3. Мембранный потенциал, теория его происхождения.

        С внутренней и наружной стороны мембраны находится фактически раствор солей, главными ионами которого в количественном отношении являются Na+, K+, Cl- и A- – молекулы внутриклеточных белков в анионной форме . Поскольку A- не могут проникнуть через мембрану, то по обе стороны мембраны создается неравенство концентраций ионов одного типа. Благодаря этому в норме между внутри- и внеклеточным пространством существует разность электрических потенциалов, называемая мембранным потенциалом (МП), т.е. мембрана электрически поляризована. МП варьирует от -50 до -100 мВ. МП всегда отрицателен. Снаружи поверхность мембраны заряжена электроположительно. Внутренняя поверхность заряжена электроотрицательно. Проницаемость мембраны повышена для К+, понижена для Na+, не проницаема для анионов белков. В возбудимой клетке, находящейся в состоянии функционального, покоя все натриевые каналы закрыты, а много калиевых каналов, наоборот, открыто. По каналам утечки происходит диффузия К+ из клетки наружу по концентрационному градиенту. К+ выносит с собой «+» заряд. Этот заряд фиксируется на наружной поверхности мембраны. Анионы белков тоже устремляются к порам, но их заряд “-”, происходит отталкивание. Эти анионы скапливаются на внутренней стороне мембраны, происходит электростатическое напряжение между + и – зарядами.         Процесс утраты K+ клеткой компенсируется работой Na+, K+- насоса, «закачивающего» обратно K+, вышедший из клетки. На этот процесс расходуется энергия, черпаемая молекулярным механизмом насоса из  АТФ. В покоящихся возбудимых клетках активность Na+, K+- насоса невелика вследствие недостаточности для его активации катионов Na+  внутри клетки. Поэтому  натриевый ток лишь частично компенсирует выносимый из клетки положительный заряд, уменьшая разность потенциалов, создаваемую K+.Пассивная проницаемость Na+ в клетку компенсируется удалением Na+ из клетки с помощью Na+, K+- насоса. Следовательно, в состоянии покоя существует динамическое равновесие между Na+, пассивно входящим в клетку, и Na+ активно откачиваемым из клетки Na+, K+- насосом. Сам по себе Na+,K+- насос также вносит небольшой вклад в создание МПП,  на 2 вносимых в клетку катиона K+ он выносит из клетки 3 катиона Na+ .

4. Деятельное состояние тканей. Порог раздражения. Локальный ответ. Куд.

Физиологические особенности возбудимых тканей. Все возбудимые ткани находятся в 2 состояниях: 1)покоя,2)активности или деятельного состояния. Покой-это состояние ткани, при котором на нее не действует раздражитель. Покой характеризуется постоянным уровнем обменных процессов и отсутствием функционального проявления данной ткани. Покой является относительным, так как ткань живет, имеет относительно постоянный уровень метаболизма и минимальные затраты энергии. Абсолютный покой-это состояние, возникающее после гибели ткани или клетки и сопровождающееся необратимыми изменениями структуры ткани. Активностное или деятельное состояние возникает под действием раздражителя. Происходит изменение скорости обменных реакций, поглощается или выделяется энергия, изменяются физические свойства и функции тканей. Формы активностного или деятельного состояния: 1)процесс возбуждения; 2)процесс торможения. Возбуждение-это активный физиологический процесс, представляющий собой ответную реакцию ткани на действие раздражителя и характеризующееся проявлением функции данной ткани и выделением энергии. процесс возбуждения проявляется в виде 2 групп: 1) неспецифические признаки; 2) специфические признаки. Неспецифические признаки процесса возбуждения-это признаки присущие всем возбудимым тканям. Неспецифические признаки-это сложные физико-химические, биохимические процессы, протекающие в тканях. 