Глава 5 нейрофизиология

Нервно-мышечная система представляет собой функционально тесно связанный комплекс скелетных мышц и сегментарно-периферических образований нервной системы (сегментарные мотонейроны и двигательные периферические нервные волокна), обеспечивающих их иннервацию. Функциональной единицей нервно-мышечной системы является двигательная единица (ДЕ), состоящая из одного мотонейрона, его аксона и иннервируемых им мышечных волокон. Мышечные волокна, относящиеся к территории одной ДЕ, функционируют как единое целое по принципу «все или ничего». Территория ДЕ на поперечном срезе приближается к кругу и, как правило, «перекрывается» территориями двух или трех других ДЕ.

В естественных условиях любое (даже самое минимальное) напряжение мышцы связано с активностью ДЕ, т.е. с активностью совокупности мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном. Таким образом, ДЕ является элементарной структурой, формирующей двигательный акт и определяющей все многообразие выполняемых человеком произвольных и рефлекторных движений благодаря наличию целого ряда механизмов регуляции на центральном и периферическом уровнях.

Структурно-функциональное созревание. Критериями структурно-функциональной зрелости мякотных и безмякотных нервных волокон являются увеличение их толщины и уменьшение проницаемости клеточной мембраны, что оказывает существенное влияние на свойства нервного волокна. Однако главными критериями оценки зрелости мякотных нервных волокон являются их миелинизация, интенсивно происходящая к концу антенатального периода, и увеличение расстояния между перехватами Ранвье. Изменяется и распределение ионных каналов.

У плода и ребенка первых лет жизни при неполной миелинизации нервных волокон натриевые и калиевые каналы в мембране распределяются равномерно. После завершения миелинизации ионные каналы концентрируются в области перехватов Ранвье. Это обусловлено перераспределением в мембране белковых молекул, являющихся основой каналов. В безмякотных волокнах распределение ионных каналов остается равномерным по всей длине волокна. К моменту рождения двигательные окончания в мышцах руки достигают более высокого уровня дифференцировки, чем в мышцах груди или спины, голени. Филогенетически старые пути миелинизируются раньше, чем филогенетически новые.

У новорожденного в нервах голени, например, количество миелинизиро-ванных волокон составляет около 1/3, в седалищном нерве детей 2—3 лет — от 1/3 до 1/2 их общего числа, свойственного взрослому организму. Передние спинномозговые корешки у детей достигают состояния, присущего

Рис. 5.1. Строение мембраны аксона (а) и распространение нервного импульса по аксону (б). Ионы натрия обозначены мелкими точками, ионы калия — крупными точками. А — наружная сторона мембраны аксона; Б — мембрана аксона; В — внутренняя сторона мембраны аксона; 1 — ионный насос; 2 — калиевый канал; 3 — натриевый канал.

взрослым, между 2 и 5 годами жизни, а задние спинномозговые корешки — между 5 и 9 годами. Миелинизация в целом близка к завершению в 9 лет.

Число аксонов в нерве с возрастом не изменяется, но в результате его созревания возбудимость, скорость проведения возбуждения и лабильность повышаются.

Свойства нервных волокон. Мембрана аксона разделяет жидкие среды, различающиеся по содержанию ионов натрия и калия (в жидкой среде, окружающей аксон, в 10 раз больше ионов натрия, чем ионов калия, внутри аксона — обратное соотношение). Встроенные в аксональную мембрану протеины играют роль селективных ионных каналов, пропускающих через мембрану ионы натрия или калия. В состоянии покоя, когда передача нервного импульса отсутствует, оба вида каналов закрыты и ионный (натрий-калиевый) насос поддерживает неравномерное (указанное выше) соотношение ионов натрия и калия, выкачивая наружу ионы натрия в обмен на ионы калия. Внутренняя поверхность мембраны в состоянии покоя заряжена отрицательно (приблизительно на 70 мВ) по отношению к наружной мембране. При уменьшении заряда вследствие возникновения нервного импульса открываются натриевые каналы, пропускающие ионы натрия внутрь аксона. Вслед за этим натриевые каналы закрываются и открываются калиевые, выпускающие на наружную поверхность мембраны ионы калия. Ионные каналы последовательно открываются и закрываются, что обеспечивает распространение нервного импульса (рис. 5.1).

