3.7. Высшие сосудистые растения. Плауновые, хвощовые, папоротникообразные

План:

1. Определение высших сосудистых растений.

2. История изучения плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных.

3. Отдел плауновидные.

4. Отдел хвощевидные,

5. Отдел папоротниковидные.

6. Направленность процесса эволюции высших сосудистых растений.

Рекомендуемая литература:

Теоретическая часть

Высшие сосудистые растения — это высшие растения, у которых появляются оформленные проводящие ткани - ксилема и флоэма. Это все отделы - от плауновых до покрытосеменных.

История изучения папоротниковидных. Шведский ученый Карл Линией в работе «Виды растений» (1753 г.) отнес высшие споровые растения к последнему - 24 классу в своей ботанической системе, насчитывающей 1260 родов и 7540 видов. Он назвал этот класс «тайнобрачные».

В 1848 г. польский ботаник-любитель Лещик-Суминский установил в цикле развития папоротников, называемых тогда «высшими тайнобрачными растениями», существование двух поколении спорового и полового. У полового поколения им были обнаружены антеридии и архегонии.

Немецкий ботаник В. Гофмейстер в 1851 г. опубликовал книгу «Сравнительные исследования над прорастанием, развитием и плодообразованием высших споровых растений и образованием семян у хвойных», в которой были описаны все циклы развития - от споры до споры - представителей мхов, хвощей, плаунов и папоротников.

Отдел плауновые. Большинство плауновых к настоящему времени вымерли. Однако сохранились виды (около 400 видов), относящиеся к одному роду - плаун. Сейчас это травянистые растения, а самыми большими представителями плаунов были вымершие в карбоне (более 300 млн. лет назад) лепидодендроны. Высота отдельных экземпляров достигала более 40 м при толщине ствола в диаметре более 2 м.

Для хвойных лесов нашей зоны характерен плаун булавовидный – вечнозеленое травянистое растение со стелющимся стеблем длиной до 1 - 3 м. Листья - чешуйчатые. На стебле образуются приподнимающиеся побеги длиной до 20 см., заканчивающиеся спороносными колосками. (Цикл развития плаунов, хвощей и папоротников сходен и мы рассмотрим его на примере папоротников). Споры плауна булавовидного в виде порошка ликоподия используются в медицине в качестве детской присыпки и в металлургии при тонком фасонном литье.

Некоторые виды плаунов-полушников из тропических высокогорий имеют уникальное свойство: они получают углерод для фотосинтеза не из атмосферы, а из осадочных горных пород - известняков.

Представитель плауновидных - селягинелла хорошо приспособлена к жизни в сухих местах. Она может высохнуть почти до воздушно-сухого состояния, но после дождя растение полностью восстанавливает свой внешний вид и жизненные функции.

Рост плаунов происходит крайне медленно. Так, их гаметофит, существующий не самостоятельно, а в симбиозе с некоторыми грибами, растет 15-18 лет.

Отдел хвощовые. Современные хвощи в основном травянистые растения. А более 300 млн. лег назад (в карбоне) они были представлены каламитами — деревьями, достигавшими в высоту 15 м, со стволами толщиной более 20 см.

Современные хвощовые представлены одним родом Хвощ с 20 космополитными видами, 12 из которых можно встретить на территории России. Все современные хвощи - многолетние корневищные травы с мутовками серых редуцированных листьев, утративших хлорофилл. Спорангии со спорами у хвощей располагаются на спорангиофорах, собранных на верхушках стеблей в стробилы, которые также называют спороносными колосками. Материал, из которого состоят пружинки - элатеры, окружающие споры хвощей, необычайно стойкий, практически вечный. Когда споры каламита, пролежавшие 300 млн. лет, перенесли из соляной кислоты в раствор спирта, они задвигались и скрутились.

Вертикальные побеги у некоторых видов, например у хвоща полевого, специализированы на бесцветные спороносные и зеленые вегетативные. Бледно-розовые спороносные побеги появляются рано весной, и лишь после окончания спороношения от корневища отрастают зеленые вегетативные стебли. Почти у всех хвощей умеренной зоны стебли на зиму отмирают, однако у хвоща зимующего они могут существовать несколько лет, свободно выдерживая сильные морозы.

Отдел папоротникообразные. Значительная часть папоротникообразных к настоящему времени вымерла. Сейчас их известно около 10 000 видов, а в нашей флоре - 100 видов.

Тропические папоротники могут быть древовидными. Замечательные папоротники растут в долине реки Семлики, начинающейся в отрогах мощного горного хребта Рувензори (е Африке). Они образуют настоящие рощи, вздымая свои стволы до 9 м, в высоту. Полумрак сырых тенистых мест леса наиболее подходит для жизни папоротников.

Самыми большими из ныне живущих папоротников считаются древовидные папоротники из Новой Зеландии, относящиеся к роду Циатеа (Qatea). Они достигают высоты 24 м и имеют листья длиной 5м.

Самым маленьким папоротником считается хецистортерис пумила, обнаруженный в Центральной Америке, и азолла карилиниана, родиной которой являются водоемы США. Длина листьев этих видов едва достигает 12 мм.

Листья (вайи) многих папоротников совмещают функцию фотосинтеза и спороношения. Спорангии папоротников часто располагаются на нижней поверхности вайи и собраны в кучки, называемые сорусами. Споры папоротников дают начало свободноживущим обоеполым гаметофитам, несущим антеридии и архегонии. Для оплодотворения необходимо наличие воды, в которой могут передвигаться сперматозоиды. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается спорофит, т.е. взрослое растение. По мере его роста гаметофит отмирает.

Практическое значение папоротников относительно невелико. Молодые вайи некоторых травянистых, а так же сердцевину древовидных папоротников употребляют в пищу. Одним из самых вредных сорняков среди водных растений является папоротник сальвиния, найденный в Африке (живет и в южных областях России). Он был обнаружен в водохранилище Кариба в мае 1959 г. За 11 месяцев он буквально «задушил» водохранилище, распространившись на площади в 199 кв. км. А к 1963 г. сорняк занимал уже более 1000 кв. км поверхности воды.

Дальнейшая эволюция высших сосудистых растений пошла по пути обеспечения независимости полового размножения от наличия воды. Эта возможность реализовалась у семенных растений. Здесь продолжается общее направление развития спорофитной линии — прогрессивное развитие спорофита и дальнейшая редукция гаметофита. Наиболее сложного строения спорофит достигает у покрытосеменных растений.

Однако, современные тенденции систематики и биологических направлений философии таковы, что не все ученые принимают такую направленность эволюции. Например, профессор главного ботанического сада А. К. Скворцов считает, что в системе природы вовсе не заложено движение от низшего к высшему, как полагали веками. «Не только возникновение жизни было случайным. Согласно современным представлениям об эволюции все ее шаги ... становятся возможными благодаря случайным изменениям в аппарате наследственности, из коих некоторые затем закрепляются отбором. Следовательно, вся совокупность форм и структур жизни ... предстает в виде единой, хотя и гигантски разветвившейся цепочки закрепленных случайностей. Отсюда неизбежно следует необратимость эволюции и непредсказуемость ее конкретных путей. А в пользу признания ее какой-либо целенаправленности просто не оказывается никаких аргументов. Как раз наоборот, эволюция - это непрестанный поиск нового, дотоле-непредвиденного».