1)повышение скорости обменных реакций; 2)повышение газообмена; 3)повышение температуры ткани; 4)изменение проницаемости мембраны возбудимых клеток для ионов; 5)изменение движения ионов через клеточную мембрану; 6)перезарядка клеточной мембраны и генерация потенциала действия. Специфические признаки присуще определенным возбудимым тканям. Неспецифический признак является результатом физико-химических, биохимических процессов происходящих в тканях. Специфические признаки требуют определенный морфологический субстрат и представляют функцию данной ткани. Нервная ткань возбуждается в виде генерации и проводит нервный импульс. Мышечная ткань развивает сокращение. В железистой ткана наблюдается синтез и выделение секрета. Процесс торможения-это физиологический процесс, представляющий собой ответную реакцию ткани на раздражитель, но проявляющееся в виде ослабления или угнетения функции данной ткани. Процесс торможения нельзя сравнивать с утомлением и угнетением ткани. Он обусловлен сложными физико-химическими процессами в ткани и изменением ионной проницаемости клеточной мембраны. Вывод: при нанесении раздражения в ткани возникает или возбуждение или торможение, эти процессы тесно взаимосвязаны между собой и (по Павлову) являются двумя сторонами одного процесса. Возбуждение может быть 2-х видов: местное (локальный ответ); распространяющееся (импульсное). Местное возбуждение- наиболее древний вид (низшие формы организмов и низковозбудимые ткани - например, соединительная ткань). Местное возбуждение возникает и в высокоорганизованных тканях под действием подпорогового раздражителя или как компонент потенциала действия. При местном возбуждении нет видимой ответной реакции. Локальный ответ, так же как и потенциал действия, обусловлен повышением натриевой проницаемости мембраны. Однако при подпороговом стимуле это начальное повышение натриевой проницаемости недостаточно велико, чтобы вызвать быструю регенеративную деполяризацию мембраны. Развитие деполяризации тормозится процессами инактивации натриевых и активации калиевых каналов. Поэтому рост локального ответа приостанавливается, а затем происходит реполяризация мембраны. Амплитуда локального ответа увеличивается по мере приближения силы стимула к порогу, и при достижении последнего локальный ответ перерастает в потенциал действия, поскольку скорость увеличения натриевой проницаемости мембраны начинает превышать скорость роста калиевой проницаемости. Пороговая сила любого стимула в определенных пределах находится в обратной зависимости от его длительности. Особенно четко эта зависимость проявляется при использовании в качестве раздражителя прямоугольных импульсов постоянного тока. Особенности местного возбуждения: нет латентного (скрытого) периода - возникает сразу же при действии раздражителя; нет порога раздражения; местное возбуждение градуально - изменение заряда клеточной мембраны пропорционально силе подпорогового раздражителя; нет рефрактерного периода, наоборот характерно небольшое повышение возбудимости; распространяется с декрементом (затуханием). Вывод: в организме животного и человека наблюдается местное и импульсное возбуждение. Возникновение того или иного вида возбуждения зависит от степени развития ткани и силы раздражителя. Мерой возбудимости является порог раздражения-минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение. Критический уровень деполяризации (КУД) - это такой уровень электрического потенциала мембраны возбудимой клетки, от которого локальный потенциал переходит в потенциал действия. В основе этого явления лежит самонарастающее открытие потенциал-управляемых ионных каналов для натрия под действием нарастающей деполяризации. КУД обычно составляет -50 мВ, но бывает разным у разных нейронов и может меняться при изменении возбудимости нейрона. Чем ближе КУД к потенциалу покоя (-70 мВ) и, наоборот, чем ближе потенциал покоя к КУД, тем более возбудимым является нейрон. 5. Потенциал действия, его фазы, происхождение. Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия. Особ-ти местного и распространяющегося возбуж-ия.

