- •Предисловие
- •Введение
- •Глава 11 исследования систематики рыб
- •II. Единовременно нерестующие рыбы (яйцекладущие, моноцикличные и полицикличные). Они обитают преимущественно в полярных и странах с умеренным климатом.
- •Диагностическое значение меристических и пластических признаков
- •Схемы описания рыб разных семейств
- •Измерение рыб карповых
- •Измерение рыб лососевых
- •Измерение лососей
- •Измерение сигов
- •Измерение рыб корюшковых
- •Измерение рыб осетровых
- •Измерение рыб сельдевых
- •Измерение рыб тресковых
- •Измерение рыб атериновых
- •Измерение рыб кефалевых
- •Измерение рыб песчанновых
- •Измерение рыб семейства
- •Измерение рыб семейства
- •Измерение рыб угревых
- •Измерение рыб камбаловых
- •Измерение миноговых
- •Замечания по измерению других рыб
- •Значение в систематике рыб анатомических признаков
- •Применение иммуносерологических реакций в ихтиологии
- •Глава III
- •Единовременно нерестующие рыбы
- •Самцы воблы и леща
- •Самки окуня
- •Самцы окуня
- •Порционно нерестующие рыбы
- •Коэффициенты и индексы зрелости
- •1. Каждому виду рыб свойствен свой показатель зрелости, более или менее отличный от показателя других видов.
- •2. Индивидуальная изменчивость коэффициента значительна-
- •3. Виды рыб с порционным икрометанием обычно имеют несколько меньший коэффициент зрелости.
- •Сбор и фиксирование гонад
- •Глава IV определение плодовитости рыб Значение изучения плодовитости рыб
- •Индивидуальная плодовитость
- •Относительная плодовитость
- •Рабочая плодовитость
- •Плодовитость порционно нерестующих рыб
- •Популяционная плодовитость
- •Глава V нерест и нерестилища Общие указания о наблюдениях над нерестом рыб
- •Время наблюдения: число и месяц начала наблюдений
- •Установление сроков и продолжительности нереста
- •Определение температурного порога нереста
- •Процессы откладывания и оплодотворения икры
- •Характер нерестилищ
- •Паспортизация нерестилищ лососей
- •Программа круглогодичных работ по исследованию нерестилищ дальневосточных лососей
- •6. Изучение развития икры и молоди для выявления причин колебания урожая молоди на нерестилищах в разные годы:
- •7. Изучение ската молоди:
- •Плотность кладок икры у лососей
- •Исследования озерных нерестилищ
- •Орудия для сбора икры
- •Способы учета отложенной и оплодотворенной икры
- •Искусственные нерестилища
- •Глава VI изучение жизненных циклов и молоди рыб Изучение жизненных циклов рыб
- •Изучение молоди рыб
- •Орудия лова молоди рыб
- •Глава VII определение возраста рыб Значение исследований возраста рыб
- •Определение возраста по чешуе
- •Определение возраста по костят и отолитам
- •Глава VIII определение темпа роста рыб Метод и приборы для обратного расчисления темпа роста
- •Определение возрастного состава рыб в уловах
- •Средние размеры некоторых рыб по возрастным группам
- •Методы определения скрытых (потенциальных) возможностей роста рыб
- •II. Замедленный рост в неполовозрелом возрасте с заметным увеличением в начальный период половозрелой жизни и с угасанием к концу жизни.
- •IV. Неустойчивый, нерегулярный иногда скачкообразный тип роста, когда в неполовозрелом возрасте или в половозрелом, реже в том и другом, темп роста то ускоряется, то замедляется (рис. 77).
- •Определение упитанности и жирности рыб
- •Глава IX миграции
- •Классификация миграций и их биологическое значение
- •Биологическая классификация рыб по е. В. Бурмакину и п. В. Тюрину Непроходные рыбы
- •Проходные рыбы
- •Методы изучения миграций
- •Способы мечения рыб и образцы меток
- •Индивидуальное мечение
- •Серийное мечение
- •Мечение молоди
- •Обработка результатов течения
- •Глава х учет состояния рыбных запасов и определение возможных уловов Краткий обзор методов определения рыбных запасов и прогнозирования уловов
- •1. Запасы рыбы регулируются интенсивностью промысла.
- •2. Изменения запасов вызываются также и ограничительными мерами в отношении маломерной рыбы.
- •3. Возрастной состав рыб изменяется под действием промысла.
- •Примеры определения фактической численности рыб, ихтиомассы и возможных уловов в обработанных химическим методом озерах
- •Математическое моделирование динамики численности рыб
- •1. В состоянии минимальной численности популяция в основном состоит из неполовозрелых особей, причем количество сеголетков относительно невелико (на диаграмме в работе автора — фаза I).
- •4. Достижение малочисленными возрастными группами половой зрелости обусловливает уменьшение количества сеголетков (фазы VI и VII).
- •5. После гибели от старости большого числа особей наступает состояние, близкое к фазе I.
