Изучение молоди рыб

Количество и качество молоди служат в большей степени, чем количество икры, индикатором состояния запасов всего ста да данного вида рыб. Обилие хорошо растущей молоди обеспечивает большее количество взрослых рыб и притом рыб с хорошим темпом роста, поскольку хороший рост молоди в первые годы благотворно влияет на рост рыбы в последующее время. Однако эта закономерность проявляется только при известных условиях. Рыбоводные опыты наглядно показывают, что даже при самых оптимальных условиях питания молоди количество ее в водоеме нередко бывает крайне ограничено. Какая же здесь причина?

При работах по выращиванию сазана в пойменных водоемах мы наблюдали случай, когда отсаженный в очень кормное, но не освобожденное от хищников озеро малек сазана (80 тыс. шт.) был очень быстро уничтожен молодыми судаками и щуками. При осеннем облове сазана почти не было. За этим опытом велись тщательные наблюдения. У вскрытых судаков и щук в желудках было много сазанчиков. Такое же явление, несомненно, бывает и во всех подобных водоемах. Степень выедания молоди хищными рыбами очевидна, но пока в рыбоводной литературе имеются лишь общие рассуждения по этому поводу, они не облечены в цифровую форму и поэтому мало убедительны. Тут необходим серьезный эксперимент. В приведенном выше опыте есть также крупнейший дефект: мы учли в точных цифрах жертву (мальков сазана), но не учли в цифрах истребителей (суда ков и щук). При правильном эксперименте необходимо учитывать и мальков и хищников, и только после этого можно вычислить коэффициент выживаемости молоди рыб.

При огромном выходе молоди может возникнуть недостаток в пище, способный привести эту молодь к полной дистрофии и даже к массовой гибели. Это также часто наблюдается в пойменных водоемах. Слабый рост молоди лососей в речной период жизни объясняют недостатком корма. Причины этого не ограничиваются вышеуказанными факторами (отсутствием или изобилием хищных рыб или пищи); хищники из мира беспозвоночных, паразиты, болезни — все это находится в теснейшей связи со стадом рыб и прежде всего со стадом молоди рыб, и все требует особо тщательных наблюдений и учета.

Изучение биологии молоди необходимо и для мероприятий по воспроизводству рыб. Непосредственных наблюдений над молодью рыб пока еще немного. О росте ее мы больше судим по структуре чешуи, чем по наблюдениям в природе. Следует ставить специальные работы (темы) по наблюдениям над жизнью молоди и сопровождать эти наблюдения работами экологического порядка (гидробиология и гидрология должны здесь занять главнейшие места). Современное рыбоводство требует выращивания молоди разводимых рыб (прежде чем выпускать их в промысловый водоем) и успех этого будет тем эффективнее, чем больше и полнее мы будем знать биологию молоди.

Большая проблема — изучение систематики молоди рыб. Нельзя изучать молодь лосося, не умея отличить ее от молоди форели.

Теперь, когда вопрос видообразования трактуется столь глубоко, что различие или сходство признаков живых организмов обнаруживается не только у взрослых и у молодых организмов, но даже во внутренней структуре их клеток и тканей, изучение молоди рыб нужно начинать с развития эмбриона, личинки, малька.

При изучении признаков эмбриона и личинок рыб необходим микроскоп.

Изучение молоди рыб давно привлекало внимание ихтиологов. Среди русских ихтиологов в 1904 г. была создана специальная комиссия в составе Н. М. Книповича, И. Н. Арнольда и Н. А. Бородина, которая разработала и предложила инструкцию по собиранию и изучению молоди рыб. Авторы инструкции рекомендовали вести аквариумные наблюдения над изменением «внешнего облика малька при его развитии» и указывали, как на наиболее верное средство видового распознавания мальков — применение искусственного оплодотворения и выведение молоди из икры.

Систематическая и серьезная работа по исследованию молоди рыб у нас начата в Астраханской ихтиологической лаборатории В. И. Казанским еще до революции. С 1915 г. В. И. Казанский опубликовал несколько работ по молоди рыб; особенно привлекают внимание его работы: «Материалы по развитию и систематике личинок карповых рыб» (1915) и «Этюды по морфологии и биологии личинок рыб нижней Волги» (1925).

А. М. Шуколюков (1932) привел морфологические и биологические данные по молоди рыб р. Урала.

Многое сделано по методике исследования молоди рыб Т. С. Рассом, которым составлены инструкции таких исследований (1935) и даны указания по орудиям и способам лова молоди.

