для занятий лишь в зимнее время, так как бальзамирование их было слишком дорого.

По мере развития анатомии, разработки новых методов исследо­вания, создания теорий развития, строения и функции выделился ряд новых дисциплин: патологическая анатомия, гистология, эмбриоло­гия, несколько позже — сравнительная и топографическая анатомия, антропология. Изучение функций органов и систем производилось специальными методами и было выделено в особую науку — физио­логию.

В XVIII—XIX веках в естествознании и анатомии человека в Рос­сии особенно выдвинулись М. В. Ломоносов, А. Ф. Каверзнев, М. И. Шейн, К. И. Щепин, А. П. Протасов, С. Г. Зыбелин, А. М. Шум- лянский, П. А. Загорский, Е. О. Мухин, И. В. Буяльский, Н. И. Пиро­гов и др.

М. В. Ломоносов (1711—1765) одним из первых обосновал явления универсальной изменчивости природы и сформулировал закон сохра­нения вещества. Это существенно отразилось на развитии материа­листического естествознания. Он подчеркивал необходимость изу­чения строения человеческого тела.

Основателем первой научной анатомической школы был П. А. За­горский (1764—1846), руководитель кафедры анатомии и физиоло­гии Медико-хирургической академии в Петербурге. Он написал учеб­ник анатомии, выдержавший пять изданий. Замечательны его срав­нительно-анатомические исследования артерий.

Ученик П. А. Загорского И. В. Буяльский (1789—1866), профессор кафедры анатомии Военно-медицинской академии, выдающийся хи­рург и блестящий анатом, преподавал нормальную, топографиче­скую и патологическую анатомию, предложил метод бальзамирова­ния трупов. Особое значение для анатомии имеет его атлас «Таблицы хирургической анатомии».

Среди профессоров-анатомов Московского университета нельзя не назвать И. Е. Грузинова и Е. О. Мухина (1766—1850), более 40 лет преподававших анатомию и физиологию. Е. О. Мухин составил «Курс анатомии для воспитанников, обучающихся медико-хирурги­ческой науке» и перевел с латинского языка на русский множество научных книг.

В конце XIX столетия кафедрой нормальной анатомии медицин­ского факультета Московского университета заведовал Д. Н. Зернов (1843—1917). Широко известны его работы по изучению индивиду­альных особенностей борозд и извилин головного мозга человека. Составленное им «Руководство по описательной анатомии челове­ка» в течение многих лет являлось одним из лучших учебников по анатомии. Д. Н. Зернов преподавал анатомию на Высших женских

курсах в Москве. Его сменил на кафедре Московского университе­та про фе ссор П. И. Кару зин (1864—

1

Н. И. Пирогов

939), заведующим кафедрой ана­томии Высших женских курсов был избран ученик Д. Н. Зерно­ва А. А. Дешин(1869—1946). В даль­нейшем эта кафедра преобразова­лась в кафедру анатомии 2-го Московского медицинского ин­ститута. А. А. Дешин был актив­ным участником всесоюзных съездов анатомов, постоянно вы­ступал с обстоятельными сообще­ниями, связанными с проблемами практической медицины. С 1931 г во 2-м Московском медицинском институте была выделена кафедра анатомии педиатрического фа­культета, которой заведовал П. П. Дьяконов (1882—1953).

Основоположником топогра­фической анатомии является Н. И. Пирогов (1810—1881), Он предложил и разработал метод последовательных срезов замороженных трупов для изучения топо­графии органов. Особенно тщательно Н. И. Пирогов изучил и описал фасции и их отношение к кровеносным сосудам, придавая этому вопросу большое практическое значение.

На протяжении XIX века ряд крупных исследователей в разных городах России занимались анатомическими исследованиями, среди них П, А. Наранович (1805—1858), Е. Ф. Аристов (1806—1875), А. П. Вальтер (1817—1889), В. Л. Грубер (1814—1890), Н. П. Гундобин (1860—1908) и др.

Особое место среди плеяды русских медиков занимает П. Ф. Лес- гафт (1837—1909), заложивший основы физического воспитания в России. Замечательный лектор и популяризатор, он создал функцио­нальное направление в анатомии применительно к задачам физиче­ской культуры. Особую известность приобрел его труд «Основы теоретической анатомии».

Основы эмбриологии были заложены работавшими большую часть своей жизни в России К. Ф. Вольфом, К. М. Бером и X. И. Пандером. К. М. Беру принадлежат открытие яйцеклетки (у собаки), двух пер­вичных зародышевых слоев, из которых развиваются органы, и дру­гие эмбриологические исследования.

Первым профессором гистологии в Московском университете был А. И. Бабухин (1827—1891). Он известен замечательными исследова­ниями нервной системы и органов чувств.

Ценный вклад в изучение микрос­копической анатомии внесли В. А. Бец, П. И. Перемежке, М. Д. Лавдовский, А. С. Догель, И. Ф. Огнев, А. А. Заварзин, Б. И. Лаврентьев и др.

У спехи эмбриологии, гистологии и сравнительной анатомии дали воз­можность изучать форму и строение организма под микроскопом и нево­оруженным глазом в процессе их ин­дивидуального и видового развития.

Морфология XX века характеризу­ется как наука, накапливающая, син­тезирующая и систематизирующая факты о строении и развитии орга­низмов, полученные благодаря со­вершенным методам исследования и техники. Этому способствовали тру­ды в области биологии и анатомии И. И. Мечникова, В. М. Бехте­рева, К. А. Тимирязева, А. Н. Северцова и др. Их исследования ко­ренным образом повлияли на содержание и задачи анатомии.

Среди видных исследователей анатомии человека XX века следует отметить Д. Н. Зернова, А. А. Дешина, В. П. Воробьева, Ф. А. Сте- фаниса, Г. М. Иосифова, В. Н. Тонкова, В. Н. Шевкуненко, Г. Ф. Ива­нова, Д. А. Жданова, В. В. Куприянова, М. Г. Привеса и др. В. П. Во­робьев (1876—1937) — крупный ученый-анатом, работал в Харькове. Он разработал метод исследования нервной системы при помощи бинокулярной лупы с предварительной обработкой исследуемого ма­териала слабыми кислотами. Этим методом он исследовал нервы сердца человека и животных на макромикроскопическом уровне. Одновременно с этим он проводил изыскания и практические опыты по бальзамированию, достигнув значительных успехов. В 1924 г после смерти В. И. Ленина партия и правительство поручили В. П. Во­робьеву совместно с Б. И. Збарским сохранить для трудящихся поко­лений облик В. И. Ленина. После успешного завершения этой работы имя замечательного советского ученого стало известно широким массам трудящихся нашей страны. В. П. Воробьевым был составлен «Атлас анатомии человека», работа над которым была продолжена его учеником Р. Д, Синельниковым.

