Развитие, значение фолликулярных клеток
Фолликулярные клетки , имеющиеся как у позвоночных, так и у беспозвоночных, помогают обеспечивать питание развивающихся ооцитов . Они расположены вокруг ооцита в виде эпителиального слоя и связаны с ним щелевыми контактами , через которые могут проходить малые молекулы, но не макромолекулы. Хотя подобные клетки не могли бы через эти контакты снабжать ооцит готовыми макромолекулами, возможно, что они помогают обеспечить его малыми молекулами - предшественниками, из которых образуются макромолекулы. Кроме того, фолликулярные клетки часто выделяют макромолекулы, которые либо входят в состав оболочки яйцеклетки, либо путем эндоцитоз а поступают в растущий ооцит.
Благодаря вспомогательным клеткам, окружающим ооцит, становится возможным продолжение его развития, именно вспомогательные клетки реагируют на действие полипептидных гормонов ( гонадотропинов ), в результате чего прерывается задержка ооцитов в профазе I и они становятся готовыми к дальнейшему созреванию.
Накопление в ходе развития веществ и органоидов
В ходе оогенеза яйцеклетка накапливает все необходимое для начальных этапов развития зародыша. Обычно при этом она сильно увеличивается в размерах, становясь во много раз крупнее типичных соматических клеток ( рис. 129 ). Представьте себе, что гриб-дождевик вырос до размеров Исаакиевского собора. Это примерно отражает соотношение размеров обычных соматических клеток и крупных яйцеклеток.
При этом в цитоплазме яйцеклетки накапливается желток - запасные вещества (в основном белки и частично липиды), которые в ходе дальнейшего развития используются как источник получения энергии. Способы получения этих веществ различны. У низших животных ( губки , гидра и др.) яйцеклетка на начальных этапах роста обладает амебоидной подвижностью и просто пожирает соседние клетки. Затем соседние клетки могут "жертвовать собой" - сливаясь с яйцеклеткой, они увеличивают ее объем и поставляют питательные вещества. У высших животных яйцеклетка обычно окружена свитой из так называемых фолликулярных клеток . Они соединены с яйцеклеткой мостиками цитоплазмы (насекомые) или щелевыми контактами (позвоночные) и могут поставлять в нее различные вещества. При этом желток часто синтезируется в далеких от яйцеклетки участках тела (например, у птиц и амфибий - в клетках печени) и доставляется к ней с током крови.
Желток обычно распределяется в яйцеклетке неравномерно, большая его часть скапливается в одном ее полушарии. В другое полушарие, в свободную от желтка цитоплазму, смещается ядро. Так у яйцеклетки возникают два полюса: вегетативный - "растительный" и анимальный - "животный" ( рис. 130 ). У вегетативного полюса сосредоточен желток; у анимального полюса, где находится ядро, проходят деления созревания и выделяются редукционные тельца (см. " Этапы оогенеза ").
Анимально-вегетативная ось, соединяющая два полюса, однозначно задает расположение частей тела будущего зародыша. Если продолжить сравнение яйцеклетки с собором, то можно сказать, что она имеет весьма сложную внутреннюю архитектуру, т.е. расположение элементов цитоскелета, других органоидов и различных веществ.
Кроме желтка, яйцеклетка накапливает некоторые органоиды - в первую очередь рибосомы (их в крупных яйцеклетках содержится до 10 в степени 13). Чтобы произвести за короткий срок такое огромное количество рибосом, недостаточно даже многочисленных (50-100) копий генов рибосомальной РНК, которые имеются в геноме высших эукариот. У таких животных, как амфибии, происходит их амплификация - умножение. Гены рРНК копируются с хромосом, замыкаются в кольцо и размножаются в миллионах экземпляров, которые образуют сотни ядрышек. Накапливаются в яйцеклетке и молекулы иРНК , прячем с большинства из них не происходит трансляции. Эти иРНК образуют комплекс с белками, что защищает их от разрушения ферментами. Такие комплексы получили название информосом .
Синтез белка с "запасенных" иРНК начинается уже после оплодотворения.
Иногда в яйцеклетке усиленно размножаются митохондрии (их могут быть миллионы); тогда в период первых делений зиготы они не делятся.