Глава 5

СИСТЕМАТИКА И ХАРАКТЕРИСТИКА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

5.1. Общая характеристика отдела покрытосеменные

(МадпоМорЬу^а, или Апдю$регтае)

Покрытосеменные, или цветковые, растения представляют со­бой самый обширный отдел растительного мира. Он включает не менее 240 ООО видов, относящихся примерно к 13 ООО родам свыше 390 семейств. По числу видов покрытосеменные значительно пре­восходят все остальные группы высших растений, взятые вместе.

Как осо'бая ветвь эволюции, покрытосеменные произошли от семенных папоротников около 120 млн лет назад, в нижнемело­вую эпоху. Большинство современных систематиков-эволюциони­стов (акад. Тахтаджян А. Л., 1970, 1987 и др.) считают, что наи­более вероятной прародиной, первичным центром расселения цвет­ковых были горные районы субтропиков Юго-Восточной Азии. В раннем мелу покрытосеменные еще не играли какой-то замет­ной роли в растительном покрове Земли. Однако в середине ме­лового периода (примерно 100 млн лет назад) происходит одно из наиболее глубоких и резких изменений растительного мира суши, и цветковые за сравнительно короткий период геологиче­ского времени широко распространяются по земному шару, до­стигнув Арктики и Антарктики.

В современную геологическую эпоху цветковые растения про­израстают во всех климатических зонах и в самых разных эколо­гических условиях — от тропических лесов до тундр, от болот до пустынь и от морских побережий до высокогорий. Они составляют основную массу растительного вещества биосферы и являются самой важной для человека группой растений.

Одним из основных условий столь бурного распространения цветковых явилась их высокая эволюционная пластичность, про­явившаяся в необычайном разнообразии многочисленных при­способлений к самым различным условиям внешней среды. От голосеменных цветковые отличаются прежде всего тем, что семязачатки (семяпочки) у них заключены в более или менее замкнутую полость завязи, образованной одним или несколькими сросшимися плодолистиками. Поэтому цветковые растения чаще

!

называют покрытосеменными. Благодаря тому, что семязачатки заключены в полость, у покрытосеменных пыльца попадает не непосредственно на микропиле семязачатка, а на рыльце.

Наличие рыльца является характернейшей особенностью цвет­ковых растений и фактически главным отличием цветка от стро­била голосеменных. Весьма характерны также гаметофиты цвет­ковых растений, которые до крайности редуцированы, что позво­ляет им развиваться более ускоренными темпами, чем гаметофиты голосеменных. Совершенным стал и процесс оплодотворения: вза­мен простого, присущего голосеменным, у покрытосеменных про­исходит оплодотворение двойное, впервые открытое академиком С. Г. Навашиным.

Суть этого сложного биологического процесса состоит в том, что один из двух образующихся в мужском гаметофите спермиев (мужских гамет) сливается с яйцеклеткой (собственно оплодо­творение), а другой — с двумя свободными или уже слившимися так называемыми полярными ядрами женского гаметофита (трой­ное слияние). В результате слияния одного из спермиев с яйце­клеткой образуется зигота; в результате же тройного слияния — первичное ядро эндосперма, который представляет собой харак­терную для цветковых растений питательную ткань, служащую для питания развивающегося из зиготы зародыша.

Биологическое значение двойного оплодотворения состоит в том, что эндосперм (вторичный) у покрытосеменных развивается только при условии оплодотворения яйцеклетки. Если же оплодо­творение по каким-либо причинам не происходит, то и эндосперм не развивается. Таким образом исключается напрасная трата пи­тательных веществ на образование эндосперма в случае отсут­ствия его потребителя — зародыша семени, не развивающегося из-за нарушенного оплодотворения. Простое оплодотворение го­лосеменных в этом отношении менее совершенно, так как при про­стом оплодотворении эндосперм образуется до оплодотворения независимо от того, формируется ли зародыш или нет.

В результате двойного оплодотворения эндосперм покрытосе­менных несет в себе наследственные задатки как материнского, так и отцовского организмов. Весьма вероятно, что именно в этом кроется одна из причин той необычайно высокой приспособлен­ности покрытосеменных к самым различным экологическим усло­виям, которую они проявили в процессе эволюции. Голосеменные, эндосперм которых имеет задатки только материнской наслед­ственности, таким широким диапазоном приспособительных воз­можностей не обладает.