Возбудимость нервных волокон плода и новорожденного значительно ниже, чем у взрослого, но с 3-месячного возраста она начинает повышаться. Величина хронаксии в несколько раз больше, чем у взрослых. Потенциал покоя у детей значительно меньше, чем у взрослых, из-за большой проницаемости клеточной мембраны для ионов. В процессе созревания нервного волокна проницаемость его мембраны уменьшается, что ведет к возрастанию ионной асимметрии. Последняя и является непосредственной причиной увеличения потенциала покоя. При этом увеличивается и потенциал действия, что также свидетельствует о функциональной зрелости нервного волокна. Небольшая величина потенциала действия новорожденного сочетается с большой его продолжительностью и часто с отсутствием реверсии, что объясняется меньшей, чем у взрослого, ионной асимметрией.

Фазовые изменения возбудимости во время возбуждения в раннем пост-натальном онтогенезе также имеют особенности. В частности, длительность абсолютной рефлекторной фазы 5—8 мс, а относительной — 40— 60 мс (у взрослых — 0,5—2 и 2—10 мс соответственно).

Проводимость нерва плода и детей низкая. У новорожденных, например, скорость проведения возбуждения по нервным волокнам не превышает 50 % скорости взрослых. Так, в локтевом нерве максимальная скорость составляет у взрослых 62 м/с, у новорожденных — 31 м/с. Плохо выражена изолированность проведения возбуждения. С возрастом скорость проведения возбуждения по нервным волокнам возрастает в результате их миелинизации, увеличения толщины нервного волокна и его потенциала действия.

Миелинизация нервных волокон обеспечивает увеличение скорости проведения возбуждения вследствие того, что непрерывное проведение возбуждения сменяется сальтоторным и увеличивается расстояние между перехватами Ранвье (потенциал действия «перепрыгивает» на большее расстояние).

Увеличение толщины безмякотного нервного волокна и еще не покрытого миелином мякотного волокна ведет к ускорению проведения воз-буждения в результате уменьшения продольного сопротивления ионному току в аксоплазме. При увеличении же мембранного потенциала проведение возбуждения ускоряется, потому что большой потенциал действия быстрее вызывает возбуждение соседнего участка нервного волокна.

Скорость распространения возбуждения по нервным волокнам у детей становится такой же, как у взрослых, к 5—9 годам, что связано с завершением миелинизации различных волокон в разные сроки и окончанием увеличения диаметров осевых цилиндров.

Лабильность нервного волокна у плода и детей первых лет жизни низкая. С возрастом она увеличивается: число потенциалов действия, которое способно воспроизвести волокно в 1 с у новорожденных, например, составляет 4—10, а у детей 5—9 лет приближается к норме взрослых (300— 1000 импульсов).

Термин «лабильность» впервые сформулировал Н.Е. Введенский. Лабильность — функциональная подвижность нервной ткани — определяется максимальным ритмом возбуждения, который ткань может воспроизводить в соответствии с ритмом стимулов. Лабильность свидетельствует о скорости метаболических процессов в нервной ткани и обусловливает характер возбуждения и торможения в ней.

Нервно-мышечный синапс. Структурно-функциональное созревание нервно-мышечных синапсов охватывает почти весь период антенатального и раннего постнатального периодов развития. Оно имеет свои особенности для пресинапса и постсинапса (пре- и постсинаптических мембран). Строение нервно-мышечного синапса представлено на рис. 5.2.

Созревание пресинапса. Двигательные нервные окончания в мышцах появляются на 13—14-й неделе внутриутробного развития, формирование их продолжается длительное время и после рождения.

Рис. 5.2. Строение нейрона с нервно-мышечным синапсом (схематическое изображение), а — строение нейрона: 1 — тело нейрона; 2 — ядро; 3 — митохондрии; 4 — дендрит; 5 — аксон; 6 — мислиновая оболочка; 7 — перехват Ранвье; 8 — аксоплазма; 9 — синаптическое окончание; 10 — мышца; 11 — нервное окончание; 12 — нервно-мышечный синапс; б — строение нервно-мышечного синапса: 1 — пресинаптическое окончание; 2 — синаптические пузырьки, содержащие ацетилхолин; 3 — пресинаптическая мембрана; 4 — синаптическая щель; 5 — холинорецепторы на постсинаптической мембране; 6 — складки на постсинаптической мембране.