Развитие анатомии в Ленинграде после Октябрьской революции связано с именем В. Н. Тонкова (1872—1954), руководившего кафед­рой анатомии Военно-медицинской академии с 1915 по 1950 г. В. Н. Тонков разрабатывал анатомию человека как науку, неразрыв­но связанную с эмбриологией и сравнительной анатомией. Продол­жая традиции Н. И. Пирогова и П. Ф. Лесгафта, В. Н. Тонков и его ученики проводили исследования сосудистой системы. В опытах на животных исследователи выключали главные артериальные ство-

ii.i, п шкже крупные вены и просле- АПМШ1И формирование окольных пу- и-и кровотока. Эти исследования продолжил и обобщил ученик It II Тонкова Б. А. Долго-Сабуров Г1900— 1960), возглавивший впослед- пиии кафедру анатомии Военно-ме- дипинской академии. Исследовани­ем кровеносных сосудов и перифери­ческих нервов на протяжении мно- I их лет занимался В. Н. Шевкунен- ко (1872—1952) на кафедре топогра­фической анатомии и оперативной хирургии Военно-медицинской ака­демии. За фундаментальный атлас индивидуальной изменчивости сосу­дов и нервов В. Н. Шевкуненко с соавторами был удостоен Г осу дарст­венной премии. Большой вклад в раз­работку рентгеноанатомии и ее внед­рение в преподавание в медицинских институтах внес М. Г. Привес.

В

8. Н. Тонков

1-м Московском медицинском институте в течение многих лет кафедрой анатомии заведовал другой ученик В. Н. Тонкова Г. Ф. Ива­нов (1893—1953) — видный анатом, посвятивший всю свою жизнь научно-педагогической и общественной деятельности и внесший свои­ми трудами значительный вклад в морфологию человека. Основным направлением его исследований было изучение нервов сердечно­сосудистой системы. Эти исследования обобщены в монографии «Нер­вы и органы чувств сердечно-сосудистой системы». Большой вклад в изучение лимфатической системы внесли Г. М. Иосифов, Ф. А. Сте- фанис, Д. А. Жданов и др. Г. М. Иосифов (1870—1933) выпустил в свет первую крупную работу по строению лимфатической системы «Лим­фатическая система человека с описанием аденоидных органов и ор­ганов движения лимфы». Продолжал дело своего учителя Д. А. Жда­нов, монография которого «Хирургическая анатомия грудного про­тока» была удостоена Государственной премии. Исследования школы Д. А. Жданова обобщены в монографии «Общая анатомия и физиоло­гия лимфатической системы». В последнее время значительное место в разработке вопросов строения и функции сосудистой системы за­няла проблема строения микроциркуляторного русла в органах и тканях, разрабатываемая В. В. Куприяновым и его учениками.

Достижения морфологов и биологов в Советском Союзе в послед­нее время особенно велики в связи с усовершенствованием методов исследования, в частности применением электронной, люминесцент­ной микроскопии, гистохимических и других новейших методов.

В XIX веке физиология стала самостоятельной наукой. Грандиоз­ные успехи, достигнутые в этой области, были обусловлены открытия-

ми и достижениями в смежных областях. Особое значение име­ли успехи органической химии, доказательство закона сохране­ния и превращения энергии, открытие клетки и создание теории развития органического мира. Значительные результаты были получены благодаря со­зданию новых методик, в част­ности методики электрическо­го раздражения и графической регистрации деятельности ор­ганов при помощи кимографа, миографа, сфигмографа и др. В этом отношении особенно велики заслуги Дюбуа-Реймона, Людвига, И. М. Сеченова, Ма­рен и др.

И зучение строения и функ­ции клетки поставило физиоло­гию перед важной и трудной проблемой объяснения функ­ций многоклеточного организ­ма. возникшим при этом виталистическим и идеалистическим кон­цепциям о строении организма противостоит прогрессивное мате­риалистическое направление — нервизм, разработанное в XIX веке главным образом русскими физиологами —И. М. Сеченовым, И. П. Павловым, С. П. Боткиным, В. М. Бехтеревым и др. Нервизм исходит из представления об организме как целом и о подчиненности его частей нервной системе. У человека и животных центральная нервная система регулирует и согласовывает функции всего оршниз- ма и приспосабливает его жизнедеятельность к условиям внешней среды. Изучение нервной регуляции явилось одним из самых крупных достижений физиологии XIX столетия. Особое значение имели труды И. М. Сеченова, открывшего в 1862 г. процесс торможения в централь­ной нервной системе и опубликовавшего гениальное произведение «Рефлексы головного мозга».

Успехи физиологии способствовали научному обоснованию мате­риалистического миропонимания, которым прониклось естествозна­ние XIX века.

Огромным достижением физиологии начала XX века было создан­ное И. П. Павловым учение о высшей нервной деятельности. И. П. Пав­лов совместно со своими многочисленными учениками и сотрудни­ками показал, что кора больших полушарий мозга обеспечивает наи­более сложные формы отношений организма и внешней среды и объединение функций всех его органов и тканей (высшая интеграция) Результатом их исследований явилось учение о двух сигнальных сис-

М

гемах и о том, что вторая сигнальная система присуща только человеку и связана с речью и абстрактным мыш­лением.

У чение И. П. Павлова о высшей нервной деятельности нанесло удар идеализму и явилось естественнонауч­ным обоснованием созданной В. И. Ле­ниным теории отражения.

Огромны заслуги И. П. Павлова и в изучении физиологии кровообращения и пищеварения. Он блестяще разрабо­тал и подтвердил высказанную И. М. Сеченовым мысль о рефлектор­ном характере деятельности коры боль­ших полушарий.

Больших успехов в настоящее время достигло исследование физиологиче­ских процессов, происходящих не ТОЛЬ- _и п Павлов ко в органах и тканях, но и в отдель­ных клетках и их структурных элементах (ядро, митохондрии и др.). Расширение исследований в области химической физиологии обус­ловило создание новых разделов: эндокринологии, учения о витами­нах и медиаторах.

