- •Предисловие
- •Введение
- •Глава 11 исследования систематики рыб
- •II. Единовременно нерестующие рыбы (яйцекладущие, моноцикличные и полицикличные). Они обитают преимущественно в полярных и странах с умеренным климатом.
- •Диагностическое значение меристических и пластических признаков
- •Схемы описания рыб разных семейств
- •Измерение рыб карповых
- •Измерение рыб лососевых
- •Измерение лососей
- •Измерение сигов
- •Измерение рыб корюшковых
- •Измерение рыб осетровых
- •Измерение рыб сельдевых
- •Измерение рыб тресковых
- •Измерение рыб атериновых
- •Измерение рыб кефалевых
- •Измерение рыб песчанновых
- •Измерение рыб семейства
- •Измерение рыб семейства
- •Измерение рыб угревых
- •Измерение рыб камбаловых
- •Измерение миноговых
- •Замечания по измерению других рыб
- •Значение в систематике рыб анатомических признаков
- •Применение иммуносерологических реакций в ихтиологии
- •Глава III
- •Единовременно нерестующие рыбы
- •Самцы воблы и леща
- •Самки окуня
- •Самцы окуня
- •Порционно нерестующие рыбы
- •Коэффициенты и индексы зрелости
- •1. Каждому виду рыб свойствен свой показатель зрелости, более или менее отличный от показателя других видов.
- •2. Индивидуальная изменчивость коэффициента значительна-
- •3. Виды рыб с порционным икрометанием обычно имеют несколько меньший коэффициент зрелости.
- •Сбор и фиксирование гонад
- •Глава IV определение плодовитости рыб Значение изучения плодовитости рыб
- •Индивидуальная плодовитость
- •Относительная плодовитость
- •Рабочая плодовитость
- •Плодовитость порционно нерестующих рыб
- •Популяционная плодовитость
- •Глава V нерест и нерестилища Общие указания о наблюдениях над нерестом рыб
- •Время наблюдения: число и месяц начала наблюдений
- •Установление сроков и продолжительности нереста
- •Определение температурного порога нереста
- •Процессы откладывания и оплодотворения икры
- •Характер нерестилищ
- •Паспортизация нерестилищ лососей
- •Программа круглогодичных работ по исследованию нерестилищ дальневосточных лососей
- •6. Изучение развития икры и молоди для выявления причин колебания урожая молоди на нерестилищах в разные годы:
- •7. Изучение ската молоди:
- •Плотность кладок икры у лососей
- •Исследования озерных нерестилищ
- •Орудия для сбора икры
- •Способы учета отложенной и оплодотворенной икры
- •Искусственные нерестилища
- •Глава VI изучение жизненных циклов и молоди рыб Изучение жизненных циклов рыб
- •Изучение молоди рыб
- •Орудия лова молоди рыб
- •Глава VII определение возраста рыб Значение исследований возраста рыб
- •Определение возраста по чешуе
- •Определение возраста по костят и отолитам
- •Глава VIII определение темпа роста рыб Метод и приборы для обратного расчисления темпа роста
- •Определение возрастного состава рыб в уловах
- •Средние размеры некоторых рыб по возрастным группам
- •Методы определения скрытых (потенциальных) возможностей роста рыб
- •II. Замедленный рост в неполовозрелом возрасте с заметным увеличением в начальный период половозрелой жизни и с угасанием к концу жизни.
- •IV. Неустойчивый, нерегулярный иногда скачкообразный тип роста, когда в неполовозрелом возрасте или в половозрелом, реже в том и другом, темп роста то ускоряется, то замедляется (рис. 77).
- •Определение упитанности и жирности рыб
- •Глава IX миграции
- •Классификация миграций и их биологическое значение
- •Биологическая классификация рыб по е. В. Бурмакину и п. В. Тюрину Непроходные рыбы
- •Проходные рыбы
- •Методы изучения миграций
- •Способы мечения рыб и образцы меток
- •Индивидуальное мечение
- •Серийное мечение
- •Мечение молоди
- •Обработка результатов течения
- •Глава х учет состояния рыбных запасов и определение возможных уловов Краткий обзор методов определения рыбных запасов и прогнозирования уловов
- •1. Запасы рыбы регулируются интенсивностью промысла.
- •2. Изменения запасов вызываются также и ограничительными мерами в отношении маломерной рыбы.
- •3. Возрастной состав рыб изменяется под действием промысла.
- •Примеры определения фактической численности рыб, ихтиомассы и возможных уловов в обработанных химическим методом озерах
- •Математическое моделирование динамики численности рыб
- •1. В состоянии минимальной численности популяция в основном состоит из неполовозрелых особей, причем количество сеголетков относительно невелико (на диаграмме в работе автора — фаза I).