Мышечные волокна новорожденного, как и взрослого человека, «монотерминальны», т.е. имеют один синапс в виде типичной концевой бляшки. Созревание пресинапса проявляется увеличением терминального разветвления аксона, усложнением его формы, увеличением площади всего окончания. Степень созревания нервных окончаний значительно увеличивается к 7—8 годам; при этом появляются более быстрые и разнообразные движения. Однако и в данном возрасте еще не достигается степень развития движений, наблюдаемая у взрослых.

Мышцы с преимущественно динамическими функциями, обеспечивающие точные разнообразные движения, имеют более многообразные и сложные по форме концевые разветвления в двигательных бляшках, чем мышцы, обеспечивающие однообразные движения.

В процессе развития усиливается синтез ацетилхолина в мотонейронах, возрастают количество активных зон в пресинаптическом окончании и количество квантов медиатора, выделяющегося в синаптическую щель.

Созревание постсинапса. Когда окончание аксона достигает миотрубки, в соответствующих ее участках появляется скопление митохондрий, рибосом, трубчатых образований. На поверхности миотрубки образуются выемки, в которых помещается окончание аксона, формируется примитивное нервно-мышечное соединение.

В ходе становления моторной иннервации существует этап, когда каждая миотрубка (мион) имеет множественную иннервацию. Однако позже множественная иннервация устраняется в процессе увеличивающейся двигательной активности. Особенностью ранних стадий развития мышечных волокон является разлитая чувствительность всей поверхности мембраны к ацетилхолину, присущая нервной стадии развития мышц. В процессе развития на каждом мионе сохраняется единственный синапс, формирование которого сопровождается появлением в постсинаптической мембране холинэстеразы. Увеличение ее концентрации приводит к повышению скорости гидролиза ацетилхолина. На постсинаптической мембране образуются складки, происходит концентрация холинорецепторов в синаптической зоне, в результате чего увеличивается амплитуда возбуждения и повышается надежность передачи через синапс. Внесинаптическая поверхность мышечного волокна постепенно теряет чувствительность к ацетилхолину. После денервации она вновь распространяется на всю поверхность мембраны.

Синаптическая передача. Вследствие незрелости нервно-мышечного синапса у плода и новорожденного синаптическая передача возбуждения происходит относительно медленно: у взрослых длительность синаптической задержки около 0,5 мс, у новорожденных — около 4,5 мс. Соответственно низка и лабильность синапсов новорожденных. Без трансформации ритма через такой синапс передается не более 20 импульсов, а у взрослых — 100—150 импульсов в секунду. Таким образом, по мере созревания мионеврального синапса время перехода возбуждения с нерва на мышцу значительно (в среднем в 8—10 раз) укорачивается и к 7—8 годам жизни становится таким же, как у взрослых.

Мышцы. Мышцы осуществляют двигательную функцию организма в целом и его отдельных органов. Различают поперечнополосатые и гладкие мышцы. Мышечные волокна, образующие мышцу, обладают свойствами возбудимости и сократимости. Сокращение скелетных (поперечнополосатых) мышц возникает под влиянием импульсов, приходящих из центральной нервной системы. Различают мышцы красные, более богатые мышечным гемоглобином — миогематином, и белые. Функционально красные мышцы отличаются от белых тем, что медленнее сокращаются, но не так быстро утомляются и могут находиться в сокращенном состоянии более длительное время, выполняя преимущественно статические действия по поддержанию равновесия и позы.

Мышечные образования в стенках внутренних органов, которые при нервных и гуморальных воздействиях обеспечивают поддержание тонуса в полостях органов и сосудах, состоят из гладкомышечной ткани.

К мышцам относится ряд вспомогательных аппаратов: фасции, влага-

Рис. 5.3. Строение мышцы.