Значительные успехи в физиологии были достигнуты благодаря усовершенствованию физических методов исследований.

Успехи электрофизиологии теснейшим образом связаны с исполь­зованием электроники и радиотехники. Электрофизиологические ис­следования получили большое практическое применение в медицине. Тонким диагностическим приемом стала регистрация электрических проявлений сердечной деятельности — электрокардиография, голов­ного мозга — электроэнцефалография.

Крупные успехи достигнуты в изучении функций внутренних ор­ганов.

Много новых фактов и теоретических построений появилось в об­ласти физиологии в XX веке. Организация научных исследований приобрела новые формы и небывалый размах. Решение сложных фи­зиологических проблем требует совместной работы физиологов, морфологов, биохимиков, биофизиков, математиков и других спе­циалистов.

Глава I

Общая часть

Учение о клетке (цитология)

Живой организм представляет собой сложную целостную систему, постоянно меняющуюся и развивающуюся в связи с внешней средой и составляющую с ней единое целое. Организм многоклеточного жи­вотного состоит из клеток и промежуточного вещества.

Клетка — это элементарная живая система, состоящая из цито­плазмы и ядра. Она является основой строения, развития и жизнедея­тельности всех животных и растительных организмов. Впервые это доказал в 1839 г. основоположник клеточной теории немецкий ученый Т. Шванн. Клеточная теория является теоретической основой науки о тканях — гистологии. В ходе эволюционного развития клетки мно­гоклеточных животных вступали друг с другом в сложные взаимоот­ношения, но эти отношения являлись не результатом разделения труда между клетками, а способом участия их в осуществлении функций организма. Русские физиологи И. М. Сеченов и И. П. Павлов показали целостность животного организма, определяемую связью между организмом и окружающей его внешней средой посредством нервной системы. До сих пор клеточная теория продолжает оставаться одним из глубочайших обобщений биологической науки, помогающим по­нимать единство органического мира и его эволюционное развитие. Клетки очень разнообразны по форме, величине, внутреннему устрой­ству и функции. Размеры клеток человека и млекопитающих колеб­лются от 7 (лимфоциты) до 200 (яйцеклетка) микрон. Размножаются клетки делением. Если клетка в связи со специализацией теряет ядро (например, красная кровяная клетка — эритроцит), она утрачивает способность к размножению. Физико-химические свойства клетки очень сложны. В состав ее входят белки, углеводы, липиды (жировые вещества), соли, ферменты и вода.

Протоплазма — вещество, из которого строятся основные части клетки: цитоплазма, ядро й оболочка. Она представляет собой коллоидную систему, состоящую из мельчайших частиц, не различи­мых в световом микроскопе, т. е. имеющих субмикроскопические размеры. Эти частицы взвешены в окружающей среде. Жизнедеятель­ность протоплазмы протекает в среде, содержащей неорганические соли в определенной концентрации. Эти соли поддерживают осмоти­ческое давление протоплазмы и участвуют в важнейших биологиче­ских процессах (сокращение, возбуждение и др.).

В клетке выделяют цитоплазму и ядро, отделенное от нее ядер-

ной оболочкой. В цитоплазме заключены составные части клетки — органеллы. К ним относятся митохондрии, или хондриосомы, внут­риклеточный сетчатый аппарат, клеточный центр и эргастоплазма (рис. 1).

Я

Рис. 1. Схема строения клетки

1— оболочка клетки; 2—цитоплазма; 3—4 — мембраны эндоплазматической сети; 5 — рибосомы, митохондрии; 7 — сетчатый аппарат; 8 — клеточный центр; 9 — центросфера; 10, 11 — непостоянные включения (вакуоли, гранулы); 12 — внутри­клеточные нити; 13 — ядро; 14 — ядерная оболочка; 15 — поры в ядерной оболочке; 16 — ядрышко.

дро (nucleus) располагается преимущественно в центре клетки и отделено от цитоплазмы оболочкой. Оно имеет чаще всего шаровид­ную или вытянутую форму. Оболочка ядра (кариолемма) пронизана очень мелкими отверстиями, различимыми лишь с помощью электрон­ного микроскопа, через которые совершается, по-видимому, обмен крупными молекулами и их частями между ядром и цитоплазмой.

Содержимое ядра жидкое. В нем удается различить одно или несколь­ко плотных телец — ядрышек, не имеющих оболочек. Все остальное содержимое ядра однородно и называется кариоплазмой (от греч. сагуоп — ядро). На фиксированных препаратах выявляются зерныш­ки и глыбки, обладающие способностью интенсивно окрашиваться. Они получили в связи с этим название хроматина (от греч. — краска). Нити, обнаруживаемые в фиксированных и окрашенных ядрах, назы­ваются ядерной сетью. При электронной микроскопии в ядрышке выявляется зернистость, состоящая из зерен рибонуклеинопротеидной природы — рибосом. Основную массу ядра образуют сложные ядер­ные белки — нуклеопротеиды, причем ядрышко содержит рибону- клеопротеиды, а кариоплазма — главным образом дезоксирибону- клеопротеиды. Ядро участвует в синтезе белка, процессах секреции, регуляции формообразовательных процессов и других функциях клетки.

Цитоплазма (cytoplasma) отграничена клеточной оболочкой от окружающей среды и ядерной оболочкой — от содержимого ядра. В состав цитоплазмы входят клеточная оболочка и органеллы.

Клеточная оболочка (cytolemma) состоит из белковых и липидных молекул, обеспечивающих возможность прохождения в клетку и выхода из нее в окружающую среду веществ, растворимых в воде и жирах.

Органеллы, или органоиды, — это постоянные специальные части клетки, с помощью которых она осуществляет свои функции. К ним относятся цитоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, пластинчатый комплекс, центросома и лизосомы.

Цитоплазматическая, или эндоплазматическая, сеть (эргастоплазма) образует сеть двойных мембран, представляющих собой различного вида канальцы и полости, на стенках которых рас­полагаются мельчайшие тельца — рибосомы. Функциональное значе­ние этой сети заключается в том, что в ней происходит синтез белка; особое значение в этих процессах приобретают рибосомы, которые представляют собой электронно-плотные тельца грибовидной формы, состоящие из рибонуклеопротеидов. Они являются центрами синтеза белка в цитоплазме и могут располагаться в ней свободно или быть связанными с мембранами цитоплазматической сети.