В процессе эволюции у цветковых появился и такой новый ор­ган, как околоцветник. Он выполняет целый ряд важных вспомо­гательных функций: защиту пестика и тычинок от неблагоприят­ных воздействий внешней среды, привлечение насекомых или птиц — посредников опыления и др. В частности, быстрому рас­пространению и возникновению множества биологических форм покрытосеменных способствовало появление насекомых-опылите­лей, период массового развития которых совпал с интенсивным заселением суши растениями этого отдела. Немаловажное зна­чение тут имели и птицы — активные разносчики пыльцы и семян.

В отличие от голосеменных для покрытосеменных растений характерно наличие в ксилеме наряду с трахеидами также сосу­дов. Значительные различия имеются и в строении флоэмы: си­товидные элементы всех цветковых растений снабжены так назы­ваемыми клетками-спутницами, отсутствующими у голосеменных.

Чрезвычайно высокую способность к изменчивости проявили листья покрытосеменных. Они настолько сильно отличаются от игловидных и чешуевидных листьев хвойных, что это послужило основанием подразделять древесные растения на хвойные и лист­венные породы.

По сравнению с голосеменными у покрытосеменных появился целый ряд новых биоформ (кустарнички и полукустарнички, по­лукустарники, травы), более широкое развитие получили вегета­тивное размножение и возобновление, а успешной адаптации к сезонным изменениям климатических условий различных природ­ных зон способствовала выработка многообразных феноритмо- типов и фенологических форм, не свойственных голосеменным (см. ниже характеристику лиственных древесных растений). В це­лом же цветковые растения достигли более высокого уровня эво­люционного развития, чем голосеменные.

Все покрытосеменные подразделяются на два класса: двудоль­ные и однодольные.

Класс двудольные (Ма§поНорз1с1а) характеризуется наличием двух семядолей у зародыша семени, открытыми проводящими пучками, сохранением в течение всей жизни главного корня, сет­чатым жилкованием листьев, пяти-, четырех-, двух- или много­членным типом строения цветка. К этому классу относятся не ме­нее 180 000 видов покрытосеменных растений.

Класс однодольные (ЬШорзМа) отличается наличием одной семядоли у зародыша, закрытыми (без камбия) проводящими пучками, ранним отмиранием главного корня и развитием прида­точных корней, параллельным или дугонервным жилкованием листьев, трехчленным строением цветка. Имеющиеся среди однодольных древовидных формы вторичного происхождения характеризуются совершенно иным, чем у двудольных, способом утолщения ствола. Однодольные включают около 60 000 видов. Большинство систематиков считают, что они произошли от дву­дольных еще на ранней ступени эволюции, а в дальнейшем оба класса развивались независимо и параллельно.

Из многочисленных филогенетических (естественных) систем покрытосеменных растений, созданных в XVIII—XX вв. как отечественными (Горяников П. Ф., Кузнецов Н. И., Буш Н. А.,

Козо-Полянский Б. М., Гроссгейм А. А., Тахтаджян А. Л.), так и зарубежными (Энглер А., Халлир X., Кронквист А., Торн Р., Дальгрен Р.) ботаниками, наиболее передовой является система, разработанная советским ботаником академиком А. Л. Тахтад- жяном (1966, 1970, 1987).

Согласно А. Л. Тахтаджяну, класс двудольные включает 7 под­классов: Ма§по1пс)ае, КапипсиПёае, НататеНсПёае, СагуорЬу1- Пс1ае, ОШепМае, Коз1с1ае, Аз1епс1ае. Однодольные подразделя­ются на три подкласса: АНзтаНёае, ЬПпс1ае и Агес1с1ае.

В пределах каждого подкласса его семейства объединены в порядки, порядки — в надпорядки. Двудольные включают 71 по­рядок, 20 надпорядков, однодольные—21 порядок, 8 надпоряд- ков. Первые по счету надпорядки охватывают наиболее прими­тивные порядки, последние — филогенетически более продви­нутые.