Т. С. Расе различал следующие фазы развития рыб: а) личинки—«характеризуется наличием желточного мешка»; б) неоформившегося малька—«характеризуется отсутствием желточного мешка и отсутствием лучей в спинном и анальном плавниках», эта стадия длится от момента всасывания желточного мешка до появления лучей в спинном и анальном плавниках: в) оформившегося малька—характеризуется наличием лучей, до появления чешуи.

Рис. 27. Фазы развития трески (по Рассу, 1939):

И—икринка; Л—личинка; MI—малек неоформившийся, МII—малек оформившийся.

Описанные Т. С. Рассом фазы изображены на рис. 27. Позднее (в 1946 г.) Расе предложил другую номенклатуру индивидуального развития рыб. Он различал две категории ступеней развития: фазы и стадии. Четыре основные фазы: икринка (ovum), предличинка (praelarva) или личинка с желточным мешком (Правильнее фазу «предличинка» называть «личинка с эндогенным питанием».), личинка (larva) и малек (juvenis), обычно сеголеток. Эти четыре фазы -существенно отличаются между собой морфологически и экологически». «Фаза личинки длится от моментарезорбции желтка до окончания метаморфоза, обычно совпадающего с появлением чешуи на боках тела». Фаза малька или молоди начинается после окончания метаморфоза и длится до наступления половозрелости.

Фазы развития рыб Расе подразделяет на стадии.

В работе М. П. Рыженко (1939) имеется ряд полезных сведений по изучению личиночных и мальковых стадий мурманской сельди. Пелагических личинок сельди ловили икряными (диаметр зева 1 м) и планктонными (диаметр зева 0,5 м) сетями путем вертикальных (от дна до поверхности) и горизонтальных обловов. Икру и придонных личинок ловили мальковым тралом Расса (см. ниже). Применяли драги с газовой сеткой внутри и дночерпатели. В заливах мальков ловили тяглыми мальковыми неводами с ячеёй 4—5 мм и наживочными неводами с такими же размерами ячей в кутке. В открытых частях моря употребляли 6-футовый оттертрал с ячеёй 8—10 мм, пользовались также рингтралами с ячеёй 4—5 и 6—8 мм, с диаметром круга 1,5 м.

Н. В. Европейцева (1949а), занимаясь морфогенезом молоди трех форм ладожских сигов (волховского, свирского и лудоги), выращиваемых в прудах, различает следующие стадии развития (по морфологическим признакам) личинок сигов (с момента выклева до появления чешуи):

I. Стадия желточного мешка (рис. 28, а) — с момента выклевывания и до полной резорбции желточного мешка. Характеризуется наличием пассивного питания.

II. Стадия начала формирования хвостового плавника (рис. 28,6). Начинающий формироваться хвостовой плавник представлен скоплением мезенхимных элементов вокруг конца хорды или первыми гипуралиа и продолжается до начала загибания вверх уростиля.

III. Стадия образования симметричного хвостового плавника и окончательного формирования лучей во всех плавниках (рис. 28,в).

IV. Стадия предмальковая: после сформирования плавниковых лучей и до появления чешуи (рис. 28, г).

Номенклатура стадий личиночного периода, предлагаемая Н. В. Европейцевой, немного отличается от номенклатуры Т. С. Расса. Поэтому при подобных работах нужно ссылаться на автора, методика которого принимается. Европейцева подробно описывает каждую из четырех принимаемых ею стадий развития молоди сигов. Работа Н. В. Европейцевой снабжена хорошими рисунками личинок сигов. Этими рисунками можно пользоваться как определителем для распознавания нескольких форм ладожских сигов. У Н. В. Европейцевой есть работа и по личинкам окуневых (19496). Подобные исследования необходимо продолжить и по другим промысловым рыбам.

Об этапах развития молоди рыб можно найти материалы в работах В. В. Васнецова (1947) и других авторов. М. Ф. Вернидуб (1950) проследила темп роста личинок плотвы в зависимости от развития различных систем органов и пришла к выводу, что рост этих личинок проходит этапами. Автор различает 4 качественно различных этапа:

Рис. 28. Стадии развития личинок сига (по Европейцевой, 1949):

а—стадия желточного мешка; б—стадия начала формирования хвостового плавника; в — стадия формирования симметричного хвостового плавника; г — стадия предмальковая.

I—при длине личинки 8—11,5 мм, II—при длине 14,5— 16 мм. III—при длине 19—22 мм, IV—при длине 26—29 мм. Каждый этап автор характеризует и физиологически.