Митохондрии, или хондриосомы, обладают хорошо выра­женной оболочкой, состоящей из двух мембран, от внутренней мем­браны отходят перегородки, разгораживающие содержимое мито­хондрии на ряд полостей, сообщающихся друг с другом. Содержимое полостей называется матриксом. Митохондрии состоят из липопро­теидов и богаты ферментами. На основании исследований, проводи­мых в последнее время, митохондрии считают энергетической систе­мой клетки. Они очень чувствительны к внешним воздействиям: реакции среды, осмотическому давлению, температуре и др.

Пластинчатый комплекс, или внутриклеточ­ный сетчатый аппарат, впервые описан Г ольджи в 1898 г. в нервных клетках спинномозговых узлов и поэтому назывался

| и паратом Гольджи. Он находится во всех клетках организ­ма и пои специальной обработке клетки имеет вид корзиночки или сет ки, сплетенной из тонких нитей. В нервных клетках он располага- с I ся вокруг ядра, в остальных образует венчик рядом с ним. Внутри- к неточный сетчатый аппарат, по-видимому, участвует в выделитель­ной функции клетки, однако функциональное значение его оконча- юльно не выяснено.

Центросома, или клеточный центр, обнаружена во всех клет­ках животных организмов и низших растений. Она состоит из шаро­видного плотного тела — центросферы, внутри которой лежат два плотных тельца — центриоли, связанные между собой перемычкой. В некоторых клетках от центриолей расходятся тонкие тяжи, образую­щие лучистую сферу. Клеточный центр располагается около ядра на некотором расстоянии от него. Он принимает участие в делении клетки.

Л и з о с о м ы — овальные или округлые образования с электронно­плотным тонкозернистым содержимым, окруженные мембраной. Они обладают гидролитической активностью. Их связывают с пище­варительной (фагоцитарной) активностью клетки.

Гиалоплазма — свободное от органелл вещество цитоплаз­мы. Она очень слабо изучена, значение ее неясно. В ней обнаружены белки и ферменты.

Внутриклеточные включения связаны с гиалоплаз­мой. Различают трофические включения (от греч. tropha — пища) — белки, жиры, гликоген, пигментные, экскреторные (подлежащие выде­лению) включения и витамины.

В составе многоклеточного целостного организма клетка является элементарной его частью, наделенной основными жизненными свой­ствами: обменом веществ, раздражимостью и способностью к раз­множению. Клетка многоклеточного организма живет в среде, кото­рую называют «внутренней средой организма». К ней относятся кровь, лимфа и тканевая жидкость. Из внутренней среды в клетку поступают вещества, из которых строится тело клетки, и кислород, необходимый для одного из основных энергетических процессов в клетке — окисле­ния. Второй энергетический процесс в клетке — гликолиз (гидролити­ческое расщепление углеводов) протекает без участия кислорода. Из внутренней среды в клетку поступают также неорганические соли, вода, витамины, гормоны и другие вещества. Из клетки выводятся продукты ее жизнедеятельности. Оба процесса осуществляются через оболочку клетки. Проницаемость оболочки избирательна и меняется под влиянием различных факторов. Нормальная жизнедеятельность клетки осуществляется при определенной концентрации солей в окру­жающей среде (осмотическое давление). Для клеток человека и млеко­питающих эта концентрация равна приблизительно 0,9% (концентра­ция изотонического раствора хлорида натрия). При повышении ее концентрации солей (гипертоническая среда) вода выходит цз клетки и клетка сжимается, при понижении (гипотоническая среда) вода устре­мляется в клетки и происходит их набухание. Клетка может захваты­вать также крупные частицы различных веществ путем фагоцитоза

и пиноцитоза. Фагоцитоз, или внутриклеточное пищеварение, был впервые описан И. И. Мечниковым. Он заключается в захвате частиц выростами цитоплазмы — псевдоподиями (ложноножки). Поступив­шие в клетку частицы подвергаются действию пищеварительных ферментов. Пиноцитоз — это захват клеткой капель жидкой окружаю­щей среды с растворенными в ней веществами.

Одним из основных проявлений жизнедеятельности клеток явля­ется секреция. Выделяемые клетками слизеподобные вещества (муцин и мукоиды) защищают ткани от механических повреждений и участ­вуют в формировании межклеточного вещества. Белковые секреты, к которым относятся пищеварительные ферменты и некоторые гор­моны, участвуют в обмене веществ в организме. В секреторных клетках особенно хорошо развиты эргастоплазма и митохондрии. В секреторной функции клетки участвует и пластинчатый комплекс. Особые клетки соединительной ткани, обладающие способностью к фагоцитозу, — макрофаги — осуществляют выведение из тканей конечных продуктов распада или посторонних веществ, попавших в них с пищей или через кожу.

Клетки способны отвечать специфическими проявлениями жизне­деятельности на воздействие внешней среды. Это их свойство на­зывается раздражимостью. Мышечная, нервная и железистая ткань обладают высшей степенью раздражимости — возбудимостью. В нервной, мышечной и железистой ткани в ответ на раздражение возникает возбуждение.

Движение клеток может осуществляться различно. Наиболее рас­пространенным является амебоидный вид движения: клетка образу­ет выросты — ложноножки, направленные в сторону движения. Такой вид подвижности свойствен белым кровяным клеткам — лейкоцитам, блуждающим клеткам соединительной ткани — макрофагам (гистио­циты). При регенерации (восстановление) тканей способность к та­кому виду движений приобретают почти все клетки животных и че­ловека. Второй вид движения — скользящий, осуществляется без обра­зования ложноножек. Таким видом движения обладают клетки соеди­нительной ткани — фибробласты. Более высокая скорость движения достигается при помощи выростов тела клетки — жгутиков, или рес­ничек. У человека жгутиковый тип движения сохранился у мужских половых клеток — сперматозоидов.

Все клетки многоклеточных животных и человека обладают спо­собностью к росту. Для большинства клеток нашего тела характерно постоянство размеров в течение всей жизни. При различных патоло- I ических процессах возможно увеличение размера клеток — гипер­трофия.

Деление клеток в животном организме бывает двух видов — непря­мое (митоз, кариокинез) и прямое (амитоз). Непрямое, митотическое, деление клеток — митоз (от греч. mitos — нить), кариокинез (от греч. сагуоп — ядро, kinesis — движение) совершается сходно в клетках растительных и животных организмов (рис. 2). Оно обеспечивает рав­номерное распределение ядерного вещества (хроматина) между двумя

Рис. 2. Схема митотического деления клетки.

