4. Источник формирования тканей и зачатков органов у копытных
Зародышевый слой |
Органы |
Эктодерма |
1. Нервная система и органы чувств |
2. Молочные и потовые железы |
|
3. Кожа, волосы и копыта |
|
Мезодерма |
1. Сердце, кровеносные и лимфатические сосуды |
2. Кости, хрящи, связки, сухожилия и мышцы |
|
3. Органы половой системы |
|
4. Почки, мочеточники |
|
Энтодерма |
1. Органы пищеварительной системы |
2. Легкие |
|
3. Печень, поджелудочная железа и некоторые железы внутренней секреции |
Половые железы, в частности, закладываются на внутренней поверхности первичной почки. Первичная гонада состоит из клеток целомического эпителия (наружный корковый слой), мезенхимы (внутренний мозговой слой) и первичных половых клеток - гоноцитов, имеющих внегонадальное происхождение. Гоноциты активно (у птиц пассивно с током крови) мигрируют в индифферентную половую железу из эндодермы желточного мешка. В эмбриональные закладки гонады свиньи они внедряются на 18 день супоросности, собаки – 21 день щенности, овцы – 22 день суягности, коровы и человека – 28 день беременности.
Половая дифференцировка гонад индуцируется набором половых хромосом, образующихся в зиготе при слиянии спермия с яйцеклеткой. Половые клетки в отличие от соматических содержат гаплоидный набор хромосом. Спермий может нести либо X, либо Y-хромосому, яйцеклетка - только Х-хромосому. Набор половых хромосом ХY индуцирует дифференцировку гонад по мужскому типу, набор ХХ – по женскому типу.
При развитии гонад по мужскому типу гоноциты локализуются во внутреннем мозговом слое половой железы. Они внедряются в семенные тяжи, образованные клетками целомического эпителия. Семенные тяжи дифференцируются на сеть семенника, прямые и извитые канальцы семенников. В извитых канальцах гоноциты трансформируются в спермиогонии, клетки целомического эпителия – в клетки Сертоли. В это же время из клеток мезенхимы образуются клетки Лейдига. Фетальные тестикулы гормонально активны. Клетки Сертоли вырабатывают антимюллеров фактор, вызывающий регрессию парамезонефральных каналов, клетки Лейдига - тестостерон, обеспечивающий развитие из эмбриональных закладок вторичных половых органов самца.
К концу эмбрионального периода происходит становление внешних форм (морфогенез) и размеров эмбриона, оформляются признаки семейства. Возникшие из эмбриональных зачатков ткани и органы эмбриона начинают функционировать.
Плодный период. В это время начинает активно формироваться и функционировать плацента, возрастает объем околоплодной жидкости, плод быстро растет (табл.) и приобретает характерные видовые формы.
Во время внутриутробного развития или в первые дни после его рождения происходит формирование половых органов у плодов.
У плода-самца до и/или в первые дни и недели после его рождения происходит миграция семенника из дорсальной области брюшной полости через паховый канал в мошонку (табл.5). Опускание гонад в мошонку происходит за счет дифференцированного роста поддерживающих связок семенника и, прежде всего, пахового тяжа (тестикулярной связки), идущего от хвостового конца семенника к общей влагалищной оболочке семенного мешка (рис.5).
5. Сроки миграции семенников в мошонку у домашних животных и человека
Животные |
Сроки опускания тестикул в мошонку |
Крупный рогатый скот |
на 4 мес плодоношения |
Собаки, кошки |
с 3 по 25 дни после рождения приплода |
Лошади |
на 10…11 мес беременности или в день рождения жеребчика |
Свиньи |
на 3 мес плодоношения |
Овцы |
на 3 мес мес плодоношения |
Человек |
на 7 мес плодоношения |
Рис. 5. Структура и топография мочеполовых органов самца-плода собаки (до начала миграции семенников в мошонку): 1 – метанефрос (конечная почка); мочеточники; 3 - мочевой пузырь; 4 – уретра; 5 – урахус; 6 – простата; 7 – семенники; 8 – спермиопроводы; 9 - мошонка; 10 – паховый тяж (guberniculum)
Внутриутробное развитие репродуктивной системы у плодов самок происходит позднее, чем у плодов самцов. Гоноциты локализуются в наружном корковом слое гонад и превращаются в овогонии, которые, так же как спермиогонии, содержат диплоидный набор хромосом. Во время внутриутробного развития, в период новорожденности и/или вскоре после него овогонии начинают интенсивно размножатся путем митотического деления. Совершив последнее митотическое деление, овогонии вступают в первую стадию полового деления или созревания - мейоз и превращаются в овоцит первого порядка. Развитие овоцита первого порядка приостанавливается на стадии диктиотены-профазы первого мейоза. Блокада мейоза совпадает по времени с процессом образования первичного фолликула – формированием вокруг овоцита первого порядка фолликулярных клеток.
