4.Цикл Кребса.

Цикл Кребса, или цикл лимонной и изолимонной кислот, или цикл ди - и три-карбоновых кислот является основным этапом процесса дыхания. Этот процесс практически универсален, является главным путем окисления остатков уксусной кислоты у всех живых организмов.

Цикл Кребса состоит из двух стадий:

декарбоксилирование пировиноградной кислоты с образованием уксусной кислоты и СО₂, в результате чего уксусная кислота соединяется с коферментом А и образует ацетилКоА, являющийся ключевым веществом, входящим в собственно цикл Кребса и образующийся также при прохождении ряда других биохимических реакций. АцетилКоА служит исходным продуктом для синтеза жирных кислот, для некоторых гормонов, терпенов, изопреноидов и стероидов.

включение ацетилКоА в цикл Кребса путем присоединения его к щавелевоуксусной кислоте (четырехуглеродному соединению, дикарбоновой кислоте), в результате чего образуется лимонная кислота (шестиуглеродное соединение, трикарбоновая кислота). После образования лимонной кислоты через ряд промежуточных соединений происходит образование щавелевоуксусной кислоты, при этом выделяется две молекулы СО₂ и 8 Н⁺.

Физиологический смысл цикла Кребса состоит в том, что именно здесь происходит разложение органического вещества (уксусной кислоты) до неорганических веществ (углекислого газа и ионов водорода), при этом образуется большое количество энергии в виде молекул АТФ.

Цикл Кребса происходит в матриксе митохондрий.

Через образование пировиноградной кислоты и ряда других органических кислот в процесс дыхания поступают также продукты разложения белков - аминокислоты. При этом углеродные скелеты аминокислот подвергаются окислительному расщеплению на фрагменты. Аминогруппы большинства аминокислот переносятся в различных реакциях трансаминирования на пировиноградную, щавелевоуксусную или -кетоглутаровую кислоты. В конечном счете -кетоглутаровая кислота превращается при этом в глутаминовую кислоту. Такие аминокислоты как аланин, цистеин, глицин, серин и треонин образуют ацетил-Коа через пировиноградную кислоту, а лейцин, лизин, фенилаланин, тирозин и триптофан образуют ацетилКоА через ацетоацетилКоА. Пролин, гистидин, аргинин, глутамин и клутаминовая кислота включаются в цикл Кребса через -кетоглутаровую кислоту, метионин, изолейцин и валин - через янтарную кислоту, фенилаланин и тирозин - через фумаровую кислоту, аспарагин и аспарагиновая кислота - через щавелевоуксусную кислоту.

5.Глиоксилатный цикл.

У многих растений, синтезирующих в качестве запасных веществ жиры, происходит дополнительный к циклу Кребса глиоксилатный цикл.

В этом процессе жирные кислоты сначала активируются в наружной митохондриальной мембране путем этерификации с образованием коферментА-эфиров. Эти эфиры превращаются затем в эфиры карнитина, которые могут проходить сквозь внутреннюю митохондриальную мембрану и попадать в матрикс, где снова превращаются в КоА-эфиры. Последовательное отщепление молекул ацетилКоА от КоА-эфиров жирных кислот называется -окислением.

В глиоксилатном цикле ацетилКоА, также как и в цикле Кребса, вступает в реакцию с щавелевоуксусной кислотой, образуя лимонную кислоту, но в цепи дальнейших превращений разлагается на четырехуглеродное соединение (янтарную кислоту), которая уходит в цикл Кребса, и глиоксилевую кислоту, которая, соединяясь со второй молекулой ацетилКоА, образующегося при -окислении жирной кислоты, превращается в щавелевоуксусную кислоту.

Физиологический смысл глиоксилатного цикла состоят в дополнительном пути разложения жиров и образовании ряда разнообразных промежуточных соединений, играющих важную роль в биохимических реакциях.