С филогенетической системой А. Л. Тахтаджяна, с графиче­ским изображением филогенетического древа покрытосеменных студенты уже знакомились в курсе ботаники. Поэтому отметим только, что среди покрытосеменных древесных и полудревесных растений насчитывается около 100 000 видов. Из них свыше 92 000 относятся к двудольным. У однодольных древовидные фор­мы (вторичного происхождения) наиболее полно представлены в порядках пальмы (Агеса1ез) — примерно 3000 видов, пандано- вые (Рап(1апа1ез) — свыше 800 видов и некоторых других.

В учебнике охарактеризованы покрытосеменные древесные растения 303 видов и 25 форм (культиваров) класса двудольные. Они относятся к 112 родам 41 семейства 7 подклассов. Подкласс) I и порядки изучаемых семейств указаны в табл. 2.

Следует заметить, что во многих отечественных и зарубежных справочниках и дендрологических сводках при характеристике покрытосеменных древесных растений использована филогене­тическая система А. Энглера (Деревья и кустарники СССР. 1951 —1962, Т. 2—6; География древесных растений СССР. 1965; Ареалы деревьев и кустарников СССР. 1977—1986. Т. 1—3 и др.). В ряде учебников по дендрологии (Гроздов Б. В., 1952, 1960; Бог­данов П. Л., 1974) нашла отражение система покрытосеменных растений, предложенная А. А. Гроссгеймом. Обе эти устаревшие системы существенно отличаются от принятой в данном учебнике современной филогенетической системы академика А. Л. Та* таджяна.

Для более полной характеристики цветков в тексте часто упо­требляется их ботаническая формула. Поэтому напомним, что морфологически различные круги цветка в формуле принято обо­значать начальными буквами их латинских или греческих назва­ний: Р — простой околоцветник, К — чашечка, С — венчик, А — тычинки, О — пестик(и). Число членов цветка указывают цифрой

2. Положение в филогенетической системе класса двудольные (Ма^поПорз^а) семейств, изучаемых в курсе дендрологии

Порядок

Подкласс

Семейство

Магнолииды Ма^поШйае

Ранункулиды — КапипсиПёае

Гамамелиди- ды — НагпашеПсИ- с1ае

Кариофилли- ды — СагуорНуШ- <1ае

Дилленииды — ОШеппйае

Розиды — Ко51с)ае

Магнолиевые — Ма§по- На1е$

Бадьяновые — ЛНса1ез

Лютиковые — Капипси- 1а1ез

Гамамелисовые — На- шашеНс)а1е8

Крапивные — 11г11са1е5

Буковые — Ра^а1ез

Ореховые — Ли^апсЫез Гвоздичные — Сагуор- Ну11а1е5

Гречишные — Ро1у^опа-

1ез

Тамариксовые — Тата- пса1ез

Ивовые — 5аНса1ез Вересковые — Епса1ез

Мальвовые — Ма1уа1ез Волчниковые — ТНуте- 1аса1ез

Камнеломковые— 5ах)?- га^а!ез

Розовые — Коза1ез

Миртовые — Муг1а1ез Рутовые — Кч(а1ез

Сапиндовые — ЗартсЫез

Кизиловые — Согпа1ез Аралиевые — АгаНа1ез Бересклетовые — Се1аз1- га!ез

Магнолиевые — Ма^поПа- сеае

Лимонниковые — ЗсЫзап- йгасеае

Барбарисовые — ВегЬепйа- сеае

Гамамелисовые — НагпагпеП- с)асеае

Платановые — Р1а1апасеае Самшитовые — Вихасеае Ильмовые — (Лтасеае Каркасовые — СеШёасеае Тутовые — Могасеае Буковые — Ра^асеае Березовые — Ве1:и1асеае Лещиновые — Согу1асеае Ореховые — Ли^1апс1асеае Маревые — СНепоросИасеае

Гречишные — Ро1у^опасеае

Тамариксовые — Татапса- сеае

Ивовые — ЗаНсасеае Актинидиевые — АсИгисПа-

сеае

Вересковые — Епсасеае Липовые — ТШасеае Волчниковые — ТНуте1аеа-

сеае

Гортензиевые — Нуйгап^еа- сеае

Крыжовниковые — Огоззи- 1апасеае Розоцветные — Козасеае Мимозовые — М1тозасеае Цезальпиновые — Саеза1р1- пасеае