] неделящаяся клетка; 2 — профаза; 3—4 — метафаза; 5, 6 ана­фаза; 7 телофаза; 8 — две клетки, образовавшиеся в результате де­

ления.

дочерними клетками. Это достигается тем, что к началу деления весь хроматин ядра концентрируется в особых структурах — хромосомах, которые затем расщепляются надвое. Половины хромосом расходятся по двум дочерним клеткам и формируют хроматин их ядер. В митоти­ческом делении выделяют четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Профаза характеризуется формированием хромосом, возникающих в ядре в виде телец палочковидной или округлой формы. Клеточный центр увеличивается в размерах и располагается около ядра. Его центриоли удаляются друг от друга и располагаются на периферии центросферы. Профаза заканчивается формированием хромосом и исчезновением ядрышка. В метафазе происходит расщеп­ление хромосом, исчезновение ядерной оболочки, в результате чего хромосомы свободно лежат в цитоплазме. Клеточный центр превра­щается в веретенообразную фигуру (веретено деления), располагаю­щуюся вдоль оси клетки, перпендикулярно к плоскости ее будущего деления. Хромосомы образуют на экваторе веретена так называемую экваториальную пластинку, занимающую плоскость будущего деле­ния клетки. Метафаза заканчивается появлением на каждой хромосоме продольной щели. В анафазе дочерние хромосомы, возникшие при расщеплении материнских хромосом, расходятся к полюсам (центрио- лям) веретена, образуя два одинаковых комплекса. В телофазе форми­руются дочерние ядра и происходит деление клеточного тела путем истончения центральной части клетки в плоскости, где располагается экваториальная пластинка.

Непрямое деление включает, кроме ядерных преобразований, ряд изменений в цитоплазме клетки, в частности в ее органеллах. Дли­тельность митоза различна для разных видов клеток и может продол­жаться от 30 мин до 3 ч.

Хромосомы являются важным видовым признаком. Хромосомный набор клеток данного организма характеризуется определенным числом хромосом и их формой. При созревании половых клеток число хромосом в результате делений (так называемые мейотические) сокращается вдвое. При оплодотворении в результате слияния поло­вых клеток восстанавливается полное число хромосом. Сокращенное число хромосом называется гаплоидным, полное — диплоидным. Диплоидное число хромосом у человека равно 46. Искажение числа и формы хромосом можно наблюдать при злокачественном росте тканей.

Митотическое деление имеет большое значение в передаче на­следственных признаков, так как дочерние клетки приобретают хромосомный аппарат, совершенно идентичный материнскому. В на­стоящее время экспериментально доказано (преимущественно на ви­русах, фагах, бактериях), что процессы наследственности связаны с дезоксирибонуклеиновой кислотой (ДНК). Гистохимические иссле­дования митотически делящихся клеток показали, что вся ДНК ядра в профазе концентрируется в хромосомах.

Прямое деление клетки — амитоз — обнаружено во всех тканях живого организма. Амитотическое деление начинается с деления

ядрышек путем перешнуровки. Ядро делится перетяжкой на две части. Вслед за делением ядра происходит деление цитоплазмы. В некото­рых случаях этого не происходит и образуются многоядерные клетки.

Вопрос о длительности жизни клеток окончательно не решен. Однако для некоторых клеток срок их жизни установлен довольно ючно. Так, клетки эпидермиса живут от 3 до 7 дней, эритроциты — до 4 мес и т. д. Считают, что срок жизни мышечных и нервных клеток совпадает со сроком жизни всего организма.

Выделяют три формы морфологического процесса отмирания: пикноз — уплотнение и уменьшение ядра с утратой его зернистос­ти, кариорексис — распад содержимого ядра на зернышки и кариоли- зис — растворение ядра до состояния бледной, постепенно исчезаю­щей тени.

Учение о тканях (гистология)

Организм животных и человека состоит из тканей. Ткань — это исторически сложившаяся система клеток и неклеточных структур (межклеточное вещество), обладающая общностью строения и спе­циализированная на выполнение определенных функций.

По строению, функции и развитию различают следующие виды тканей: 1) эпителиальные ткани (эпителий); 2) кровь и лимфа; 3) соеди­нительные ткани; 4) мышечные ткани; 5) нервная ткань.

В состав каждого органа входят различные ткани, тесным образом связанные между собой. Согласованная деятельность органов и тка­ней обусловливается нервной системой и железами внутренней секре­ции. Они обеспечивают целостность организма и взаимодействие его частей. В процессе исторического развития (филогенез) животных все больше возрастала роль нервной системы. Значение гормонов, выде­ляемых железами внутренней секреции в кровь и лимфу, также очень велико для деятельности различных органов и систем, однако и дея­тельность желез внутренней секреции в свою очередь также регулиру­ется нервной системой. В течение всей жизни организма происходит изнашивание и отмирание клеточных и неклеточных элементов (физио­логическая дегенерация) и их восстановление (физиологическая ре­генерация). Эти процессы в различных тканях происходят по-разному. В процессе жизни во всех тканях происходят медленно текущие воз­растные изменения. В настоящее время установлено, что ткани вос­станавливаются при повреждении. Эпителиальная, соединительная, гладкая мышечная ткани регенерируют хорошо и быстро, поперечно­полосатая мышечная ткань восстанавливается лишь при определен­ных условиях, а в нервной ткани восстанавливаются лишь нервные волокна. Восстановление тканей при их повреждении называется репаративной регенерацией.

Все ткани организма обладают определенными свойствами, кото­рые в норме проявляются определенным строением и функцией (детер­минация тканей). Это обусловлено в значительной мере регулирую­щими особенностями нервной и эндокринной систем. Нарушение этих

механизмов может привести к изменению строения и функции ткани. В этих случаях клетки переходят в особое состояние, при котором они могут развиваться в различных направлениях в зависимости от создавшихся условий. Это явление называется метаплазией (от греч. metaplasis — преобразование).