Много полезного по изучению морфологии молоди рыб содержится в работах Б. В. Веригина (1950), Я. И. Гинзбурга 1 (1950) и М. М. Мешкова (1951). Работы снабжены рисунками. Успех выращивания на рыбоводных заводах молоди ценных промысловых рыб всецело определяется степенью изучения биологии молоди этих рыб в естественных условиях. Знание биологии и экологии молоди рыб, начиная с эмбриона, абсолютно необходимо для освещения вопросов по динамике численности рыб. В первую очередь этими причинами следует объяснить небывалый рост литературы по молоди рыб. И в учебниках (например, у Б. И. Черфаса, 1956) и особенно в специальных статьях последнего времени можно найти необходимые сведения о молоди рыб и о методике исследования молоди. В этом отношении необходимым пособием, кроме названных выше, может служить 11-й том Трудов Амурской ихтиологической экспедиции 1945—1949 гг. Главнейшей статьей в этом томе служит большая статья С. Г. Крыжановского, А. И. Смирнова, С. Г. Соина—Материалы по развитию рыб р. Амура (1951). В статье содержатся многочисленные данные по морфологии, анатомии и биологии эмбрионов, личинок и мальков рыб, а также по икре и нересту многих рыб. Статья снабжена многочисленными рисунками, облегчающими видовое распознание личинок.

Методический интерес представляет статья Е. С. Кожиной (1956) по наблюдениям над ранними стадиями жизни леща. Автор наблюдал эмбриональное развитие леща в естественных и лабораторных условиях и проследил развитие личинок и мальков от трех нерестовых сезонов (1952, 1953, 1954 гг.), что обеспечило получение более надежных выводов. При понижении температуры воды ниже 11° лещ приостанавливал нерест и возобновлял его при 12 °С. Икра леща способна развиваться при значительном снижении содержания кислорода в воде (до 54% О₂); диаметр икринки в среднем 1,99 мм. Подробно описано развитие оплодотворенной икры. Такие же подробные наблюдения у Е. С. Кожиной и над личинками и мальками леща. В книге приведены соответствующие рисунки.

Для изучения морфологических признаков часть мальков отбирается для подробных измерений. Рекомендуется взять 30 мальков в первый момент после всасывания желточного мешка, через 5 дней снова 30 рыбок и еще одну такую же пробу через 5 дней после второй, затем 3 пробы по 30 мальков через каждые 10 дней, потом 3 таких же пробы через каждые 15 дней и далее брать молодь через каждый месяц также по 30 штук. Здесь указано минимальное число рыб (30), которое можно будет обрабатывать обычными вариационно-статистическими методами.

Если исследователь сможет продолжить сбор месячных проб до той поры, когда рыба станет половозрелой (у многих рыб это наступает на 3—5-м годах жизни), то, несомненно, будет получен ценнейший научный материал, обработка которого углубит познания проблемы- морфологии вида.

Сбор материала по морфологическим признакам мальков следует сочетать с этапами развития, но для огромного большинства рыб такие этапы еще не окончательно установлены, а поэтому пока приходится группировать сборы мальков совершенно искусственно (через 5, 10, 15 и 30 дней после рассасывания желточного мешочка).

В. И. Казанский советует при сборе материала по молоди карповых рыб останавливаться нанести стадиях развития молоди—в стадии выклевывания, в стадии 3, 7, 14 и 21 дня и в стадии месячного возраста. Так как в эти моменты представлены последовательно все особенности строения личинок, то они могут служить для характеристики развития отдельных видов.

Для рыб других семейств, очевидно, могут быть другие сроки.

Следует признать, что изучение морфологических признаков молоди рыб представляет исключительные трудности, так как этим вопросом ихтиологи занимались очень мало, и до сих пор еще нет разработанных и общепринятых методов. Между тем, правильное распознавание молоди рыб, начиная с личиночной фазы, помимо систематической группировки молоди, может пролить свет на самые главные стороны биологии рыб: на установление времени и мест нереста, на миграции мальков и т. п. В этом отношении прав Т. С. Расе (1933), когда говорит: «Отыскание первых стадий имеет значение для выяснения условий нереста и определения нерестилищ, так как нахождение стадии неоплодотворенной икры (нулевой) и стадии дробления (первой) указывает на непосредственную близость мест нереста. Сбор (икры и личинок) заносится на карточку с обозначением гидрологических и метеорологических данных, что позволяет выяснить условия, сопутствовавшие сбору, и в случае преобладания в сборе первых стадий развития подметить условия нереста рыб».