6. Сроки размножения оогоний, образования ооцитов и фолликулов первого порядка у домашних, лабораторных животных и человека
Животные |
Сроки начала и окончания ооцитогенеза |
Крупный рогатый скот |
50…110 день стельности |
Овцы |
35…90 день суягнености |
Свиньи |
30 день супоросности – 35 день после рождения |
Лошади |
70 день жеребости – 50 день после рождения |
Кошки |
32 день беременности – 37 день после родов |
Крысы |
17 - 18 день беременности |
Мыши |
13 – 16 день беременности |
Морские свинки |
30 – 50 дни беременности |
Золотистый хомяк |
0 - 6 дни после рождения |
Кролики |
1 – 10 дней после рождения |
Обезьяны |
2 мес беременности – при рождении |
Человек |
2 – 7 мес беременности |
У мышей, крыс, морской свинки, крупного рогатого скота, обезьян и человека процесс образования овоцитов первого порядка прекращается к моменту рождения приплода. Яичники новорожденных морфологически сформированы, разделены на корковое и мозговое вещества, а в их корковом слое находят только первичные фолликулы. У свиней, кошек и лошадей процесс образования первичных овоцитов и фолликулов, морфологическое оформление коркового мозгового веществ яичников завершается к 35, 37 и 50 дню после их рождения соответственно; у кролика и золотистого хомяка ооцитогенез происходит в период новорожденности - в первые 6 и 10 дней после рождения приплода соответственно (табл. 6).
Внезародышевые или временные органы эмбриона и плода включают в себя желточный мешок, амнион, аллантоис, хорион и плаценту (рис. 6; табл.7).
Рис. 6. Источники формирования и схема развития внезародышевых структур на ранних стадиях эмбриогенеза у плацентарных млекопитающих (по Г.П. Дюльгеру): а – эктодерма; б - мезодерма; в – энтодерма; 1 – эмбрион; 2 – амнион (водная оболочка); 3 – аллантоис (мочевая оболочка); 4 - желточный пузырь; 5 – хорион (сосудистая оболочка); 6 - аллантохорион
7. Внезародышевые структуры эмбриона и плода
Орган |
Особенности формирования |
Функция |
Желточный мешок |
образуется из энтодермы и висцерального листка несегментированной мезодермы |
Играет важную роль в питании эмбриона. На стадии позднего эмбриона рассасывается и желточное кровообращение перестает функционировать. |
Амнион (amnion - чаша) или водная оболочка |
В формировании амниона принимают участие внезародышевая эктодерма и париетальный листок мезодермы |
Защищает нежные ткани и органы эмбриона и раннего плода от механических повреждений и обезвоживания. К концу беременности амниотическая жидкость приобретает слизистую консистенцию и во время родового акта облегчает выведение плода из родовых путей роженицы. (первые околоплодные воды). |
Аллантоис (allantois - колбасовидный) или мочевая оболочка |
Образуется из внезародышевой эндодермы и висцерального листка мезодермы |
Выполняет функцию мочевого пузыря. Полость аллантоиса соединена с полостью мочевого пузыря плода посредством мочевого протока или урахуса. |
Хорион или сосудистая оболочка плода |
Формируется из клеток трофобласта, эктодермы и париетального листка мезодермы |
Связывает зародыш с организмом матери, участвует в образовании детской части плаценты |
Желточный мешок – внезародышевый орган у эмбрионов позвоночных животных, стенка которого образована энтодермой и висцеральным листком несегментированной мезодермы. Выполняет функцию первичного кроветворения, а также является местом первичной локализации гоноцитов; обеспечивает питание и газообмен зародыша. На стадии позднего эмбриона желточный мешок рассасывается и желточное кровообращение перестает функционировать.