Эпителиальные ткани

Эпителиальные ткани (эпителии) покрывают поверх­ность тела, выстилают внутреннюю поверхность полых органов (желудок, кишечник, мочевыводящие пути и др ), серозные оболочки (плевра, перикард, брюшина) и образуют железы. Находясь на гра­нице внешней и внутренней среды организма, они являются погранич­ными тканями и выполняют защитную функцию и функцию обмена веществ между организмом и окружающей его средой. Так, например, неповрежденный эпителий непроницаем для микроорганизмов и многих ядовитых веществ; через кишечный эпителий из полости ки­шечника осуществляется всасывание продуктов переваривания белков, жиров и углеводов в кровь и лимфу; через эпителий легких из opi а- низма во внешнюю среду выделяется углекислота, через эпителий почек — мочевина и мочевая кислота. Эпителий, образующий железы, обладает способностью выделять вещества — секреты, которые либо выводятся во внешнюю среду, либо поступают в кровь и лимфу (гормоны). Способность клеток вырабатывать и выделять вещества, необходимые для жизнедеятельности организма, называется сек­рецией. В связи с этим такой эпителий получил название секре­торного эпителия.

Эпителий представляет собой пласт клеток. В зависимости от раз­вития и функции он имеет разное строение. Клетки эпителия распола­гаются на базальной мембране, которой он отделен от подлежащей рыхлой соединительной ткани. Его клетки обладают полярностью, т. е. по-разному устроены их базальные и верхушечные отделы, и обладают высокой способностью к регенерации.

На основании морфологических и функциональных особенностей выделяют кожный, кишечный, почечный, целомический и эпендимо­глиальный типы эпителия. Наряду с этим различают следующие виды эпителия (см. схему на с. 25).

В основу этой классификации положены отношение клеток к базаль­ной мембране (однослойный эпителий — все клетки прилежат к ба­зальной мембране, многослойный — клетки располагаются в не­сколько слоев) и форма клеток, образующих эпителий (рис. 3). Если в эпителии протекают процессы ороговения, т. е. превращение верх­них слоев клеток в роговые чешуйки, то такой многослойный эпителий называется ороговевающим. Многослойный эпителий, характер строе­ния которого меняется в зависимости от растяжения стенки органа при его наполнении, носит название переходного.

Клетки эпителия — эпителиоциты — имеют разную форму. Они

состоят из цитоплазмы, ядра, оболочки и епецца_льных структур, возникающих в связи с функциональными особенностями различных видов эпителия. В цитоплазме обнаружены все виды органелл: цитоплазматическая сеть, митохондрии, центризма, пластинчатый комплекс. Ядро клетки круглое, овальное или дискообразное, в боль­шинстве клеток одно В эпителиальных клетках вь1д_{еляют две часТ}и: базальную, направленную в сторону подлежащей ткани, и апикаль­ную, обращенную к свободной поверхности В баз_альнод _части ле­жит ядро, в апикальной — органеллы, различные включения и спе­циальные структуры, К которым ОТНОСЯТСЯ микродорсинки — мель-

Рйс. 3. Строение эпителия (схема)

А — однослойный цилиндрический; Б — однослойный кубический; В — однослойный плоский; Г —многорядный; Д и Е — многослойный плоский; Ж, и Ж₂ — переходный эпителий.

ч айшие выросты цитоплазмы на свободной поверхности клетки. Всасывающая и щеточная каемки характерны для эпителия, через который происходят процессы всасывания (кишечный, почечный эпи­телий). Каемки образованы большим количеством микроворсинок. Через эту поверхность осуществляется всасывание. Реснички — под­вижные структуры на свободной поверхности клеток мерцательного эпителия. Благодаря их движению создается ток жидкости в полостях, выстланных эпителием. Реснички представляют собой выросты ци­топлазмы с проходящими в них нитями, покрытыми клеточной мем­браной. В цитоплазме клеток эпителия находятся т о н о фиб­риллы — нитчатые структуры, обусловливающие, по-видимому, прочность клеток эпителия.

Однослойный (однорядный) плоский эпителий выстилает поверх­ность серозных оболочек брюшины, плевры, перикарда и называется мезотелий. Он является производным среднего зародышевого лист­ка — мезодермы — и выстилает вторичную полость тела — целом. Через него происходят обменные процессы между жидкостью, на­ходящейся в полости брюшины, плевры и перикарда, и кровью, на­полняющей сосуды, лежащие под мезотелием в соединительной ткани.

Однослойный кубический эпителий выстилает канальцы почек, выводные протоки желез и мелкие бронхи. Цилиндрический, или призматический, эпителий выстилает главным образом внутреннюю поверхность желудка, кишечника, желчного пузыря, желчных про­токов и протока поджелудочной железы. В тех органах, где происходят

процессы всасывания, клетки имеют всасывающую каемку, состоя­щую из большого числа микроворонок. Развивается однослойный цилиндрический эпителий из эндодермы и мезодермы. Однослой­ный многорядный мерцательный эпителий представлен клетками раз­личной формы с ядрами, расположенными на разном уровне, т, е. в несколько рядов, и ресничками. Он выстилает дыхательные пути и некоторые отделы половой системы.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий выстилает рого­вицу глаза, полость рта и пищевода. Он состоит из базального слоя, слоя шиповатых и слоя плоских клеток. Плоские клетки отмирают и постепенно отпадают с поверхности эпителия.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий называется эпи­дермисом, он покрывает поверхность кожи. Эпидермис состоит из многих десятков слоев клеток. Процесс превращения клеток в poi о­ные чешуйки на поверхности сопровождается гибелью клеток, разру­шением их ядра и цитоплазмы и накоплением в них кератина. В резуль­тате того, что эпителий кожи подвержен значительным влияниям внешней среды, в нем возник ряд приспособлений в виде межклеточных мостиков, тонофибрилл и ороговевающих слоев клеток.

Переходный эпителий характерен для органов мочевыделительной системы, стенки которых растягиваются при заполнении мочой. Он состоит из двух слоев — базального и покровного.

В связи со своим пограничным положением эпителиальная ткань часто подвергается повреждениям, поэтому она приобрела способ­ность быстро восстанавливаться. Восстановление эпителия происхо­дит путем митотического деления клеток. В однослойном эпителии все клетки способны делиться, а в многослойном этим свойством об­ладают лишь клетки базального и шиповатого слоев. При поврежде­нии эпителия восстановление его происходит за счет интенсивного размножения клеток по краям раны. Размножающиеся клетки надви- I аются на поврежденное место. Эпителизация раны происходит после того, как она заполнится богатой сосудами соединительной тканью, называемой грануляционной.