И. И. Казанова и Н. А. Халдинова (1940), Т. А. Перцева (1940) на основании распределения икры и личинок каспийских сельдей установили места и условия нереста этих рыб в волжской дельте. В работе даются морфологические признаки икринок, таблица для определения икринок, указаны места распределения икринок, личинок, мальков сельдей.

Из морфологических признаков сеголетков нужно учитывать:число чешуи в боковой линии, или число поперечных рядов чешуи, число жаберных тычинок, ветвистых лучей в спинном и анальном плавниках, длину тела, диаметр глаза, длину головы, высоту тела, антедорсальное расстояние, длину хвостового стебля, длину и высоту спинного плавника, длину грудного плавника, верхней и нижней лопастей хвостового плавника. Названные признаки, по-видимому, имеют (одни большую, другие малую) зависимость от возраста рыбы, но этими признаками не покрываются все возрастные изменения морфологических признаков. Много полезного для изучения молоди рыб ихтиолог получит из книги Н. Л. Чугунова (1928). В. И. Казанский (1924) дал простую схему для определения мальков линя, карася, сазана, чехони, красноперки, уклей, густеры, белоглазки, леща, воблы, синца, рыбца, кутума, язя, подуста и жереха. Пользуясь схемой Казанского, можно определить названных рыб, начиная со стадии выхода из икры и до 10-дневного возраста. В основу схемы положены отличительные признаки пигментации.

При исследовании мальков рыб необходимо принимать во внимание рисунок (окраску) чешуйного покрова. Этот рисунок у молоди нередко не соответствует рисунку взрослых рыб. Например, молодь горбуши темных пятен не имеет, а у взрослой они есть; молодь нерки с пятнами, взрослая без пятен. В работах американских и русских авторов есть определительная таблица и рисунки молоди тихоокеанских лососей (Лагунов, 1939).

Существуют составленные ВНИРО таблицы для определения икры и личинок каспийских сельдей. А. И. Дехтярева (1940) дала подробные опознавательные признаки сеголетков каспийских сельдей. М. М. Мешковым (1951) дан определитель личинок карповых рыб.

Если мальки не могут быть определены, то производится только просчет их и запись в журнале, а затем их фиксируют слабым раствором формалина (1 : 19) в отдельной банке и снабжают этикеткой. Из формалина мальков следует потом переложить в спирт 60—70°.

Значение пигментации для распознавания сельди черноспинки особенно хорошо описано Б. И. Диксоном (1905). Прежде всего пигмент выражен в виде резкого пунктира из коротких, совершенно прямых черных штрихов, напоминающих знаки на телеграфной ленте. Затем он появляется приблизительно на месте спайки задних жаберных дужек на глоточном своде и идет в виде пунктира до внешнего края последней (задней) жаберной дуги; отсюда эта линия пигментных черточек раздваивается и идет вдоль всего тела по бокам брюшной части, по верхней границе просвечивающего кишечника и прерывается, не доходя до места образования брюшных плавников.

При изучении молоди неизбежно приходится проводить опыты по искусственному оплодотворению икры и по выращиванию личинок и мальков исследуемых рыб, потому что определение личинок без контрольных сравнительных коллекций личинок, отнесенных к точно установленным видам, представляет исключительные трудности. Искусственно выведенные личинки и могут служить такими контрольными коллекциями.

Искусственное оплодотворение икры и выведение личинок трудностей не представляет, и методика этой работы подробно описывается в многочисленных руководствах по рыбоводству. Однако более полезно для данного случая использовать указания Н. И. Николюкина, изложенные им в статье «К методике искусственного рыборазведения» (1935).

При искусственном выводе личинок рыб нужно иметь в виду, что оплодотворение икры бывает ударным в том случае, когда икра берется вполне зрелой и здоровой. А. И. Мищенко (1938), инкубируя икру камбалы, нашел, что лучшие результаты получаются, когда икру оплодотворяют немедленно после подъема рыбы (из трала), и когда рыба имеет текучие половые продукты. Оплодотворение велось в банках (1—3 л) с водой, куда осторожно прибавлялись молоки 1—2 самцов, затем тем же Способом, по стенке или по бумажке, добавляли зрелую икру и, наконец, опять молоки. После этого банку слегка покачивали для лучшего перемешивания икры со сперматозоидами и завязывали марлей. Однако развитие икры камбалы (икра камбалы пелагическая) при этом способе шло недостаточно хорошо. ': Выход личинок из икры начал наблюдаться на 4-й и особенно на 5-й день после оплодотворения. Смена воды в банках производилась простым переливанием через марлю или газ или резиновой трубкой, конец которой обвязывали этим же материалом.

