3.2. Внутривидовая изменчивость и ее классификация у древесных растений

Любому ботаническому виду присуща в той или иной мере выраженная амплитуда варьирования признаков и свойств — формовое разнообразие. Так, деревья сосны обыкновенной могут различаться между собой габитусом кроны, энергией роста, дли­ной хвои, продолжительностью ее жизни, засухо- и зимостой­костью, смолопродуктивностью и т. д. У ели сибирской и колючей есть формы с серебристой, сизой и зеленой хвоей; у осины и дуба черешчатого — рано- и позднораспускающиеся фенологические формы. Все подобные примеры характеризуют присущий древес­ным растениям внутривидовой полиморфизм, обусловленный про­явлением разных форм внутривидовой изменчивости. Многообра­зие форм ее проявления у растений определило необходимость выделения соответствующих внутривидовых классификационных единиц (таксонов). Международным кодексом ботанической номенклатуры (1980) признаны следующие последовательно соподчиненные таксоны рангом ниже вида (зреаез, сокращенно — зр.): подвид (зиЬзреаез, сокращенно — ззр.), разновидность (уапе(аз, уаг.), подразновидность (зиЬуапе1аз), форма ((огта, Г.), подформа (зиЫогта). С учетом других современных клас­сификаций внутривидовых категорий у древесных растений (Прав- дин Л. Ф., 1967; Завадский К- М., 1968) ниже приводится краткая характеристика указанных таксонов.

Подвид, или географическая раса, экотип — наиболее крупная таксономическая единица внутри вида. Определяется как группа свободно скрещивающихся особей, характеризующихся одним или несколькими наследственными признаками и имеющая свой внутривидовой ареал. Как экотипы подвиды характеризуются разной экологической приспособленностью к определенным усло­виям местопроизрастания — климатическим, эдафическим, фито- ценотическим.

Подвиды имеются у многих древесных пород с широким ареа­лом: сосны обыкновенной, дуба черешчатого, берез повислой и карликовой.

Разновидность, или климатическая раса, климатический эко­тип (климатип) —таксон, выделяемый внутри вида или подвида. К одной разновидности относятся популяции (определение попу­ляции дано ниже), распространенные в регионе со сходными кли­матическими условиями. Чем разнообразнее климатические усло­вия в ареале вида, тем больше можно ожидать у него климатипов. Разновидности известны у сосны обыкновенной, ели европейской, дуба черешчатого. Имеют их и древесные породы с горно-высот- ными ареалами (пихта кавказская, орех грецкий).

Выделение разновидностей имеет большое значение для лесо- культурной практики, так как на их основе производят райониро­ван^е заготовок семян древесных пород и создают лесные куль­туры. Очень важно учитывать экологические особенности клима- типов при интродукции, так как различные климатипы совершенно по-разному приспосабливаются к новым климатическим условиям за пределами естественного ареала.

Экологические особенности, специфика роста и развития под­видов 1и разновидностей являются наследственными.

Подразновидность, или эдафический тип (эдафотип), объеди­няет пёпуляции в пределах границ разновидности (климатипа): например, нагорный, пойменный и солонцовый экотипы дуба че­решчатого, низинный и боровой экотипы ели европейской.

Помимо эдафотипов, к подразновидности иногда относят ценотипы — экотипы, связанные с определенными фитоценозами.

Модификационные (ненаследственные) формы растений, при­уроченные и приспособленные к определенным местообитаниям, называют экадами. Например, на верховых сфагновых болотах образуются болотные экады сосны обыкновенной, отличающейся карликовым или даже кустовидным ростом, укороченной хвоей, мелкими шишками. Однако после осушения болота болотная сосна резко увеличивает прирост и восстанавливает морфологические признаки, присущие лесным особям сосны.

Форма, или морфобиологическая группа — совокупность осо­бей вида, отличающихся от других особей того же вида по своим морфологическим, анатомическим признакам, биологическим или физиолого-биохимическим свойствам. Различают формы морфологические, биологические, фенологические, физиологиче­ские, биохимические, иммунологические.