I — сарколемма; 2 — миофибрилла; 3 — толстые миофиламенты; 4 — тонкие миофиламенты; 5 — митохондрии; 6 — саркомер.

лища сухожилий и т.д. В толще скелетных мышц и их сухожилий располагаются рецепторы, воспринимающие механические раздражения, возникающие при напряжении и сокращении мышц и являющиеся звеном кинестетического анализатора (мышечное чувство).

Созревание нервно-мышечного аппарата. Развитие мышц в антенатальном периоде характеризуется тем, что в возрасте 5 нед в миобластах начинается синтез мышечных белков — миозина и актина, образующих сократительные нити — миофиламенты. Различают тонкие и толстые миофиламенты; тонкие миофиламенты содержат актин, а толстые — миозин. Тонкие и толстые миофиламенты входят в состав миофибриллы, причем вокруг 1 толстой миофиламенты располагается 6 тонких миофиламентов. Одновременно начинается синтез холинорецепторных белков, которые встраиваются в клеточную мембрану и обусловливают появление ее чувствительности к ацетилхолину. На 5—10-й неделе формируются миотрубки. Мембраны соседних миотрубок соприкасаются между собой, образуя деловые контакты (нескусы). В результате потенциал действия, возникающий в одной из миотрубок, может распространяться по

всей мышце. У зародыша 8 нед анатомически различаются почти все мышцы. У плода 9—10 нед развиты сухожильные окончания мышц. В дальнейшем электрические контакты между миотрубками исчезают. С 20-й недели миотрубки превращаются в мышечные волокна.

В постнатальный период рост мышечной массы происходит неравномерно. У новорожденного масса мышц составляет 23 % общей массы тела (у взрослого человека — 44 %). Рост мышечной массы происходит в основном за счет увеличения продольных и поперечных размеров каждого мышечного волокна (90 %), тогда как общее число их увеличивается незначительно (10 %). Рост же миона в толщину происходит за счет увеличения количества миофибрилл в нем. Строение мышцы иллюстрирует рис. 5.3.

Менее интенсивный рост мышечной массы наблюдается в первый год жизни, когда ребенок еще не начал ходить. В конце первого года жизни масса мышц составляет 16 % массы тела. В результате тренировки мышечная масса увеличивается более интенсивно и к 8 годам жизни достигает 27 % массы тела, у подростков 15 лет — 33 %, у юношей 16—17 лет — 44 %, т.е. как у взрослых (до 15 лет ежегодный прирост мышечной массы составляет 0,7—0,8 %, в возрасте от 15 до 17 лет — 5—6 %). Рост мионов в длину осуществляется благодаря почкам роста на концах волокон, примыкающих к сухожилиям. К миофибриллам на концах волокон без изменения их длины пристраиваются новые саркомеры. Мышечные волокна у новорожденных примерно в 5 раз тоньше, чем у взрослых, богаты саркоплазмой, поперечная исчерченность их слабо выражена.

В первые 3 года жизни происходит не только усиленное образование миофибрилл, но и интенсивное развитие всех видов внутримышечной соединительной ткани. В период от 3 до 7 лет число миофибрилл в мышечном волокне увеличивается в 15—20 раз. Во всех мышцах интенсивно растут сухожилия, продолжает разрастаться соединительная ткань. В 6 лет в основном заканчивается созревание мионов, расположение в них миофибрилл становится плотным. В 15—18 лет продолжается рост поперечника мышечных волокон, внутримышечных соединительнотканных волокнистых образований, а следовательно, и всей мышцы. Развитие сосудистой системы и иннервации мышцы продолжается до 25—30 лет.

Иннервация мышц. Представляет интерес то обстоятельство, что рецепторный аппарат формируется в более быстром темпе и в своем созревании опережает моторные нервные окончания. Формирование мышечного рецепторного аппарата начинается на 10— 12-й неделе внутриутробной жизни. Двигательные нервные окончания в мышцах появляются на 13—14-й неделе внутриутробного развития. В дальнейшем их формирование продолжается. У плода 18 нед нервно-мышечные веретена содержат 5—6 мышечных волокон, а к моменту рождения эти образования достигают полного развития.