- •Глава XI принципы составления рыбопромысловых карт
- •Картирование общегеографических сведений о водоеме
- •Картирование гидрофизических элементов
- •Картирование гидрохимических элементов
- •Картирование гидробиологических элементов
- •Картирование ихтиологических данных
- •Картирование сведений о современном промысле
- •Сведения о перспективах хозяйства
- •Глава XII применение вариационной статистики в ихтиологических работах
- •Значение индексов и модальной варианты
- •Вариационные ряды
- •Среднее квадратическое или основное уклонение σ. Нахождение σ способом уклонения и способом сумм
- •С пособ уклонений
- •Способ сумм
- •Коэффициент вариации с и средние ошибки м, σ и с
- •Средние ошибки м, σ и с
- •Дифференция рядов
- •Коэффициент корреляции
- •Длина тела, мм
- •Диаметр глаза (в % длины тела)
- •Коэффициент регрессии r
- •Общие замечания к вариационно-статистическим работам
- •9. Желательно при описании рыб опубликовывать подробные ведомости индексов и промеров.
- •Литература
- •3Инова е. С. Морская капуста (Laminaria) и др. Водоросли, имеющие промышленное значение. Известия Тихоокеанской научно-промысловой станции. Т. 2. Ч. 2, 1928.
- •3Ограф н. Ю. Материалы к познанию организации стерляди. Известия общества любителей естествознания, антропологии и этнографии. Т. 13. Вып. 3, 1887.
- •3Убович п. О. К вопросу о черноморских бычках. Труды Всеукраинской государственной Черноморско-Азовской научно-промысловой станции. Вып. 1, 1925.
- •0'Рурк. Таблицы умножения. М.—л., онти, 1937.
- •Xаилов к. М. Электрофоретическое исследование белков крови тресковых рыб. Труды Мурманского морского биологического института. Вып. 4/8, 1962.
- •Xалдинова н. А. Материалы по размножению и развитию беломорской наваги. Зоологический журнал. Т. 15. Вып. 2, 1936.
- •Приложение II Ведомость индексов признаков рыб семейства карповых
- •Приложение III
- •Приложение IV
- •Приложение V
- •Оглавление
- •Глава VI. Изучение жизненных циклов и молоди рыб 142
- •Глава VII. Определение возраста рыб 163
- •Приложения
Биологическая классификация рыб по е. В. Бурмакину и п. В. Тюрину Непроходные рыбы
1. Морские рыбы, нагуливающиеся и размножающиеся преимущественно в водах с морской соленостью и не совершающие миграций в реки. Примеры: сельдевая акула, полярная акула, тихоокеанская сардина, атлантическая сельдь, тихоокеанская сельдь, мойва, треска, пикша, сайда, морской окунь, тунец, палтус, камбала-ерш.
2. Рыбы солоноватоводные, нагуливающиеся и размножающиеся преимущественно в солоноватоводных участках морей или в солоноватых озерах (типа Арала и Каспия) и не совершающие миграций в реки. Примеры: тюлька, хамса, анчоусовидная килька, долгинская сельдь, салака, аральская вобла, морской судак, барабуля, бычок-кругляк, аральская шемая *, аральский лещ *, лобан, сингиль, ледовитоморская рогатка, полярная камбала.
3. Рыбы пресноводные, нагуливающиеся и размножающиеся преимущественно в пресных водах и не совершающие нерестовых миграций, связанных с резкой сменой среды. Могут быть разделены на три подгруппы:
а) озерные, предпочитающие стоячие воды. Примеры: палья, сиг лудога, снеток, озерный гольян, линь, карась, голец *, ряпушка *, пелядь*, балхашская маринка *.
б) речные, предпочитающие текучие воды. Примеры: лопатонос, таймень, ленок, тугун, валек, чукучан, елец, голавль, подуст, пескарь, калуга*, стерлядь*, сибирский осетр*, ручьевая форель, балхашская маринка *;
в) общепресноводные, живущие и нерестующие как в озерах, так и в реках. Примеры: щука, плотва, язь, красноперка, уклея, синец, окунь, ерш, пыжьян*, лещ*, чехонь*, сазан *, налим *, судак *.
4. Рыбы разноводвые, способные постоянно жить, нагуливаясь и размножаясь в пресных, солоноватых или морских водах. Пример: трехиглая колюшка.
Проходные рыбы
5. Морские проходные рыбы, нагуливающиеся в море, откуда для нереста они входят в реки и совершают по ним миграции. Примеры: кета, горбуша, чавыча, семга, восточная красноперка, кумжа, голец *.
6. Солоноватоводные проходные рыбы, нагуливающиеся в солоноватоводных участках морей или в солоноватых озерах (типа Арала и Каспия), откуда для нереста входят в реки и совершают по ним миграции. Примеры: каспийская минога, белуга, севрюга, черноспинка, черноморская сельдь, каспийский лосось, белорыбица, сибирская ряпушка, омуль, муксун, азиатская корюшка, тарань, каспийская вобла. кутум, черноморская шемая, каспийская шемая, рыбец, калуга *, сибирский осетр *, нельма *, ряпушка *, пыжьян *, корюшка *, лещ*, аральский лещ*, сырть *, чехонь*, сазан*, судак*.