Железы

Железы выполняют в организме секреторную функцию. Выделяе­мые ими вещества имеют значение для процессов, протекающих в opi анизме. Часть желез является самостоятельными органами (на­пример, околоушная слюнная железа, поджелудочная железа), дру- | ие входят в состав органов (например, железы стенки желудка). Большинство желез — производные эпителия. Различают железы внутренней секреции — эндокринные, не имеющие протоков, выделяю­щие гормоны непосредственно в кровь и участвующие в регуляции процессов, протекающих в других органах и тканях, в частности про­цессов роста, развития, обмена веществ и др. Такими железами явля­ются гипофиз, эпифиз, щитовидная железа, околощитовидные железы, нилочковая железа, надпочечники, частично поджелудочная железа (островки Лангерганса) и половые железы. Все они составляют эндо-

кринную систему, которая вместе с нервной системой и под ее конт­ролем регулирует и координирует работу органов всего организма. Вторая группа желез — железы с внешней секрецией — экзокринные, выделяющие секрет в различные полости (например, полость желудка, кишки и др.) или на поверхность кожи. Экзокринные железы выпол­няют различные функции в зависимости от того, в сост,ав каких орга­нов и систем они входят (например, железы пищеварительного тракта выделяют секрет, необходимый для процессов пищеварения) Эти железы отличаются друг от друга местом расположения, строением, типом секреции (способом образования секрета) и составом секрета. Экзокринные железы очень разнообразны, большинство из них мно­гоклеточные. Одноклеточные железы (бокаловидные клетки) распо­ложены в эпителии дыхательных путей и кишечника. Они вырабаты­вают на поверхности однослойного эпителия слизь. В многоклеточ­ных железах различают секреторный отдел и выводной проток. Секреторный отдел состоит из клеток, вырабатывающих секрет (гландулоциты). В зависимости от того, ветвятся или нет их вывод­ные протоки, выделяют сложные и простые железы. По форме секре­торного отдела различают трубчатые, альвеолярные и трубчато­альвеолярные железы.

На основании того, как образуется секрет и каким путем он выделя­ется из клеток, различают мерокринные, апокринные и голокринные железы. Мерокринные железы (наиболее часто встречающиеся) вы­деляют секрет в выводной проток без разрушения цитоплазмы сек­реторных клеток. Апокринные железы характеризуются частичным разрушением цитоплазмы секреторных клеток. В процессе секреции верхушечная часть клеток разрушается и входит в состав секрета. В последующие стадии разрушенная клетка восстанавливается. Такой тип секреции имеется у молочных и некоторых потовых желез. В голо- кринных железах выделение секрета сопровождается гибелью клеток. Разрушенные клетки являются секретом железы. У человека такого рода железами являются сальные. По характеру секрета различают железы слизистые, белковые, смешанные (белково-слизистые) и сальные.

Кровь

Понятие о внутренней среде организма

Кровь — это жидкая ткань, состоящая из плазмы и взвешенных в ней кровяных телец. Она заключена в систему кровеносных сосудов и благодаря работе сердца находится в состоянии непрерывного дви­жения.

Кровь, лимфа и межтканевая жйдкость являются внутренней сре­дой организма. Омывая все клетки, внутренняя среда доставляет им вещества, необходимые для жизнедеятельности, и уносит конечные продукты обмена.

В отличие от непрерывно изменяющейся внешней среды внутрен­няя среда постоянна по своему составу и физико-химическим свойст­вам (температура, осмотическое давление, реакция и др.). Постоянство

внутренней среды организма (гомеостаз), по выражению великого французского физиолога Клода Бернара, является необходимым условием свободной жизни. Так, например, высокоорганизованные теплокровные животные, могут жить в пределах температур от +50 до —72°С. Постоянство температуры внутренней среды обеспечивает постоянство жизнедеятельности всех органов и систем организма.

Циркуляция крови является необходимым условием поддержания постоянства ее состава. Остановка сердца и прекращение движения крови немедленно приводят организм к гибели. Протекая через легкие, кровь восстанавливает свой газовый состав, отдавая принесенный из тканей углекислый газ и насыщаясь кислородом. Недостаток пита­тельных веществ (глюкоза, аминокислоты и др.) пополняется из за­пасов печени, жировой клетчатки, пищеварительного тракта. Избыток веществ в крови (например, глюкозы), а также конечные продукты жизнедеятельности, ненужные и вредные для организма, удаляются через органы выделения.

Постоянство состава и свойств крови регулируется центральной нервной системой и железами внутренней секреции.

Основные функции крови

Находясь в непрерывной циркуляции, кровь выполняет транс­портные функции: 1) разносит по организму питательные вещества;

2. уносит от органов продукты распада и доставляет их к органам выделения; 3) участвует в газообмене, транспортируя кислород и угле­кислый газ; 4) поддерживает постоянство температуры тела; нагре­ваясь в органах с высоким обменом веществ — мышцах, печени, кровь переносит тепло к другим органам и коже, через которую про­исходит теплоотдача; 5) переносит поступающие в нее гормоны, метаболиты (продукты обмена веществ) и осуществляет химическое взаимодействие в организме, или гуморальную регуляцию функций.

Кровь выполняет защитную функцию. Она играет важную роль в уничтожении проникающих в организм болезнетворных бактерий и участвует в выработке невосприимчивости (иммунитета) к инфек­ционным болезням.

К защитным функциям крови относится также ее способность к свертыванию, прекращающему кровотечение.

Количество и физико-химические свойства крови

У человека с массой тела 70 кг содержится около 5 л крови, что составляет 6—8% массы тела. Кровь, вытекающая из кровеносного сосуда, имеет однородную красную окраску. В действительности она состоит из желтоватой жидкой части, называемой плазмой, и взвешенных в ней кровяных телец, или форменных элементов: крас­ных кровяных телец (эритроциты), придающих крови цвет, белых кровяных телец (лейкоциты) и кровяных пластинок (тромбоциты). Форменные элементы составляют около 45% объема цельной крови;

55% объема приходится на долю плазмы. Форменные элементы тя­желее плазмы. Они могут отделяться от нее либо путем центрифуги­рования, либо отстаиванием в цилиндре. Если к крови, налитой в цилиндр, прибавить гепарин, препятствующий ее свертыванию, то клетки крови в силу тяжести осядут на дно, причем над темно-красным осадком эритроцитов будет видна светло-желтая пленочка из лей­коцитов.

Относительная плотность цельной крови 1,050—1,060, эритроци­тов 1,090, плазмы 1,025—1,034.

Вязкость крови около 5,0, вязкость плазмы крови 1,7—2,2 (по отно­шению к вязкости воды, которая принимается за 1).