Сосудистая оболочка (chorion) - самая наружная оболочка плода. Формируется из клеток трофобласта, эктодермы и париетального листка мезодермы. Связывает зародыш с организмом матери, участвует в образовании детской части плаценты. На разных стадиях развития зародыша она на свободных участках бесцветная и прозрачная, а в области расположения ворсин – белая; в других местах цвет ее от желто-бурого до интенсивного красно-бурого.
У коров сосудистая оболочка имеет форму двурогого рукава; масса ее к концу беременности – до 3…5 кг. Хорион достаточно рыхло соединен с амниотической и аллантоисной оболочками, поэтому его при помощи ножниц и пинцета можно отделить. Ворсины сосудистой оболочки сгруппированы в котиледоны (плодная часть плаценты), которые в соединении с карункулами образуют 80…120 отдельных плацент.
Сосудистая оболочка овец характеризуется углублением в центре карункула.
У свиней хорион имеет форму вытянутого мешка, суживающегося к концам в виде рогов. Он напоминает слепок с плодовместилища. С первого месяца беременности плодные пузыри начинают слегка вдавливаться один в другой, при этом площадь их плацентарной связи уменьшается. В местах соприкосновения хориальных оболочек ворсины отсутствуют.
Сосудистая оболочка кобыл имеет форму двурогого мешка, площадь ее почти равномерно покрыта ворсинками длиной 1,5 мм.
У плотоядных сегмент сосудистой оболочки, участвующий в образовании детской части плаценты, определяется на плодном пузыре в виде пояса шириной 2…5 см. Оболочка зеленоватого цвета, обусловленного пигментом биливердином.
Мочевая оболочка (allantois) расположена в полости хориона и соединена с мочевым пузырем плода посредством мочевого протока – урахуса, идущего в составе пуповины от пупочного отверстия плода. Аллантоис образуется из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы. Он выполняет функцию мочевого пузыря. Постепенно окружает со всех сторон амнион и, срастаясь с самой наружной оболочкой плода, участвует в образовании алланто-хориона, стенки которого пронизаны густой сетью кровеносных сосудов. У большинства животных стенки аллантоиса тесно сращены также с амнионом. У лошадей, собак и кошек стенки водной и мочевой оболочек не сращены между собой и поэтому плоды частично (жеребята) или полностью (котята, щенята) рождаются в амниотической оболочке. По объему аллантоис значительно превосходит амнион. Объем аллантоиса на 45-й день жеребости составляет 110 мл, 310-й день – 8,5 л.
У жвачных мочевая оболочка тонкая, прозрачная, по ее стенкам проходят сосуды. Оболочка располагается главным образом со стороны брюшной стенки плода, но в первые 1,5…2 мес беременности аллантоис в виде валика, наполненного жидкостью, прикрывает эмбрион со стороны головки и спинки; в последующем, спадаясь в средней части, он заполняет рога матки. Полость аллантоиса содержит мочевую жидкость, которая из бесцветной, слегка мутноватой, к концу беременности превращается в мутную, коричневую, в количестве: у коров 4…8 л, кобыл 5…10, овец и коз 0,5…1,5л, свиней 25…10 мл, собак и кошек 10…50 мл.
У кобыл мочевая оболочка располагается вокруг плода, между водной и сосудистой оболочками.
Аллантоис свиней состоит из короткого тела и двух слепо оканчивающихся рукавов.
Водная оболочка, амниотическая (amnion) – образует водный пузырь вокруг эмбриона. В формировании амниона принимают участие внезародышевая эктодерма и париетальный листок мезодермы. Амниотический пузырь защищает нежные ткани, а также органы эмбриона и раннего плода от механических повреждений, предупреждает их обезвоживание. В предплодный и в начале плодного периода через стенку амниона невозможно пропальпировать эмбрион и части тела плода. К концу беременности амниотическая жидкость приобретает слизистую консистенцию и во время родового акта облегчает выведение плода из родовых путей роженицы. Количество амниотической жидкости к концу беременности составляет у коров 2…4 л, у кобыл 3…7, у овец и коз 0,5…1,2 л, у свиней 40…150 мл, у собак и кошек 10…30 мл.