7. Пресноводные проходные рыбы, нагуливающиеся в пресных озерах или пресных морских губах, откуда для нереста входят в реки и совершают по ним миграции. Примеры: озерный лосось, байкальский омуль, чир, волховский и сунской сиги, нельма*, пелядь*, пыжьян*, корюшка*, балхашская маринка *, сырть *, налим *.
8. Катадромные проходные рыбы, нагуливающиеся в пресных водах, откуда для нереста мигрируют по рекам в море. Пример: угорь.
Наиболее грандиозны по масштабам — по количеству особей и по протяженности передвижений—миграции морских проходных и солоноватоводных проходных рыб. К ним, в частности, относятся дальневосточные лососи (кета и горбуша), которые миллионами особей устремляются на нерест в Амур, Камчатку и другие реки Дальнего Востока. Многим морским рыбам, например сельдям и треске, также свойственны весьма длительные по времени и протяженности миграции, кормовые и нерестовые. Миграции пресноводных рыб не так значительны по количеству мигрирующих рыб и по протяженности самих миграций, что вполне понятно, если иметь в виду размеры морских и пресноводных водоемов.
Каково же биологическое значение миграций рыб? Миграции следует рассматривать как одно из приспособлений к увеличению численности вида, развивавшееся и закрепленное в процессе его эволюции.
При миграциях рыбы «активно меняют условия своего существования, используя наиболее выгодные стороны разных биотопов, избегая по возможности их невыгодных сторон» (Мантейфель, 1959). В пределах одного и того же вида значительно большая численность бывает у мигрирующих форм, чем у популяций с ограниченным ареалом.
Так, в Каспийском море имеется несколько форм бражниковской сельди (Alosa brashnikovi), но из них наибольшей численностью обладает «долгинка», совершающая миграции из Южного Каспия в Северный. Среди многих форм океанической сельди (Clupea harengus) самыми многочисленными являются атлантическая, норвежская и тихоокеанская сельди с очень большими по протяженности кормовыми миграциями (Никольский, 1963).
При таких миграциях рыбы полнее используют кормовые ресурсы водоемов, удлиняется и период их нагула. В этом отношении весьма показательные примеры приводятся Б. П. Мантейфелем (1959) для сельди и трески.
Атлантическая сельдь в Норвежском и Гренландском морях питается преимущественно рачками Calanus и Jhemisto в период их преднерестовых скоплений. Но эти скопления кратковременны и биомасса рачков, используемая в данном районе планктофагами, не восстанавливается. Однако в Норвежском и Гренландском морях размножение рачков и их преднерестовые скопления происходят не одновременно, а постепенно перемещаются в северном направлении. Соответственно этому основное стадо сельди также постепенно мигрирует на север, причем скорость его передвижения соответствует срокам преднерестовых скоплений рачков в разных районах. Мигрирующие сельди, говорит Б. П. Мантейфель, все время переходят с одних преднерестовых скоплений рачков Calanus и Themisto на другие, вновь образующиеся севернее предыдущих. В результате длительных миграций с юга на север сельдь значительно увеличивает период откорма.
Треска после зимовки и нереста .у Лофотенских островов мигрирует в южной части Баренцева моря в восточном направлении. С февраля по апрель она держится у мест зимовок мурманской сельди, питается также находящимися здесь мойвой и молодью тресковых рыб. В июне—июле треска появляется на склонах отмелей центральных районов Баренцева моря, где в это время в огромных количествах скопляется рачок «капшак» (Euphausiacea). Уничтожив капшака, треска передвигается в восточные районы моря, переходя на питание креветками и сайкой.
Таким образом, указывает Б. П. Мантейфель, треска использует ежегодно сроки и места скоплений наиболее массовых кормовых организмов. «Кормовая миграция, возникшая в процессе эволюции, как адаптация к использованию пищи при ее наибольшей доступности, отражает в себе особенности биологии кормовых организмов. Разнообразные внешние и внутренние сигналы миграций, вероятно, дают возможность мигрирующей популяции выдерживать соответствующие сроки, не опаздывая и не опережая сроков скоплений кормовых организмов» (Мантейфель, 1959).
Нерестовые миграции, согласно В. В. Васнецову (по Мантейфелю, 1959), следует рассматривать как защитную адаптацию от хищников, истребляющих икру и молодь рыб. Так рассматриваются миграции проходных рыб, откладывающих икру в реках с меньшей численностью рыб — хищников, чем в морях (или озерах). Нерестовые миграции «полупроходных» (солоноватоводных проходных) рыб, считает Б. П. Мантейфель, имеют и то значение, что их развивающаяся молодь оказывается в более благоприятных условиях в отношении обеспечения кормом в полоях (где нерестятся эти рыбы).
