II. Единовременно нерестующие рыбы (яйцекладущие, моноцикличные и полицикличные). Они обитают преимущественно в полярных и странах с умеренным климатом.
Ихтиологами давно подмечено, что внутривидовые разности рыб, мало отличающиеся морфологически, нередко имеют существенные биологические отличия. Поэтому в работах по систематике рыб уделяется внимание биологическим группировкам.
Основной материал для изучения расового состава рыб нужно собирать в период нереста: при этом условии обеспечивается наибольшая чистота вида, подвида или расы. Предварительно устанавливают, выражен ли половой диморфизм и если он не выражен, можно не разделять материал по полу.
Прежде чем приступить к выяснению различия между расами по, тем или иным признакам, необходимо установить наличие изменчивости этих признаков в зависимости от длины рыбы и от возраста.
При обработке расового материала не следует отрывать работ по расам от работ по возрасту, обращая внимание не только па темп роста, но также и на форму и структуру чешуи.
В работах, посвященных изучению расовой изменчивости, необходимо давать описание или точное указание на применяемую методику.
При массовых расовых исследованиях работу по сбору материалов и обработке надо производить с помощью морфометрических бригад со строгим распределением и специализацией по отдельным видам работ в целях обеспечения однородности материала и сведения к минимуму индивидуальных ошибок.
При работах по систематике рыб нужно пользоваться общедоступными определителями.
При описании пресноводных рыб расположение их нужно вести по системе, предложенной Л. С. Бергом, в его книге— «Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых», а также в книге «Рыбы пресных вод СССР».
Диагностическое значение меристических и пластических признаков
Господствовавший и давший много полезного в ихтиологической систематике описательный метод диагностической характеристики рыб уступил свое первенство биометрическому методу многих промеров тела рыб для установления качественных (пластических) и количественных (меристических) признаков. Биометрический метод стал особенно необходим при изучении внутривидовых разностей, т. е. низших таксономических единиц вида (племя, раса, морфа, экотип, биотип), когда признаки приходится устанавливать с применением вариационной статистики. Математический метод помогает приведению в порядок многих систематических групп рыб. Такие работы требуют определенных схем измерений рыб. Схем создано много, но есть еще немало семейств, родов и видов пресноводных и особенно морских рыб, для которых схем измерений нет или они слишком неопределенны. Существующие схемы не все достаточно обоснованы, и разными исследователями применяются по-разному. Между тем в систематике необходима полная согласованность в методике, чтобы результаты, полученные одним исследователем, можно было сравнить с результатами другого автора.
В последнее время ряд исследователей при изучении рас рыб отдают предпочтение биологическим и снижают роль признаков морфологических. Действительно, у организма, попавшего в новые условия среды, возникают приспособительные изменения в биологических признаках раньше, чем изменения морфологические или анатомические.
Караси, пересаживаемые из естественных водоемов (из озер) в пруды, скоро изменяют свои биологические и морфологические свойства. Замедляется темп роста, уменьшается плодовитость, изменяется общий экстерьер рыбы и соотношения между отдельными частями тела. Это пример быстрой внутривидовой изменчивости и образования биологических и морфологических «разностей». Здесь систематик имеет возможность одновременно проследить изменения биологических и морфологических признаков прудового карася в сравнении с карасем озерным. При изучении так называемых яровых и озимых рас исследователю легче подметить биологические признаки таких рас, чем признаки морфологические. Но за биологическими отличиями у той и другой расы последуют отличия и морфологические. Таким образом, морфологические признаки можно рассматривать как вторую, более высокую в сравнении с биологическими признаками стадию изменения организма. Говоря иначе, биологические признаки—стадия становления разновидности, признаки морфологические—стадия оформления разновидности.
Разные рыбы в разной степени проявляют свою приспособляемость к условиям среды. Известно, насколько велика и разнообразна приспособляемость обыкновенного окуня к гидрологическим условиям и условиям питания: окунь обитает и в речных, и озерных водах, питаясь в одних водоемах рыбой, в других —бентосом или даже планктоном. Морфологически окуни обнаруживают признаки изменчивости, но изменчивость эта выражается иногда в слабых формах, и некоторые формы окуня описывались раньше только по таким неустойчивым признакам, как окраска плавников и тела. В. В. Покровский (1951) тщательно проанализировал отличительные признаки окуней Европы, Азии и Северной Америки и пришел к выводу, что многие вариации окуня следует относить к вариациям преимущественно экологическим. При исследовании внутривидовых разностей необходимо в первую очередь брать морфологические признаки относительно малоустойчивые. Например, при установлении какой-либо разновидности плотвы не надо подсчитывать лучи в грудных и брюшных плавниках, так как не только для всего рода Rutilus rutilus , но и для всего рода Rutilus количество лучей в названных плавниках остается почти одно и то же. А количество лучей в хвостовом плавнике сохраняет постоянство даже во всем семействе карповых (Сурrinidае). Значит, признаки родовые и тем более признаки семейства незачем вводить в морфологический диагноз единиц порядка вида и ниже вида.