Афферентная иннервация, имеющая достаточно высокую степень зрелости у новорожденного, в первые годы жизни продолжает развиваться усиленно и к 7—8 годам по морфологической организации достигает уровня взрослых.

Помимо структурных изменений, происходящих в самих нервно-мышечных веретенах, с возрастом изменяется их распределение в мышце. Так, если у новорожденного и ребенка первого года жизни эти образования располагаются в мышцах, чаще всего равномерно по всей длине, то уже к 4— 11 годам обнаруживаются в большей степени в концевых третях мышц. С возрастом число мышечных веретен увеличивается, особенно значительно в тех участках мышцы, которые испытывают наибольшее растяжение: в проксимальной, затем в дистальной и менее всего в средней трети мышцы.

Развитие эфферентной иннервации значительно отстает от чувствительной, и только к 11 — 13 годам по своему строению она начинает приближаться к таковой у взрослых. В целом расширение двигательной бляшки, усложнение ее структуры продолжаются до 18—20 лет. Иннервация мышцы и рефлекторная дуга мышечного сокращения представлены на рис. 5.4.

Функция мышц. У новорожденных главной функцией скелетной мускулатуры является участие в процессах терморегуляции. Поэтому стимулом двигательной активности скелетных мышц в этот период служит изменение температуры окружающей среды. В этот период для детей характерна постоянная активность скелетной мускулатуры. Даже во время сна мышцы находятся в состоянии выраженного тонуса. Постоянная активность скелетных мышц является стимулом бурного роста мышечной массы, конечностей, правильного формирования суставов. В процессе увеличения двигательной активности грудного ребенка терморегуляционная функция скелетной мускулатуры снижается и повышается локомоторная функция. К 5 годам происходят более интенсивное развитие разгибателей и увеличение их тонуса, что соответствует перераспределению мышечного тонуса, свойственного взрослому организму.

Рис. 5.4. Иннервация мышцы. Рефлекторная дуга мышечного сокращения.

1 — поперечнополосатая мышца;

2 — мышечное веретено;

3 — мышца-синергист;

4 — мышца-антагонист;

5 — спинной мозг;

6 — а-мотонейроны переднего рога (периферические мотонейроны);

7 — ингибиторный вставочный нейрон;

8 — задний рог спинного мозга;

9 — восходящие проводящие пути;

10 — нисходящие проводящие пути.

Свойства мышц. Возбудимость мышц плода крайне низка, что обнаруживается при прямом и непрямом раздражении. У детей также отмечается пониженная возбудимость нервно-мышечной системы, характеризующаяся большим порогом раздражения и обусловленная длительной хронаксией (свойство нервно-мышечной ткани отвечать на минимальное возбуждение с большей скоростью).

Развитие возбудимости в онтогенезе непосредственно зависит от становления физико-химических свойств мембран, величины и избирательности их проницаемости для ионов Na⁺, К⁺ и СГ, т.е. формирования специализированных ионных каналов и ионных насосов.

Первым условием возбудимости клеток является трансмембранная разность потенциалов (потенциал покоя), которая в мионах новорожденных составляет 20—40 мВ (у взрослых — 70—80 мВ). Этот факт связан с изменением концентрации ионов в клетках в разные возрастные периоды. У новорожденных отмечается низкий уровень содержания ионов К⁺ в клетке и большее, чем у взрослых,

содержание ионов Na⁺, поэтому потенциал действия значительно меньше, чем у взрослых, его амплитуда часто бывает меньше величины потенциала покоя. В процессе роста в результате изменения свойств мембраны мышечного волокна (уменьшение проницаемости, улучшение работы ионных помп) потенциал покоя и соответственно потенциал действия возрастают и приближаются к таковым у взрослого.

Проводимость. Скорость проведения возбуждения мышечных волокон плода и новорожденных детей низка; с возрастом она постепенно увеличивается. Причинами повышения скорости, как и для безмякотных нервных волокон, являются увеличение толщины мышечного волокна и его потенциала действия.