В статье Мищенко приводятся рисунки двухдневных личинок (Limanda aspera и L. herzensteini). У личинок тело совершенно симметричное.

L. aspera:

Желточный мешочек удлиненный; отношение его высоты к длине равно 1:2.

Пигмент расположен на спинной части тела и голове в виде мелких разбросанных точек и т.д.

L. herzensteini:

Желточный мешочек овальный, отношение высоты к длине равно около 3 :4.

Пигмент расположен четырьмя скоплениями, из них три в постанальной части и одно в анальной и т. д.

Образцовое описание искусственного выведения личинок беломорской наваги дано Н. А. Халдиновой (1936). Опыты ставились в лабораторных условиях и в море. Инкубация икры лучше шла в глубокой фарфоровой тарелке и в часовых стеклах, где яйца не скатывались и лежали одним слоем. Заболевание сапролегнией предупреждалось 60-минутным выдерживанием икры в 2%-ном растворе NaCl в морской воде, как рекомендует Е. Г. Шерешевская (1932). Для нормального развития икринок наваги нужно проводить опыты при температуре воды от минус 1 до плюс 3°С.

Порог или рубеж развития, т.е. минимальная температура, ниже которой эмбрион развиваться не может, определяется формулой Рейбища (Reibisch, 1902) и для икринок наваги он равен минус 2,3 °С. Получив этот порог, Н. А. Халдинова вычислила гумму тепла, или число градусо-дней, потребных для развития икры, что равно 163,5—164,5 градусо-дней. Автору удалось проследить эмбриональное развитие и развитие личинок наваги, и -это дало возможность установить отличительные признаки личинок наваги от родственных ей личинок трески и сайки.

Формула Рейбиша, которой можно пользоваться при определении порога развития рыбы, имеет такой вид (по Черфасу, 1956):

где х — температурный порог;

t₁ и t₂— средние температуры в период развития;

п₁ и п₂,—длительность периода развития в днях или часах от момента оплодотворения икры до момента выклевывания личинок.

Сумму тепла, потребного для развития икры, или градусо-дни находят, умножая число дней, в продолжении которых шло развитие икры, на средние показатели температур, при которых шло развитие.

Подробные пояснения формулы Рейбиша и других вычислений, относящихся к методике изучения развития икры, в общедоступной форме изложены Б. И. Черфасом в его книге—Рыбоводство в естественных водоемах (1956). При экспериментальных работах по выведению молоди рыб ихтиолог должен ознакомиться с этой методикой.

Улов молоди тщательно разбирают и просчитывают по видам мальков. Если улов невелик (до 250—300 рыб), то весь улов промеряют с помощью штангенциркуля, обыкновенного школьного циркуля или (еще удобнее) специальной линейкой с точностью до 1 мм (определяют длины тела: аb, ас, ad и od). Взвешивают каждого малька.

Если улов велик, то из него предварительно отбирают всех редко встречающихся мальков, подлежащих измерению. Затем из основной массы улова отбирают пробу в количестве 180—200 мальков. Пробу берут объемным методом (половина, четверть и т.д. всего улова), сортируют по видам, измеряют и по группам (для каждого вида) взвешивают. При групповом взвешивании должен быть точный штучный просчет для последующего вычисления общего количества и среднего веса мальков.

Все эти данные записывают в журнал измерений мальков с указанием места и даты лова.

В дневник записывают общие наблюдения над ходом данных работ с краткой характеристикой распределения мальков, .различия между дневными и ночными уловами и т.д.

В журнале по изучению молоди рыб необходимо давать описание места, где и в какое время держатся мальки.

Измерение молоди рыб более удобно производить в лабораторной обстановке. Личинок и мальков на ранних стадиях измеряют с помощью окуляр-микрометра.

Места нахождения личинок и мальков отдельных видов рыб различны, и отсутствие мальков в исследовательских ловушках иногда не может служить доказательством отсутствия мальков в водоеме. Необходимо изучить поведение мальков в связи с условиями их обитания. Относительно мальков некоторых рыб известно, что они пасутся в самой береговой зоне, в тихой воде (карповые), других мальков можно найти только среди камней, в затемненных местах (лососи), у третьих мальки избегают темноты (плотва, лещ и др.).

Количество молоди рыб, а также и выживаемость отложенной в водоемы икры во многих случаях определяется степенью чистоты или загрязненности водоемов. Сточные воды целлюлозно-бумажных фабрик отравляют тот участок реки или озера. Куда они спускаются. Это необходимо учитывать при исследовательских работах и принимать соответствующие меры.