Осмотическое давление крови равно 7,6—8,1 атм. Оно создается суммарным числом молекул и ионов. Несмотря на то что белков в плазме 7—8%, а солей около 1%, на долю белков приходится всего 0,03—0,04 атм, или 25—30 мм рт. ст. В основном осмотическое давле­ние крови создается солями, 60% его приходится на долю NaCI. Это объясняется тем, что молекулы белков имеют огромные размеры, а величина осмотического давления зависит только от числа молекул и ионов.

Постоянство осмотического давления весьма важно, так как этим гарантируется одно из условий, необходимых для правильного хода физиологических процессов — постоянное содержание воды в клетке и, следовательно, постоянство их объема. Под микроскопом это можно наблюдать на примере эритроцитов. Если их поместить в раствор с более высоким, чем в крови, осмотическим давлением, то они теряют воду и сморщиваются, а в растворе с меньшим осмотиче­ским давлением набухают, увеличиваются в объеме и могут разру­шиться.

То же самое происходит со всеми другими клетками при измене­нии осмотического давления в окружающей их жидкости.

В крови поддерживается постоянство реакции. Реакция среды определяется концентрацией водородных ионов, которую выражают водородным показателем, обозначаемым pH. В нейтральной среде pH равен 7,0, в кислой среде pH меньше 7,0, а в щелочной — больше 7,0. Кровь имеет pH 7,36, т. е. ее реакция слабощелочная. Жизнь возможна в узких пределах смещения pH — от 7,0 до 7,8. Это объясня­ется тем, что катализаторами всех биохимических реакций являются ферменты, а они могут работать только при определенной реакции среды, поэтому так важно сохранение ее постоянства. Несмотря на поступление в кровь продуктов клеточного распада — кислых и ще­лочных веществ, даже при напряженной мышечной работе pH крови уменьшается не более чем на 0,2—0,3. Это достигается за счет буфер­ных систем крови (бикарбонатный, белковый, фосфатный и гемогло- биновый буферы), которые могут связывать гидроксильные (ОН^-) и водородные (Н⁺) ионы и тем самым удерживать реакцию крови постоянной. Выводятся из организма образовавшиеся кислые и щелоч­ные продукты почками, с мочой. Через легкие удаляется углекислый газ.

Плазма крови

Плазма крови представляет собой сложную смесь белков, амино­кислот, углеводов, жиров, солей, гормонов, ферментов, антител, растворенных газов и продуктов распада белка (мочевина, мочевая кислота, креатинин, аммиак), подлежащих выведению из организма. Она имеет слабощелочную реакцию (pH 7,36). Основными компонен- I а ми плазмы являются вода (90—92%), белки (7—8%), глюкоза (0,1%), соли (0,9%). Состав плазмы отличается больщим постоянством.

Белки плазмы делятся на глобулины (альфа-, бета- и гамма-глобу­лины), альбумины и липопротеиды. Значение белков плазмы много­образно.

1. Очень важную роль играет глобулин, называемый фибриноге­ном: он участвует в процессе свертывания крови.

2. Фракция гамма-глобулина содержит антитела, обеспечиваю­щие иммунитет к определенным инфекционным болезням. В настоя­щее время очищенный гамма-глобулин используют для лечения не­которых болезней и повышения невосприимчивости к ним. В послед­ние годы в крови открыт особый защитный белок — пропердин, способный разрушать бактерии и вирусы.

3. Наличие белков в плазме крови повышает ее вязкость, что имеет шачение в поддержании давления крови в сосудах.

4. Белки имеют большую молекулярную массу, поэтому они не проникают через стенку капилляра и удерживают в сосудистой системе определенное количество воды. Таким путем они принимают участие и распределении воды между кровью и тканевой жидкостью.

5. Белки крови, являясь буферами, участвуют в поддержании по­стоянства реакции крови.

Содержание глюкозы в крови колеблется в пределах 4,44— 6,66 ммоль/л. Она является основным источником энергии для кле­ток организма. Если количество глюкозы снижается до 2,22 моль/л, ю резко повышается возбудимость клеток мозга, у человека появля­ются судороги. При дальнейшем уменьшении содержания глюкозы человек впадает в коматозное состояние (нарушается сознание, кровообращение, дыхание) и умирает.

В состав минеральных веществ плазмы входят соли: NaCl, СаС1₂, KC1_V NaHC0₃, NaH₂P0₄ и др. Соотношение и концентрация ионов Na⁺, Са⁺⁺ и К⁺ играют важнейшую роль в жизнедеятельности орга­низма, поэтому постоянство ионного состава плазмы регулируется весьма точно, нарушение его, возникающее главным образом при за­болеваниях желез внутренней секреции, опасно для жизни.

В медицинской практике для частичного пополнения потерь крови или поддержания деятельности изолированных органов готовят физиологические растворы. Например, физиологический раствор х лорида натрия, который содержит 0,9% NaCl, и является щзотонич- ш,[м крови,, т. е. имеет одинаковое с ней осмотическое давление. (Растворы, имеющие большее осмотическое давление, чем кровь, называются гипертоническими, а меньшее — гипотоническими.) Бо­лес сложные физиологические растворы, например раствор Рингера,

в который входят соли: NaCl, СаС1₂, КС1, NaHC0₃, не только изото- ничны крови, но и изоионичнЫд т. е. имеют одинаковый с ней ионный состав, а благодаря содержанию NaHC0₃ примерно равный крови pH — слабощелочную реакцию. Еще более приближается к составу плазмы крови раствор Рингера—Локка, содержащий 0,1% глюкозы В настоящее время применяются кровезамещающие растворы, ко­торые содержат не только соли, глюкозу, но и белки, т. е. по составу и физико-химическим свойствам максимально возможно прибли­жаются к плазме крови. Их вводят человеку после кровопотери для восстановления кровяного давления.

Из плазмы крови готовят сыворотку крови путем дефибриниро- вания плазмы, т. е. удаления из нее фибрина. Сыворотку крови можно получить и другим путем. Если выпустить кровь из кровеносно: о сосуда в цилиндр, то она через некоторое время свернется, т. е. пре­вратится в желеобразный сгусток. В дальнейшем сгусток сжимается и из него вытесняется светло-желтая жидкость — сыворотка крови.

Сыворотка крови отличается от плазмы отсутствием в ней фибри­ногена, поэтому она не способна свертываться.