Сократимость. Сократительные белки мышц эмбрионов характеризуются слабовыраженной способностью взаимодействовать с АТФ и отсутствием реакции (свойственной мышцам взрослых) взаимодействия между миозином и актином. Начальная дифференцировка мышечных волокон на быстрые и медленные происходит во второй половине периода внутриутробного развития. Особенностью мышц плода новорожденных является медленность одиночных сокращений как в фазе укорочения, так и в фазе расслабления, поэтому у новорожденных кривая одиночного мышечного сокращения резко растянута во времени по сравнению с кривой у взрослых.

Кроме того, у новорожденных, как правило, отсутствуют различия скорости сокращения будущих быстрых и медленных мышц, хотя сами мышцы уже различаются по цвету (белые и красные) и по гистохимическим признакам. По скорости сокращения мышцы новорожденных совмещают признаки тонических и фазных мышц. В первые дни постнатальной жизни начинается разграничение этих мультифункциональных структур на медленные и быстрые мышцы, присущее взрослым. Увеличивается скорость сокращения и расслабления. В одних мышцах эти изменения происходят быстро, и мышцы превращаются в типичные быстрые фазные мышцы. В других мышцах этот процесс идет настолько постепенно, что и у взрослых медленные фазные мышцы остаются по существу мультифункциональными. В медленных волокнах в дальнейшем сокращения все больше замедляются.

Для раннего детского возраста характерным является отсутствие песси-мального торможения мышц. Независимо от характеристики раздражителя по частоте и интенсивности мышцы отвечают тоническим типом сокращения, которое длится столько, сколько продолжается раздражение, без признаков перехода в состояние пессимума. Отсутствие выраженного пес-симума связывают с недостаточным структурным оформлением мионев-ральных синапсов. К 3—5-му месяцу жизни гипертонус мышц, наблюдавшийся у новорожденного, утрачивается.

Лабильность (подвижность, изменчивость). Скелетные мышцы во внутриутробном периоде характеризуются чрезвычайно низкой лабильностью: они способны воспроизводить лишь 3—4 сокращения в секунду. Использование в качестве критерия лабильности наименьшей частоты электрических стимулов, при действии которых наступает переход мышечного сокращения от зубчатого к гладкому тетанусу, позволило установить, что во внутриутробном периоде при превышении оптимальной частоты мышца продолжает сокращаться столько времени, сколько длится раздражение. При этом не обнаруживается свойственное мышце взрослого организма состояние пессимума. Низкая функциональная лабильность эмбриональных мышц обусловливает их ярко выраженные тонические свойства.

В раннем детском возрасте скелетные мышцы и иннервирующие их нервы также характеризуются низкой лабильностью, что объясняется длительностью абсолютной и относительной рефрактерных фаз, длительностью одиночного мышечного сокращения. С возрастом лабильность мышц увеличивается; это ведет, естественно, и к увеличению быстроты движений.

Эластичность мышц у детей раннего возраста значительно выше, чем у взрослых, и с возрастом уменьшается. Упругость и прочность мышц, напротив, с возрастом увеличиваются.

Сократительная деятельность мышц. Сила мышечного сокращения с возрастом повышается в результате увеличения общего поперечного сечения миофибрилл за счет роста мионов в толщину и за счет повышения плотности «упаковки» миофибрилл. Позднее возрастает и плотность расположения в мышцах мышечных волокон.

В пубертатном возрасте можно наблюдать также ускорение нарастания мышечной массы, которое достигает высшей точки на 6-м месяце, позже общего максимального ускорения роста, и по времени приблизительно совпадает с максимальным прибавлением массы тела.

Мышечная сила достигает максимума примерно через 18 мес после достижения верхней границы общего увеличения длины тела и примерно на год позже максимального нарастания мышечной массы. Повышение мышечной силы, по-видимому, вызывается воздействием андрогенных гормонов надпочечников и половых желез на белки и энзимы мышечных волокон, о чем свидетельствуют результаты опытов, в которых кастратам вводили тестостерон. Естественно, что развитие мышечной силы обусловлено и другими факторами (например, тренировкой), которые подлежат дальнейшему изучению.

Мышечная сила не является единственным критерием двигательной способности. Использование мышечной силы вызвано рядом других факторов, например видом и скоростью движения, степенью и длительностью приложения силы, мышечных групп, общей координацией двигательной деятельности и т.п.

