3.6. Подцарство высшие растения отдел мохообразные

План:

1. Общая характеристика высших растений.

2. Систематика высших растений.

1. Отличительные признаки и экология отдела мохообразные.

3. Класс печеночники.

4. Класс листостебельные мхи.

• Подкласс сфагновые мхи.

• Подкласс бриевые мхи.

Рекомендуемая литература:

Теоретическая часть

Высшие растения объединяют наиболее специализированные формы автотрофных организмов. Их главные отличительные особенности:

• Зигота у них, в отличие от низших растений, дает начало многоклеточному зародышу, который затем развивается в спорофит. На этом основании высшие растения получили название зародышевых. Тело высших растений расчленено на стебель, лист, корень (т.е. на органы).

• Для высших растений характерно закономерное чередование полового и бесполого поколений - гаметофита и спорофита.

Систематика высших растений. Подцарство высшие растения объединяет не менее 300 000 ныне существующих и ограниченное число вымерших видов, дошедших до нас лишь в ископаемом состоянии. Известные науке виды обычно делят на 9 отделов:

1. риниевые;

2. зостерофилловые;

3. мохообразные;

4. плауновые;

5. псилотовидные;

6. хвощовые;

7. папоротникообразные;

8. голосеменные;

9. покрытосеменные или цветковые.

Ныне существующие отделы: мохообразные, плауновые, хвощовые, папоротникообразные, голосеменные, покрытосеменные.

Высшие растения делят на две очень неравные по величине и значению группы - высшие споровые и семенные растения. У высших споровых процессы споро- и гаметогенеза разобщены во времени и пространстве: спорофиты, образующие споры, и гаметофиты, продуцирующие гаметы, являются самостоятельными организмами, ведущими раздельное существование.

Отдел Мохообразные

Мхи являются высшими, но ещё не сосудистыми, в полном смысле этого слова, растениями. Два важных признака отличают мхи от сосудистых растений:

1. Отсутствие у них специализированных проводящих тканей - ксилемы и флоэмы. Это значит, что все моховидные не имеют настоящих листьев, стеблей и корней, т.к. один из признаков перечисленных структур - присутствие в них именно таких тканей.

2. Второй важный отличительный признак мхов - это характер чередования поколений: гаметофиты в отношении питания всегда независимы, тогда как спорофиты постоянно прикреплены к гаметофитам и в различной степени зависят от них. Другими словами, гаметофит моховидных - крупное доминирующее поколение, в то время как у сосудистых растений таким поколением является спорофит.

Экология мхов. Мхи иногда господствуют, вытесняя прочие растения, на обширных пространствах приполярных областей и на каменистых склонах гор выше границы леса. Многие из них даже способны выдерживать длительные периоды антарктических холодов. Например, мох из рода Кампилопус (Campylopus) живет на горе Мельбурн в Антарктиде на высоте примерно 3000 м. Суточная температура здесь колеблется от -10°С до -ЗО°С. Однако, мох растет там, где вулканическая активность прогревает субстрат до +30°С. Произрастание мха в этих местах демонстрирует замечательную способность мхов к расселению, а не только к выживанию.

Подобно лишайникам, мхи очень чувствительны к загрязнению воздуха, особенно двуокисью серы, и в сильно загрязненных областях часто отсутствуют или представлены немногими видами. Ряд мхов встречается в пустынях, причем некоторые из них образуют обширные скопления на сухих открытых скалах, которые могут прогреваться до очень высоких температур. Многие мхи годами сохраняют жизнеспособность в сухом состоянии, быстро восстанавливая активность при увлажнении. И, наоборот, известны водные мхи и печеночники, погибающие в течение суток при высыхании. Несколько мхов найдено даже на захлестываемых волнами морских скалах, хотя ни один из мхов не является истинно морским обитателем. Насчитывается примерно 25 000 видов моховидных. Это больше, чем в любой другой группе растений, за исключением цветковых.

Наука, изучающая моховидные, носит название бриология.

Класс печеночники - это мелкие, незаметные растения, которых насчитывается более 6000 видов.

Название класса возникло в IX веке, когда считалось, что из-за напоминающих печень очертаний таллома они могут быть полезны при лечении болезней печени.