- •4. Достижение малочисленными возрастными группами половой зрелости обусловливает уменьшение количества сеголетков (фазы VI и VII).
- •5. После гибели от старости большого числа особей наступает состояние, близкое к фазе I.
- •Глава XI принципы составления рыбопромысловых карт
- •Картирование общегеографических сведений о водоеме
- •Картирование гидрофизических элементов
- •Картирование гидрохимических элементов
- •Картирование гидробиологических элементов
- •Картирование ихтиологических данных
- •Картирование сведений о современном промысле
- •Сведения о перспективах хозяйства
- •Глава XII применение вариационной статистики в ихтиологических работах
- •Значение индексов и модальной варианты
- •Вариационные ряды
- •Среднее квадратическое или основное уклонение σ. Нахождение σ способом уклонения и способом сумм
- •С пособ уклонений
- •Способ сумм
- •Коэффициент вариации с и средние ошибки м, σ и с
- •Средние ошибки м, σ и с
- •Дифференция рядов
- •Коэффициент корреляции
- •Длина тела, мм
- •Диаметр глаза (в % длины тела)
- •Коэффициент регрессии r
- •Общие замечания к вариационно-статистическим работам
- •9. Желательно при описании рыб опубликовывать подробные ведомости индексов и промеров.
- •Литература
- •3Инова е. С. Морская капуста (Laminaria) и др. Водоросли, имеющие промышленное значение. Известия Тихоокеанской научно-промысловой станции. Т. 2. Ч. 2, 1928.
- •3Ограф н. Ю. Материалы к познанию организации стерляди. Известия общества любителей естествознания, антропологии и этнографии. Т. 13. Вып. 3, 1887.
- •3Убович п. О. К вопросу о черноморских бычках. Труды Всеукраинской государственной Черноморско-Азовской научно-промысловой станции. Вып. 1, 1925.
- •0'Рурк. Таблицы умножения. М.—л., онти, 1937.
- •Xаилов к. М. Электрофоретическое исследование белков крови тресковых рыб. Труды Мурманского морского биологического института. Вып. 4/8, 1962.
- •Xалдинова н. А. Материалы по размножению и развитию беломорской наваги. Зоологический журнал. Т. 15. Вып. 2, 1936.
- •Приложение II Ведомость индексов признаков рыб семейства карповых
- •Приложение III
- •Приложение IV
- •Приложение V
- •Оглавление
- •Глава VI. Изучение жизненных циклов и молоди рыб 142
- •Глава VII. Определение возраста рыб 163
- •Приложения
Глава VI изучение жизненных циклов и молоди рыб Изучение жизненных циклов рыб
В изучении жизненных циклов рыб до сего времени не изжит целый ряд недостатков, которые в той или иной мере отрицательно влияют на разрешение этого важного вопроса. Из наиболее существенных недостатков можно указать:
а) разнобой в советской и зарубежной ихтиологической литературе в терминологии обозначений отдельных ступеней и моментов в онтогенезе рыб;
б) игнорирование изучения жизненного цикла рыб в целом;
в) недостаточный учет взаимозависимости между отдельными ступенями индивидуального развития и влияния их на жизненный цикл в целом.
Весьма полезные указания по упорядочению терминологии по изучению жизненных циклов рыб даны С. Г. Крыжановским (1956), который справедливо указывает на недопустимость применения терминов «предличинка» («прелярва»), «постлярва», «неоформившийся малек», «неоформившаяся личинка», «постэмбриональный период», а также термина «стадия» не только для обозначения каждого момента развития, но также для обозначения множества стадий развития.
В индивидуальном развитии рыб С. Г. Крыжановский предлагает различать эмбриональный, личиночный, мальковый и половозрелый периоды жизни с делением каждого периода на этапы, а этапы на стадии.
В соответствии с этой схемой подразделения жизненного цикла рыб С. Г. Крыжановский, Н. Н. Дислер, Е. Н. Смирнова (1953) устанавливают у судака 7 этапов в эмбриональном периоде развития, 5—в личиночном и 2 этапа—в мальковом периоде; Т. А. Детлаф и А. С. Гинзбург (1954) описывают в эмбриональном периоде развития осетровых рыб 36 стадий и 5 этапов; С. Г. Крыжановский (1956) устанавливает у сельдевых рыб 8 этапов в их эмбриональном периоде развития.
П. А. Дрягин (1961), принимая терминологию С. Г. Крыжановского за основу, рекомендует внести ряд уточнений в подразделениях жизненного цикла рыб и вместо употребляемого С. Г. Крыжановским термина «периоды» использовать для важнейших, наиболее ясно выраженных ступеней онтогенеза рыб термин «фазы» в том понимании их, как это было определено Фридрихом Энгельсом.