У многоплодных животных водные оболочки образуются для каждого плода отдельно.
Комплекс тканевых образований, развивающихся из сосудистой оболочки плода и слизистой оболочки матки, называется плацентой. Она обеспечивает связь плода с материнским организмом. Ворсинки сосудистой оболочки (плодная часть плаценты) входят в углубления (крипты) на слизистой оболочке матки (материнская часть плаценты).
Строение плаценты имеет ряд видовых особенностей. Так, у коров ворсинки плодных плацент воспринимаются криптами карункулов (в количестве ориентировочно 75…120) на слизистой оболочке матки (рис.7). Такая плацента называется множественной (placenta multiplex). А так как эпителий ворсинок (8, Б) прилегает непосредственно к соединительной ткани крипты (без эпителиального покрова), то такое взаимоотношение называют десмохориальным (соединительнотканным).
У мелких жвачных плацента также относится к типу множественных, десмохориальных; в отличие от плаценты крупных жвачных, ворсинки хориона у овец и коз группируются в полушаровидную головку, а карункулы матки образуют в центре углубление с возвышающимися краями для восприятия плодных плацент.
Рис.7. Особенности формирования плаценты у крупного рогатого скота
(по А.П. Студенцову): 1 – хорион; 2 – аллантоис; 3 – алланто-амнион; 4 – амнио-хорион; 5 - околоплодная жидкость; 6 – печень и сердце плода; 7 – пупочные и плацентарные артерии; 8 – пупочная вена; 9 – плацентарные вены; 10 – граница между частью плодного пузыря из рога-плодовместилища и частью свободного рога
|
|||
А |
Б |
В |
Г |
Рис. 8. Типы плацентарной связи у млекопитающих (по А.П. Студенцову): А – эпителиохориальный; Б – десмохориальный; В – эндотелиохориальный; Г – гемохориальный; 1 – эпителий слизистой оболочки матки; 2 – эпителий крипты; 3 – эпителий ворсинки; 4 - - сосуды ворсинки; 5 – сосуды эндометрия; 6 - лакуны в толще слизистой оболочки матки
У кобыл (рис.9.) ворсинки расположены по всей поверхности хориона, что дает основание называть такой тип строения рассеянным (placenta disseminata); по характеру питания она является эмбриотрофной (связь между плодом и материнским организмом осуществляется посредством эмбриотрофа – «маточного молока»). Тип плацентарной связи - эпителиохориальный (рис.5.3, А).
Рис. 9. Структура плодных оболочек и особенности формирования плаценты у лошадей: 1. – плод; 2 – полость амниона; 3, 4 – центральная и периферические части пуповины; 5 – урахус; 6 – пупочные сосуды; 7 - полость аллантоиса; 8 – алланто-амнион; алланто-хорион; 10 – ворсинки хориона рассеяны по всей поверхности плодного пузыря
Рис.10. Схема развития плодных оболочек и особенности расположения ворсинок на плодном пузыре свиньи (по Б.С. Волженину): 1 – участки хориона, покрытые ворсинками (хориальные узелки); - безворсинчатые участки хориона; 3 – свободные концы аллантоиса; 4 амнион
У свиноматок плацента относится к типу рассеянной (по форме образования), а по характеру связи материнской и плодной частей – к эпителиохориальной (имеются два слоя эпителия: один - со стороны крипты эндометрия, другой – ворсинки хориона; рис. 8, А).
На отдельных участках ворсины группируются в небольшие пучки - хориальные узелки (рис.10).
Мясоядные (плотоядные) животные (рис.11) имеют зональную плаценту (ворсинчатая зона представляет собой полосу или кольцо, опоясывающие плодный пузырь). Ворсинки плодной части плаценты прилегают непосредственно к эндотелию сосудов матки. Такая связь называется эндотелиохориальной (рис.8, В) и нередко обусловливает при родах более или менее значительное кровотечение.
Рис.11. Структура плодных оболочек и особенности формирования плаценты у плотоядных (по Г.П. Дюльгеру): 1 – плод; 2 – амнион; 3 – аллантоис; 4 – хорион; 5 – пупочный канатик; 6 – ворсинки хориона; 7 – желточный пузырь
Гемохориальный тип плацентарной связи (рис.8, Г) имеется у обезьян, крольчих, морских свинок.