Морфологические формы выделяют по одному или нескольким морфологическим признакам: пирамидальные и плакучие формы; широко- и узкокронные формы, различающиеся по конфигурации, размерам, окраске листьев, цветков, шишек, плодов, семян и т. д. Все морфологические формы имеют большое значение в декора­тивном садоводстве, но их важно учитывать и в практике лесной селекции.

Биологические формы отличаются по энергии роста, долговеч­ности, репродуктивной способности (быстрорастущие формы сосны, начинающие рано плодоносить формы ореха грецкого, устойчиво и обильно плодоносящие формы дуба).

Фенологические формы являются также биологическими, но различаются сроками прохождения фенофаз, продолжительно­стью роста побегов и вегетации, циклов формирования плодов и семян (рано- и позднораспускающиеся формы ели европейской, дуба черешчатого, ясеня обыкновенного; рано- и поздноцветущие формы липы мелколистной; формы с различными сроками созре­вания плодов у ореха грецкого, дуба черешчатого, черешни). В тех случаях, когда фенологические формы отражают экологи­ческие различия разных климатипов, их рассматривают как фено­логические разновидности, или сезонные расы (рано- и поздно- распускающиеся формы дуба черешчатого). /

Физиологические формы отличаются особенностями проявле­ния своих физиологических функций. Так, особи вяза мелколист­ного различаются по солевыносливости, ели европейской — по заморозкоусгойчивости. '

Биохимические формы объединяют группы особей, различаю­щихся содержанием химических веществ в их органах. Например, у сосны обыкновенной известны формы высоко- и низкскмоло- носные; у рябины, кизила, облепихи — формы с различным содер­жанием витаминов в плодах.

Иммунологические формы отличаются устойчивостью к болез­ням и насекомым-вредителям. У осины и других видов тополя, например, имеются формы, устойчивые и не устойчивые к ство­ловой гнили.

Формы могут быть ареальными и безареальными. В первом случае их распространение приурочено к определенным геогра­фическим районам и условиям местообитания, во втором они встречаются по всему ареалу без явной приуроченности к каким- либо конкретным районам и экологическим условиям.

Подформа, или биотип — наименьший внутривидовой таксон, объединяющий группы генетически одинаковых особей. У пере- крестноопыляемых растений, в том числе у древесных, фактически каждый индивид является биотипом, так как образуется в резуль­тате слияния генетически разнородных гамет. К подформе отно­сится и клон — вегетативное потомство одной особи. Клоны об­разуют все древесные растения, способные к вегетативному раз­множению (естественному и искусственному).

Среди внутривидовых подразделений особое место принадле­жит популяции — ареальной категории, таксономически зани­мающей промежуточное положение между экотипом (разновид­ностью, подразновидностью) и формой. Популяция — это группа ^свободно скрещивающихся или потенциально способных к скре­щиванию особей одного вида, в течение большого числа поколе­ний населяющих соответствующую территорию и обнаруживаю­щих определенные пространственно-временные взаимоотношения.

По современным представлениям, каждый биологический вид — это сложная система популяций, через последовательную цепь поколений которых осуществляется эволюционный процесс. Элементарным источником для начала этого процесса у растений служит их индивидуальная изменчивость, порождающая много­образие внутривидовых форм биотипов. Однако эволюционирует не особь, а популяция. Поэтому в системе внутривидовых таксонов популяция занимает центральное место как эволюционирующая единица.

В результате селекционной работы ученые создали и продол­жают создавать множество хозяйственно ценных сортов растений (ку^ьтиваров). Сорт—совокупность культивируемых растений, четк!р отличающихся морфологическими, физиологическими, ци­тологическими, биохимическими признаками и сохраняющих при воспроизведении (половом или бесполом) свои отличительные признаки. Сорта особенно широко распространены в практике плодоводства и декоративного садоводства. Латинские названия сортой указывают после видового, с прописной буквы, в кавычках. Например, ясень обыкновенный, сорт плакучий — Ргахтиз ехсе1- зюг Ь.!су. 'РепскПа', или Р. ехсеЫог Ь. 'Репс1и1а'.

У лесоводов очень популярен термин «древесная порода». Но конкретного ботанического ранга он не имеет, так как в одних случаях под древесной породой понимают род, а в других — вид.