П. А. Дрягин в жизненном цикле рыб отмечает следующие фазы их индивидуального развития: эмбриональная—с момента оплодотворения яйца до вылупления личинки, личиночная—с момента вылупления личинки до начала образования непарных плавников, мальковая — с момента начала образования непарных плавников, до полного покрытия тела чешуей, неполовозрелости или юношеская — с полного покрытия тела чешуей до наступления III стадии зрелости, cозревания—от начала III до наступления V стадии зрелости у впервые нерестующих особей, половозрелости — он начала первого нереста и повторные половые циклы, старости—замедление, возможно и прекращение роста, ожирение, снижение плодовитости и половой активности и смерть.
В личиночной фазе особенное значение для выживаемости личинок имеют этапы перехода от эндогенного питания на смешанное и затем внешнее — экзогенное питание, в смысле обеспеченности соответствующими кормовыми организмами, а у некоторых видов карповых (например, у сазана) также наполнение плавательного пузыря атмосферным воздухом при соответствующих температурных условиях.
С. Г. Крыжановский личиночный период жизни определяет лишь с момента перехода личинок на смешанное питание, а жизнь личинок с эндогенным питанием относит к эмбриональному периоду, с чем едва ли можно согласиться.
В отношении изучения особенностей отдельных этапов развития получены многие ценные данные для эмбриональной, личиночной и мальковой фаз развития, но без достаточного учета отдаленных результатов воздействия разных факторов, вызывающих ускорение или замедление развития, а также влияния разнокачественности производителей и икры. Очень важно исследовать каждую фазу онтогенеза в морфологическом, экологическом, физиологическом и биохимическом отношении, а также поведение и распределение рыб после вылупления из икры.
Основная задача дальнейших исследований жизненных циклов рыб по П. А. Дрягину (1961) заключается, прежде всего, В поисках способов воздействия на разные и особенно на ранние фазы развития рыб, которые бы содействовали увеличению выхода ценных рыбных продуктов и ускорению оборота хозяйства. Иначе говоря, необходимо срочно заняться разработкой проблемы о направленном индивидуальном воздействии на развитие рыб в целях создания изобилия рыбных продуктов, помня при этом, что особенно чувствительны и отзывчивы рыбы на ранних стадиях развития и что реактивность организмов с возрастом падает. Так, в отношении растений И. В. Мичуриным (1948) установлено: «Всякое растение имеет способность изменяться в своем строении, приспособляясь к условиям новой среды лишь в молодом возрасте, и эта способность проявляется, начиная с первых дней после выхода из семени в большей мере, с течением времени постепенно слабеет и затем совершенно исчезает при полной возмужалости деревьев».
Исследований по рыбам в этом направлении пока ведется очень мало и возникает необходимость в проведении больших экспериментальных работ, а также в расширении и углублении исследований жизненных циклов разных видов рыб и их экологических форм, а также отдельных популяций и даже отдельных генераций, особенно у порционно нерестующих рыб при различных условиях обитания.
Для экспериментальных работ можно рекомендовать изучение следующих вопросов:
1. Влияние на потомство разнокачественности производителей (по возрасту, размерам, упитанности и другим показателям), а также разнокачественности икринок и спермы.
2. Эффективность оплодотворения в разных условиях обитания при естественном ходе созревания половых продуктов и при гипофизарной инъекции.
3. Влияние ускорения и замедления развития на разных эта пах и стадиях в эмбриональном периоде на выживаемость и жизнедеятельность эмбрионов и на последующие фазы онтогенеза.
4. Влияние ускорения и замедления развития и роста на разных этапах и стадиях личиночной, мальковой и юношеской фаз на жизнедеятельность, выживаемость, время наступления половозрелости, продолжительность жизни, количество повторных созреваний.
5. Ведущие факторы среды, воздействующие на развитие и рост рыб (температура, газовый режим, питание и т. д.) на разных этапах и фазах онтогенеза и их оптимальные показатели.
Для проведения исследований жизненных циклов рыб в природных условиях полезно наметить следующие вопросы:
1. Влияние плотности стад рыб на развитие, рост, сроки созревания, возрастной состав и продолжительность жизни, а так же на образование медленнорастущих и быстрорастущих популяций.
2. Факторы, определяющие биологическую неоднородность у разных видов рыб и их дифференциацию на экологические группы и сезонные расы.
3. Оптимальные условия для развития и роста основных видов промысловых рыб и их отдельных стад.
4. Биологические и рыбохозяйственные показатели лучших о промысловом отношении популяций отдельных видов рыб.
5. Сравнительные показатели по отдельным фазам жизненного цикла ценных видов рыб при культурном и стихийном (диком) ведении хозяйства.
Исследования по направленному преобразованию жизненных циклов рыб важны не только для практических целей, но и для вскрытия закономерностей взаимоотношения организм — среда М для познания причин и процессов формообразования и видообразования у рыб.