а б в
г д
Рис.12. Макроскопические типы плацент: а, б) рассеянная (кобылы, свиньи); в) множественная (коровы, овцы, козы); г) зонарная (собаки, кошки) д) дискоидная (приматы)
ФУНКЦИИ ПЛАЦЕНТЫ: 1) Осуществление газообмена; 2) Метаболическая; 3) Трофическая; 4) эндокринная; 4) Выделительная; 5) Барьерная.
В первые недели и месяцы постнатальной жизни, когда иммунная система не достаточно развита и находится в стадии сформирования, ведущую роль в защиту новорожденных животных от инфекционных заболеваний принадлежит пассивному материнскому иммунитету. Материнские антитела, или материнские иммуноглобулины класса G, могут передаваться через плаценту и/или с молозивом матери. Способ передачи материнских антител новорожденному отчетливо зависит от строения плаценты (табл.8, 9).
8. Ткани, участвующие в формировании гемоплацентарного барьера в плацентах разного типа (Steven, 1975)
Ткани |
Тип плаценты |
||
эпителиохориальный |
эндотелиохориальный |
гемохориальный |
|
Материнская часть плаценты эндотелий Соединительная ткань эпителий |
|
|
|
|
|
|
|
+ |
+ |
- |
|
+ |
- |
- |
|
+ |
- |
- |
|
Детская часть плаценты Эпителий Соединительная ткань эндотелий |
|
|
|
+ |
+ |
+ |
|
+ |
+ |
+ |
|
+ |
+ |
+ |
|
9. Структурная организация плаценты и особенности формирования материнского иммунитета у новорожденных
Гистотип плаценты |
Особенности формирования материнского иммунитета |
|
плацента |
молозиво |
|
Эпителиохориальный и десмохориальный |
- |
100% |
эндотелиохориальный |
10% |
90% |
гемохориальный |
100% |
- |
Примечание: эпителио – эпителий крипт эндометрия; десмо – соединительная ткань; эндотелий – клетки стенки кровеносного сосуда; гемо- кровь
Плацента вырабатывает эстрогены, прогестерон, релаксин, простагландин Ф2α. Эти гормоны необходимы для поддержания беременности (прогестерон, сывороточный гонадотропин, хориальный гонадотропины), подготовки самки к родам (релаксин и эстрогены), инициации и поддержания родовой активности (простагландин Ф2α, эстрогены).
Плацента связана с телом плода посредством пуповины, или пупочного канатика. Пуповина представляет собой соединительно-тканный тяж, в котором проходят две артерии и одна вена. В состав пуповины входят также остатки желточного мешка и мочевой проток (урахус), соединяющий мочевой пузырь плода с полостью аллантоиса.
Сердце - самый деятельный орган плода. Частота сердцебиения составляет 120…140 ударов в минуту. Плацентарное кровообращение характеризуется следующими анатомо-функциональными особенностями:
левая и правая половина сердца соединены друг с другом овальным отверстием, расположенным между предсердиями;
легочная артерия посредством боталлова протока сообщается с аортой;
от аорты отходят две пупочные артерии, которые транспортируют к плаценте венозную кровь;
по пупочной вене и венозному (аранциевому) протоку, обогащенная в плаценте кислородом кровь, поступает в заднюю полую вену.
Легкие как орган дыхания не функционируют, хотя для плодов характерны поверхностные дыхательные движения.
Плод заглатывает околоплодную жидкость. В его кишечнике образуется первородный кал (меконий), печень синтезирует гликоген и желчь. Почки вырабатывают мочу, которая скапливается в аллантоисе.
У плодов достаточно рано начинают функционировать органы эндокринной системы: фетальные тестикулы, надпочечники, гипофиз и др. Фетальные гонады вырабатывают эстрона сульфат, фетальные тестикулы - антимюллеров фактор и тестостерон. Антимюллеров фактор вызывает регрессию парамезонефральных протоков, фетальный тестостерон обеспечивает развитие из эмбриональных закладок вторичных половых органов самца. Фетальный кортизол, по-видимому, играет важную роль в процессе инициации родовой деятельности.
Нервная и иммунная системы и к концу плодного периода остаются незрелыми.
В целом состояние большинства органов плода имеет второстепенное значение, так как их функции частично или полностью выполняет плацента.