Интенсивность развития мышечной силы зависит от пола. Различия между показателями мышечной силы у мальчиков и девочек выявляются по мере роста и развития и становятся более выраженными. В младшем школьном возрасте (7—8 лет) у мальчиков и девочек сила большинства мышечных групп одинакова. В дальнейшем разница в силе прогрессивно увеличивается и в 17 лет достигает максимума. Этот процесс идет неравномерно.

У девочек к 10—12 годам мышечная сила возрастает настолько интенсивно, что они становятся относительно и абсолютно сильнее мальчиков. В дальнейшем отмечается преимущественное повышение силы мышц у мальчиков. Особенно интенсивно она увеличивается у мальчиков в конце периода полового созревания. К 12—15 годам превышение силы у мальчиков над соответствующим показателем у девочек особенно выражено (на 30 %).

Наибольший прирост мышечной силы у мальчиков отмечается в 15—

16 лет. За период с 8 до 13 лет у мальчиков максимум средней силы увеличивается на 25 %, у девочек — на 21 %.

Изменяется также характер биоэлектрической активности мышц, у большинства детей 7—9 лет «пачки» импульсов нечетко выражены, часто отмечается непрекращающаяся электрическая активность. По мере роста и развития ребенка участки повышенной активности все четче разделяются интервалами, на протяжении которых биопотенциалы не регистрируются. Это указывает на повышение качества функционирования двигательного аппарата.

Утомление. Чем младше ребенок, тем быстрее он утомляется. Это связано в основном с особенностями ЦНС, так как сама мышца может сокращаться практически без утомления длительное время. В грудном возрасте утомление наступает через 1,5—2 ч после начала бодрствования. Оно может развиваться и при неподвижности, длительном торможении движений. Большое значение имеет активный отдых (игры, занятия, физкультурные паузы и пр.).

Анализ мышечной работоспособности, зарегистрированной у детей 7—18 лет, показывает, что наибольшая эффективность отдыха для восстановления мышечной работоспособности отмечается в 7—9 лет, несколько уменьшается к 10—12 годам, резко уменьшается к 13—15 годам и снова повышается к 16—18 годам, не достигая, однако, уровня взрослых.

Различия по полу особенно четко выступают в возрасте старше 15 лет, когда нарастание мышечной силы у девочек почти приостанавливается, в то время как у мальчиков в возрасте 14—18 лет она продолжает равномерно повышаться. Это различие между мужчинами и женщинами наблюдается и в зрелом возрасте.

Выносливость. С возрастом организм ребенка по-разному приспосабливается к физической нагрузке на фоне нарастающего утомления. Эта приспособленность выражается в возможности продолжения работы с неснижающейся мощностью. У мальчиков 17 лет выносливость в 2 раза выше, чем у 7-летних. Наибольший прирост выносливости приходится на возраст 7—10 лет.

Однако отмечаемый в 13—16 лет уровень мышечной выносливости все еще значительно ниже, чем у взрослых. В 16—19 лет выносливость подростков составляет 85 % величины этого показателя взрослых. Достигнув к 20—29 годам наивысшего уровня, выносливость в дальнейшем снижается и к 70 годам достигает четверти максимального уровня.

Представляют интерес половые различия в развитии выносливости. Известно, что у мальчиков всех возрастов, особенно в 12—14 лет, эта способность значительно выше, чем у девочек. В целом с 12—14 лет дети приобретают способность продолжать утомительную работу с неизменной мощностью, компенсируя нарастающее утомление за счет рефлекторного изменения функции основных вегетативных систем организма (дыхание, кровообращение и др.).

Координация. Замедленное развитие координации обусловлено пубертатным ускорением роста и объясняется временной диспропорцией и особенно непропорциональным ростом костей и мышц (неуклюжесть, неповоротливость). По достижении 15 лет наряду с развитием нервной системы и мышц у подростков постепенно нормализуются все функции, в том числе координация движений. Движения становятся более точными, создаются рабочие двигательные навыки, имеющие важное значение для работоспособности юноши.