То же нужно сказать и относительно ряда других счетных признаков, например формула глоточных зубов карповых, определение которой требует извлечения и просчета зубов, излишня при изучении внутривидовых разностей.
Нужно также стремиться, чтобы и те счетные признаки, которые имеют решающее значение в систематике, были выражены в возможно простой форме. При систематической группировке сигов количество жаберных тычинок имеет огромное значение. Иностранные авторы, по примеру немецкого зоолога Тинемана (Thienemann, 1916, 1927) и польского ихтиолога Литынского (Litynski, 1923), при описании сигов приводили количество тычинок не только на первой, но и на второй, третьей и четвертой жаберных дужках. То же делал и я, пока не нашел, что нужен лишь просчет жаберных тычинок на первой дужке. Это облегчает работу без снижения ценности ее результатов. Число жаберных тычинок указывается и при описании многих других, помимо сигов, рыб.
Важным счетным признаком является число позвонков. Приводимые в литературе показатели числа позвонков страдают неточностью. В действительности количество позвонков более постоянно, это объясняется тем, что просчитать позвонки трудно, и разные авторы по-разному принимают последний позвонок: одни уростиль засчитывают как отдельный позвонок, другие не принимают его во внимание.
Сторонники только биологического диагноза внутривидовых разностей рыб указывают на ненадобность приведения средних показателей количеств позвонков, как и некоторых других счетных признаков, в виде дробных чисел, мотивируя это тем, что позвонки выражаются только целыми числами. Это неправильно, потому что средние количества, которые составляют основу математического метода, весьма существенны и в том случае, когда эти средние выражены в виде долей (десятых) единицы.
Формулу боковой линии тоже можно упростить. При расовом изучении сигов вида Coregonus lavaretus просчет чешуй в 0,1 части длины тела, а также над и под боковой линией положительных результатов не дал, и при расовых исследованиях можно пользоваться только просчетом чешуй в самой боковой линии.
Наряду со счетными признаками обязательно устанавливают и пластические признаки. По этому принципу построены все схемы измерений рыб, но детали построения их различны. Одни схемы не сложны и случайны, другие — чрезмерно громоздки. Достоинство схемы не в количестве промеров, Схема измерений лососевых рыб, предложенная Смиттом (Smitt, 1886), требует слишком много промеров и, как далее увидим, может быть сокращена. На небольшом количестве промеров основана схема, приведенная в работе японского исследователя Томиямы (Tomijama, 1936), но она положена автором в основу описания около 100 форм бычков семейства Gobiidae. Разработанная Б. С. Ильиным (1927) систематика бычков того же семейства построена также на малом количестве промеров и просчетов, но хорошо обоснована на тщательном изучении генипор (щечных пор) и сенсорных (слизистых) каналов головы бычков, К такому же роду работ следует отнести статью В. А. Гослина (W. А. Gosline, 1949) о сенсорных каналах головы как систематических признаков рыб семейства (Cypriodontidae). Исследованиями сенсорных каналов рыб много занимался Д.К. Третьяков (1944), используя эти исследования для установления филогенетических связей отрядов и подотрядов рыб. Подобные исследования весьма ценны и для систематика -морфолога. Но при изучении мелких таксономических разностей рыб (а в настоящее время такое изучение особенно широко развито) пользоваться только системами сенсорных каналов и генипор нельзя потому, что такая работа в каждом отдельном случае потребует слишком много времени; у близкородственных форм сенсорные каналы настолько сходны, что подметить в них различие может лишь изощренный в этом деле глаз исследователя.
При изучении бычковых сенсорные каналы и генипоры нужно принимать во внимание. Они важны и в систематике тресковых, сельдевых, зубаток (Световидов, 1948, 1952; Андрияшев, 1954; Барсуков, 1959). Расположение каналов и пор боковой линии и генипор показано на рис. 1.
Трудность морфологической систематики рыб в том, что признаки подвержены возрастной и половой изменчивости. У других позвоночных возрастная изменчивость признаков выражена слабее. Даже половозрелые рыбы продолжают увеличивать свое тело и в длину, и в высоту. С возрастом изменяются размеры головы, туловища и плавников. Следовательно, абсолютные величины частей тела, плавников не могут служить критерием для установления диагноза. Поэтому русские ихтиологи при описании видов и разновидностей рыб приводят или кратные или процентные отношения частей тела рыб. Так поступал еще знаменитый Паллас в своей «3оографии» (Ра11аs, 1811).