Бобовые — РаЬасеае Миртовые — Муг1асеае Рутовые—Ки4асеае Симарубовые — ЗтагоиЬа- сеае

Анакардиевые — АпасагсПа- сеае

Кленовые — Асегасеае Конскокаштановые — Шрро- саз1апасеае

Кизиловые — Согпасеае Аралиевые — АгаНасеае Бересклетовые — Се1аз{га- сеае

Окончание табл.2

Подкласс

Порядок

Семейство

Крушиновые — КЬатпа- Крушиновые — КНатпасеае

1ез

Астериды — Аз- 1епс1ае

Лоховые — Е1аеа^па1е5 Маслиновые — 01еа1ез Ворсянковые — 01рб,аса-

Виноградовые — Уйасеае Лоховые — Е1аеа^пасеае Маслиновые — 01еасеае Жимолостные — СаргИоНа-

1ез

сеае

или знаком бесконечности, если их более 10, а при отсутствии чле­нов в данном круге — нулем.

Сращение членов показывают заключением цифры (знака бесконечности) в круглые скобки; расположение частей цветка в несколько кругов — знаком плюс; положение завязи в цветке обо­значают чертой: при верхней завязи черту проводят под цифрой числа плодолистиков; при нижней завязи — над ней, при полу­нижней — посередине, справа от цифры; цветки актиноморф- ные *; зигоморфные тычиночные спестичные 9.

5.2. Древесные растения подкласса магнолииды

(Мадпо1пс1ае)

Среди растений этого подкласса доминируют древесные — свыше 70 % таксономического состава, или около 7100 видов. У целого ряда видов сосуды еще отсутствуют. Как правило, цвет­ки обоеполые, спиральные или спироциклические. Гинецей в боль­шинстве случаев апокарпный (т. е. состоит из свободных плодо­листиков). Семена обычно с мелким зародышем, с обильным эндо­спермом, а иногда и с периспермом.

Представители семейства магнолиевые (Ма§поНасеае) распространены преймущественно в субтропических областях Се­верного полушария. Вечнозеленые, реже листопадные (зимнего- лые) деревья и кустарники с простыми, очередными, иногда очень крупными (до 1 м длиной) листьями. Цветки одиночные, верхушеч­ные или пазушные, обычно крупные, с простым многочисленным околоцветником, кремово-белые, розовые, зеленовато-желтые, обоеполые или раздельнополые, с многочисленными тычинками и пестиками, расположенными спирально на удлиненном цвето­ложе. Опыляются определенными видами жуков. Плод — сбор­ная листовка, внешне напоминающая шишку хвойных (рис. 18).

Род магнолия (Ма§поИа) насчитывает около 70 видов, из которых в СССР естественно растет только один — магнолия об- ратнояйцевидная, или белоспинная (М. оЬоуа!а). Листопадное дерево 8—12 м высотой; побеги с восковым налетом, листья об- ратнояйцевые (рис. 18), 20—40 см длиной и до 20 см шириной,

Рис. 18\ Магнолия белоспинная:

/ — листД 2—цветок; 3— плод; 4 — семя \

\

I

цельнокрайние; цветки кре- мово-белые, до 18 см в диаметре \ (*Р₀₀А₀₀О_ее), цветут вскоре после рас­пускания листьев; плод — эллиптическая, ярко-крас­ная сборная ушстовка, 12— 18 см длиной. Растет маг­нолия белоспинная только на Южно-Курильских ост­ровах и как редкий вид занесена в «Красную кни­гу СССР». Весьма декора­тивна, заслуживает широ­кого использования в озе­ленении, особенно в При­морье Дальнего Востока.

На Черноморском побережье Кавказа и Крыма обычна в пар­ковой культуре магнолия крупноцветковая (М. §гагкШ1ога), интродуцированная из Северной Америки. Крупное (до 30 м вы­сотой и свыше 1 м в диаметре ствола), вечнозеленое дерево с об- ратнояйцевидными или узкоэллиптическими листьями 12—25 см длиной. Листья цельнокрайние, кожистые, с верхней стороны темнозеленые, глянцевые, с нижней — рыжеватые от короткого опушения. Цветки молочно-белые, до 22 см в диаметре, с сильным одуряющим запахом, распускаются в кроне постепенно, отчего цветение продолжается долгое время. Плоды шишковидные, до !2 см длиной и 4 см толщиной; семена черные, блестящие, оваль­ные, 6—8 мм длиной, при созревании повисают на красных ни­тях — семяносцах. Из-за низкой зимостойкости м. крупноцветко­вая перспективна для озеленения только в районах советских субтропиков.