Гаметофит печеночников имеет слоевищную форму или форму листостебельного растения. В качестве примера можно рассмотреть представителя подкласса маршанциевые маршанцию обыкновенную. Маршанция встречается в нашей флоре на болотах и в лесах. Тело маршанции представлено слоевищем в виде пластинки темно-зеленого цвета. Маршанция - двудомное растение. На одних экземплярах (гаметофитах) образуются архегонии, на других - антеридии. Архегонии развиваются на подставке, верхушка которой напоминает многолучевую звездочку. Мужская подставка с антеридиями имеет вид плоского диска. Спорофит очень мал и состоит из стопы (короткой ножки) и коробочки (или спорангия). Кроме спор, зрелый спорангий содержит удлиненные клетки - элатеры. Стенки этих клеток чувствительны к малейшим изменениям влажности, в ответ на которые скручиваются и раскручиваются. Это способствует распространению спор после растрескивания коробочки.

Основной способ бесполого размножения печеночников — фрагментация таллома. Другой путь -образование выводковых почек — многоклеточных телец, которые могут давать начало новым гаметофитам. Выводковые почки распространяются за счет вымывания их брызгами дождя.

Класс листостебельные мхи.

► Бриевые мхи — наиболее обширный подкласс из всех листостебельных мхов. В нем насчитывается более 14 000 видов. В основном это многолетние растения от 1 до 60 см. высотой. В умеренных широтах Евразии очень обычны представители рода Политрихум (Polytrichum). Всем хорошо известен Политрихум обыкновенный или Кукушкин лен.

В жизненном цикле кукушкина льна споры высвобождаются из коробочки. Гаплоидная спора прорастает в разветвленную нитчатую протонему, из которой развивается листостебельный гаметофит с антеридиями и архегониями. Спермии, выходящие из зрелого антеридия, при помощи воды могут оказаться вблизи архегония. Внутри архегония спермин сливается с яйцеклеткой, давая зиготу, которая делится митотически, формируя спорофит. Спорофитам у видов умеренных областей Евразии обычно требуется от 6 до 18 месяцев до достижения зрелости. Каждая коробочка выбрасывает до 50 миллионов гаплоидных спор, каждая из которых способна дать начало новому гаметофиту. Затем цикл повторяется снова и снова.

► Сфагновые мхи. Этот подкласс включает 1 порядок и 1 семейство с единственным родом сфагнум, который насчитывает около 350 видов мхов. Этот род составляет четко очерченную группу, очень давно отделившуюся от основной линии эволюции отдела моховидные. Стебли листостебельного гаметофита у них несут мутовки ветвей, тесно скученные у верхушки растения, так что возникает своего рода «головка». У взрослых растений нет ризоидов. На типичных для них болотистых местах эти растения почти всегда имеют хороший тургор, поэтому растения прямостоячие. Листья этого рода состоят из широких мертвых клеток, окруженных узкими зелеными живыми клетками. Мертвые клетки имеют поры. Они легко наполняются водой, так что водоудерживающая способность сфагновых мхов примерно в 20 раз превышает их сухую массу.

Спорофиты сфагнума так же очень своеобразны: сферические коробочки приподнимаются на ложноножке, являющейся частью гаметофита. Рассеивание спор происходит очень эффектным. способом. На верхушке коробочки дисковидная крышечка отделена от остальной части коробочки круговой бороздкой. Когда коробочка созревает, ее внутренние ткани сморщиваются и воздух втягивается внутрь, возможно через незакрывающиеся устьица. Когда стенка высыхает, воздух остается внутри, как в ловушке. Дальнейшее сжатие созревающей коробочки вызывает увеличение внутреннего давления, и крышечка в конце концов отскакивает со слышимым треском. Это происходит в теплую солнечную погоду. Выходящий наружу газ выносит из коробочки облачко спор.

Экология сфагнума. Представители этого рода образуют обширные торфяные болота, являющиеся отличительной чертой холодных и умеренных областей Земного шара Мхи способствуют увеличению кислотности своего местообитания, высвобождая ионы водорода, поэтому в центре болота рН < 4, что очень необычно для естественной среды. Торф образуется в результате накопления и уплотнения самих сфагновых мхов, а так же осок, злаков и других растений, которые встречаются вместе с ними. В северных регионах сухой торф широко используют как топливо. Торфяники покрывают не менее 1% площади земной суши, что эквивалентно половине площади США. Ведутся даже разговоры о том, что торф может стать источником промышленной энергии.