Вышедшая в 1950 г, обширная монография о швейцарских сигах, написанная Штейнманом (Steinmann, 1950), содержит описание многочисленных разновидностей сигов. Автор, составляя диагноз каждой разновидности, пользовался небольшим числом счетных (количество жаберных тычинок, число чешуй в боковой линии и др.) и пластических признаков. Вместе с тем Штейнман указывает на биологические и экологические особенности каждой разновидности. Им предложена слишком сложная номенклатура разновидностей, имеющих морфометрические, биологические и экологические различия; второй и третьей категории признаков автор придает существенное значение. На основании экологических признаков Штейнман в пределах только одного вида Coregonus lavaretus различает 5 форм (экотипов): примигениус, литоралис, пелагикус, профундус и нанус. Он же придает систематическое значение и такому признаку, как плодовитость.
При акклиматизации, а также при гибридизации рыб следует применять полные схемы измерений и просчетов, чтобы выяснить, в каком направлении протекает приспособляемость рыб к новым условиям, и какие признаки и как изменяются при гибридизации. При таком подходе исследователь быстрее подойдет к управлению изменчивостью и наследственностью рыб.
Основоположником ихтиологической, как и вообще всей зоологической и ботанической системы, был великий шведский естествоиспытатель Карл Линней (1758); его труд «Systema naturae» (Система природы) до сих пор является основой при систематике растений и животных. Но линнеевская характеристика многих видов рыб не может удовлетворить современного ихтиолога. Линнеевский вид (species) часто бывает сборной таксономической единицей. Можно привести немало примеров, когда группа рыб, принятая Линнеем за вид, в дальнейшем другими исследователями или разбивалась на систематические группы низшего порядка (подвид, племя и т, д.), или, наоборот, линнеевскому виду придавался характер рода или даже семейства.
Теперь известно, что не все наружные признаки рыб постоянны для данного вида или подвида. У одних рыб есть заметные половые различия (вторичные половые признаки), у других наружные признаки сильно изменяются в зависимости от возраста, у третьих эти признаки претерпевают сезонные изменения.
У самцов многих видов рыб тело ниже, чем у самок. Самцы хариусов имеют, особенно в нерестовый период, более высокий, чем самки, спинной плавник. Глаза у взрослых рыб, как правило, относительно меньше, чем у молодых, голова у молодых рыб относительно длиннее, чем у старых; у молодых осетровых рыло утонченное и вытянутое, у взрослых осетровых оно шире и тупее.
Разительный пример сезонного изменения представляет дальневосточная горбуша: головные кости нерестующей горбуши так перерождаются, что неопытный наблюдатель может принять ее за другой вид.
В нерестовый период многие карповые приобретают так называемый брачный наряд—жемчуговидные наросты (сыпь), выражающиеся в появлении бугорков и шипиков на чешуе. Такие «жемчужные органы» свойственны в нерестовый период и рыбам других семейств, например сигам.
Различают тело червеобразное и змеевидное (миноги, угри), вальковатое (усачи и др.), сжатое с боков (лещ и др.), килеобразное (сельди и др.) или овальное (елец и др.); рот нижний (осетровые и др.), конечный (плотва и др.), верхний (ряпушка и др.); указывают форму плавников (тупые и острые, с вь1рез-кой и без вырезки, округлые); форму чешуи и ее расположение: чешуя заходит на голову (например, у кефалей и у змееголова), покрывает щеки (у берша) и т. п. Описывают различные отростки и шипы на жаберных крышках (у окуня, ерша и др.) или на других головных частях (бычки), колючие пильчатые лучи в плавниках (у сазана, карася, амурских сомов и др.).
При описании рыб морских, которым наиболее присуща яркая или пятнистая окраска, необходимо давать подробные замечания и относительно основного характера окраски. Но более существенно указывать расположение темных или цветных пятен или полос, которые присущи многим рыбам. При этом нужно отметить, что для некоторых морских и пресноводных рыб установлен процесс линьки, который сильно изменяет окраску (Виноградова, 1950).
Описание общей формы тела рыб или отдельных его частей особенно необходимо при характеристике признаков семейств и родов.
Весьма надежным средством для распознавания систематических групп рыб нужно признать метод вариационный статистики, или математический метод, который, включая описательную характеристику рыб, вместе с тем может дать математическую оценку каждого признака, учтя, его возрастные половые и сезонные изменения. Таким методом широко пользуется растениеводы и животноводы, когда им нужно установить систематическое положение исследуемого объекта, узнать быстроту его роста и т. п.