Потенциал действия (ПД)-быстрое колебание МП-самораспространяющийс процесс,связанный с изменениями ионной проводимости мембраны,вызванным функционированием ионных каналов. ПД распространяется без затухания, т.е. практически без уменьшения амплитудыМежду моментом нанесения раздражения и первым проявлением ПД имеется задержка-латентный период(ЛП). ЛП соответствует времени ,когда ПД движется по мембране нервной клетки от места раздражения до отводящего электрода. Под действием раздражающего стимула происходит нарастающая деполяризация мембраны-локальный ответ.При достижении критического уровня деполяризации,сост в средн-55 мВ,начинается фаза деполяризации.В эту фазу уровень МП падает до 0 и даже преобретает положительное значение (овершут),а затем возвращается к исходному уровню фаза реполяризации.Фазы деполяризации,овершута и реполяризации образуют спайк (пик)ПД, длительность которого(1-2 милисек).После спайка наблюдается замедление скорости спада потенциала-фаза следовой деполяризации.После достижения исходного уровня покоя нередко наблюдается фаза следовой гиперполяризации.Они могут длиться десятки,сотни миллисек.В основе изменений МП,происходящий в течении ПД,лежат ионные механизмы.Локальный потенциал.раздражение клетки приводит к открытию части Na+каналов и появлению локального (нераспространяющегося потенциала)Фаза деполяризации.При достижении критического уровня деполяризации мембраны начинается лавинообразный процесс открытия большлго количества Na+-каналов.В фазу деполяризац происходит массивный вход в клетку ионов Na+по концетрационному и электрохимическому градиенту.Овершут.Деполяризация мембраны приводит к реверсии МП(МП станов положит).В эту фазу Na+-ток начинает стремительно спадать,что связано с инактивацией потенциало-зависимых Na+-каналов(время открытого состояния-доли сек) и исчезновением электрохимического градиента Na+.Фаза реполяризации.Инактивация Na+-каналов открытие потенциалозависимых К+-каналов способствуют развитию реполяризации.Выход К+ наружу способствует полноценному завершению фазы реполяризац.Следовые потенциалы связаны с длительными изменениями кинетических свойств К+-каналов.Восстановление исходного уровня Мп приводит Na- и К-каналы в состояние покоя.В ходе развития ПД происходят изменения возбудимости мембраны нервной клетки.Абсолютно рефрактерный период. Во время фазы деполяризации и большей части фазы реполяризации ПД клетка находится в абсолютно рефрактерном периоде, в течении которого даже сверхпороговое раздражение не способно вызвать пД.Это связано с инактивацией большинства Na-кан.Относительно рефрактерный период.В конце фазы реполяризации,а так же во время следовой гипераполяризации клетка способна генерировать ПД только в ответ на сверхпороговые раздражители.Это связано со значительным реполяризующим действием выходящих Ка токовЛабильность-максимально возможная частота генерации ПД для данного типа возбудимой клетки.Лабильность большинства нейронов составляет приблиз-но 400 ПД/сСоотношение фаз возбудимости с фазами ПДУровень возбудимости клетки зависит от фазы ПД. В фазу локального ответа возбудимость возрастает. Это фазу возбудимости называют латентным дополнением.В фазу реполяризации ПД, когда открываются все натриевые каналы и ионы натрия лавинообразно устремляются в клетку, никакой даже сверхсильный раздражитель не может стимулировать этот процесс. Поэтому фазе деполяризации соответствует фаза полной невозбудимости или абсолютной рефрактерности.В фазе реполяризации все большая часть натриевых каналов закрывается. Однако они могут вновь открываться при действии сверхпорогового раздражителя. Т.е. возбудимость начинает вновь повышаться. Этому соответствует фаза относительной невозбудимости или относительной рефрактерности.Во время следовой деполяризации МП находится у критического уровня, поэтому даже допороговые стимулы могут вызвать возбуждение клетки. Следовательно в этот момент ее возбудимость повышена. Эта фаза называется фазой экзальтации или супернормальной возбудимости.В момент следовой гиперполяризации МП выше исходного уровня, т.е. дальше КУД и ее возбудимость снижена. Она находится в фазе субнормальной возбудимости. Следует отметить, что явление аккомодации также связано с изменением проводимости ионных каналов. Если деполяризующий ток нарастает медленно, то это приводит к частичной инактивации натриевых, и активации калиевых каналов. Поэтому развития ПД не происходит.Возбуждение может быть 2-х видов: местное (локальный ответ);распространяющееся (импульсное). Местное возбуждение- наиболее древний вид (низшие формы организмов и низковозбудимые ткани - например, соединительная ткань). Местное возбуждение возникает и в высокоорганизованных тканях под действием подпорогового раздражителя или как компонент потенциала действия. При местном возбуждении нет видимой ответной реакции. Особенности местного возбуждения: нет латентного (скрытого) периода - возникает сразу же при действии раздражителя; нет порога раздражения; местное возбуждение градуально - изменение заряда клеточной мембраны пропорционально силе подпорогового раздражителя; нет рефрактерного периода, наоборот характерно небольшое повышение возбудимости; распространяется с декрементом (затуханием). Импульсное (распространяющееся) возбуждение - присуще высокоорганизменным тканям, возникает под действием порогового и сверхпорогового раздражителей.Особенности импульсного возбуждения: имеет латентный период - между моментом нанесения раздражения и видимой ответной реакцией проходит некоторое время; имеет порог раздражения; не градуально - изменение заряда клеточной мембраны не зависит от силы раздражителя; наличие рефрактерного периода; импульсное возбуждение не затухает. Вывод:в организме животного и человека наблюдается местное и импульсное возбуждение. Возникновение того или иного вида возбуждения зависит от степени развития ткани и силы раздражителя.