Род лириодендрон, или тюльпановое дерево (1л- поёепёгоп). Представителем этого рода является лириодендрон тюльпанный (Ь. 1иПрИега) — крупное дерево североамерикан­ских лесов с ценной древесиной. Листья четырехлопастные, с выемкой на вершине, 12—15 см длиной. Цветет в первой полови­не — середине лета, цветки чашеобразные, около 6 см в диаметре (* Рз+з₊з А^ О_м), зеленовато-оранжевые. Плод сборный, уз­коцилиндрический, состоит из многочисленных двухсемянных кры­латок, до 3,5 см длиной, сидящих на разросшемся цветоложе. Де-

Рис. 19. Лимонник китайский: йетви с цветками и с соплодием /

рево ценное для озеленения. В СССР используется/ преиму­щественно в Закавказье.

Виды семейства [п и м о н - ни ко вые (ЗсЫздпйгасеае) обитают преимущественно в Во­сточной и Юго-Восточной Азии. Из них в хвойно-широколист­венных лесах Дальнего Восто­ка естественно распространен только один вид рода лимон­ник (ЗсЫзапйга) —лимонник китайский (5сН. сЫпепз1з). Это вьющаяся листопадная лиана 4—8 (15) м длиной. Листья оче­редные, эллиптические или об- ратнояйцевидные,5—10 см дли­ной, до 5 см шириной, с кли­новидным основанием, постепенно заостренные к вершине, по краю неясно-зазубренные, сверху темно-зеленые, снизу блед­нее, по жилкам слабо опушены; черешок красноватый, до 3 см длиной. На укороченных плодоносных веточках листья собра­ны по 2—3 в пучке. Цветки воронковидные, до 2 см в диаметре, белые, раздельнополые (с?*КзСбА_со; $*КзСбО_К1), душистые, свисают на длинных розоватых цветоножках. Растение многодом­ное, цветет после облиствения. Плоды сборные, состоят из много­численных красных двухсемянных ягод, расположенных на удли­ненном цветоложе, напоминая кисть (рис. 19), созревают в на­чале осени. Семена почковидные, желто-оранжевые, около 3 мм в диаметре. Стебли, корни и особенно плоды при растирании издают своебразный аромат, напоминающий запах лимона (отсюда и на­звание растения). Плоды кисловатые, сильновяжущие, обладают высокотонизирующим действием, поэтому широко используются в медицине. Но лимонник ценен и для вертикального озеленения.

Размножают его семенами, отводками, корневыми отпрысками, зелеными (летними) черенками. Лимонник сравнительно теневы­нослив, среднетребователен к плодородию и влажности почвы, довольно зимостоек. Успешно культивируется в европейской ча­сти СССР, включая Карельский перешеек, где может обильно плодоносить.

Семейство лавровые (Ьаигасеае) — это преимущественно растения тропиков и субтропиков. Из представителей этого се­мейства в одичалом виде получил распространение в Закавказье

один из видов рода лавр (Ьаигиз) — лавр благородный (Ь. по- Ы115) -V- интродуцированный из Средиземноморья. Вечнозеленое теплолюбивое дерево до 18 м высоты, нередко кустовидное. Листья очередные, простые, цельнокрайние, но слегка волнистые, про­долговатые или ланцетные, 8—20 см длиной, 2—8 см шириной, плотнокожистые. Цветки мелкие, в пазушных зонтиках, раздель­нополые или обоеполые. Плод черный, ягодовидный, при осно­вании окружен разрастающимся цветоложем. Лавр широко разводят на Кавказе и Южном берегу Крыма как ценное эфиро- масличное,\ пряное и высокодекоративное растение. Его листья являются объектом промышленной заготовки и используются в качестве приправы. Лавр хорошо переносит стрижку и пригоден для созданй^ живых изгородей.