Глава 11 исследования систематики рыб

Таксономические единицы и правила научной номенклатуры

Академик Л. С. Берг создал совершенную систему рыб, в которой генетическое родство отдельных классов, отрядов и семейств представлено с возможной полнотой (Берг, 1940, 1948-1949, 1955). Она дает обширнейшую тематику, громаднейшие перспективы для работы других исследователей (Правдин, 1945). Более полной и естественной системы рыб пока не предложено.

При работах по систематике рыб следует руководствоваться теми определениями таксономических единиц, какие даны Л. С. Бергом в 1 части его книги «Рыбы пресных вод СССР» (1948). По той же книге ихтиолог должен изучить правила научной номенклатуры. Исполнение этих двух требований (о таксономических единицах и номенклатуре) поможет начинающим ихтиологам избежать многочисленных трудностей и ошибок.

Таксономические единицы Л. С. Берг делит на две категории:

А - единицы географические и Б - единицы негеографические.

К первым он относит вид, подвид и племя.

Видом (species) Берг называет «совокупность особей, занимающих определенную географическую область и обладающих рядом определенных признаков, передаваемых по наследству и всегда отличающих данный вид от близких видов».

Подвид (subspecies)-совокупность особей, связанных с близким к ней видом наличностью переходных форм, но имеющая определенную область обитания, Подвид обладает одинаковой с видом стойкостью в передаче наследственных свойств,

Племя (natio) Л. С. Берг понимает как подвид второго порядка. Племя объединяет группу особей, связанных с подвидом переходными формами, имеющую наследственные признаки и определенное место распространения (ареал),

Ко второй (Б) категории таксономических единиц Л. С. Берг относит: расу или элементарный вид, экотип или инфраспециес (infraspecies)и морфу (morpha).

Расу он характеризует как группу стойких форм, связанных с видом переходными признаками, но oтличимыx по комбинации признаков. «0блacть распространения расы географически не обособлена от ареала вида; иногда расы бывают приурочены к определенным экологическим условиям - глубине, температуре воды, времени нереста, грунту и пр. раса обычно передает свои признаки по наследству и при изменении внешних условий», На расы распадаются не только виды, но и подвиды. Расы подвида Л. С. Берг предлагает называть инфpacyбcпeциec (infrasubspspecies). Еще более мелкая таксономическая единица, чем раса - биoтип.

H. B. Лебедев (1946) вводит понятие об элементарных популяциях рыб, понимая под таким термином группу рыб, пространственно обособленную и состоящую из многочисленных особей, имеющих одинаковый жизненный цикл. Элементарная популяция, по мнению Лебедева, - биологическая группа.

Mopфa, по Л. C. Бергу, - «более или менее резкое уклонение основного вида или подвида, охватывающее обширные группы особей или периодически целое поколение и вызванное резким изменением некоторых специальных условий существования, например: субстрата, пища и т. п., а иногда, быть может, зависящее от внутренних причин», морфы «не имеют географически определенной области обитания, встречаясь спорадически совместно с основной формой». Признаки морфы неустойчивы: «при перемене внешних условий морфа часто превращается в первобытное состояние.

Г. B. Hикoльcкий (1954) в понятие о виде вводит такое содержание, «Вид характеризуется относительной морфологической стабильностью, являющейся результатом приспособления к определенной среде, в которой вид формировался и живет. Изменчивость в пределах вида не выходит за границы его морфологической специфики, признаки вида отражают приспособление к определенным условиям существования, Вид занимает определенную область распространения, в пределах которой условия существования соответствуют его морфологическим особенностям.

Вид относительно стабилен во времени, т.е. раз возникнув, он сохраняет свою морфологическую специфику в течение всей своей истории... Историческое развитие идет не путем постепенного изменения существующих видов, а путем образования новых видов в результате изменения взаимоотношений особей, слагающих вид, и окружающих условий существования, т. е. видообразование, есть результат изменения условий существования и связанных с ним морфологических особенностей популяции, путем перестройки организмов и среды».

Из правил научной номенклатуры укажем наиболее существенные. Виды обозначаются бинoминaльнo, т. е.· название вида должно включать наименования: родовое (название рода пишется всегда с заглавной буквы и обычно имеет греческое словопроизводство) и видовое (пишется всегда с маленькой буквы и обычно имеет латинское словопроизводство). Подвид обозначается тpинoминaльнo (включая наименования: родовое, видовое и пoдвидoвoe), B обозначении нации или племени употребляются четыре наименования (родовое, видовое, пoдвидoвoe и племенное), причем перед наименованием племенным обычно ставится слово natio (или сокращенно n.). Раса видовая обозначается тремя наименованиями (родовым, видовым и расовым). Перед расовым названием обычно пишется таксономический термин infraspecies (coкp. infrsp.), раса пoдвидoвaя исключает наименование подвида, затем ставится слово infrasubspecies (infrsubsp.) и, наконец, наименование расовое. Морфы обозначаются путем присоединения наименования морфы вместе со словом morpha (или сокращенно m.) к наименованию вида или подвида.

Эту номенклатуру мелких таксономических единиц, предложенную Л. C. Бергом, необходимо сохранять.

Нужно помнить, что каждый вид должен носить то название, какое ему дал автор, описавший его впервые. После названия вида (названия рода, подвида и т д.) обычно ставится фамилия автора, впервые описавшего этот вид, причем фамилия автора от названия вида не отделяется никакими знаками. Видовые названия, произведенные от личных имен, лучше писать с маленькой буквы.

Примеры: род Salmo Linne, вид - Salmo salar Linne, подвид - Coregonus lavaretus baeri Kessler, племя - Coregonus lavaretus baeri natio swirensis Prawdin, раса - Salmo ischchan infraspecies aestivalis Fortunatov, мopфa-Salmo trutta caspius Kessler morpha fario Linne.

Ихтиолог постоянно встречается с внутривидовыми географическими и экологическими разностями рыб, которыми так богаты и морские, и пресноводные рыбы.

географическая разность, сохраняя главные признаки основного вида, имеет свои отличия, приобретенные в процессе приспособления к географическим условиям, Bид Rutilus rutilus (обыкновенная плотва) в Каспийском море образовал географическую разновидность - подвид R, rutilus caspicus (воблу)· вобла имеет морфологические отличия от типичной плотвы: меньше лучей в спинном плавнике, крупнее глаз, более низкий рот и др.

Работы по систематике плотвы (вид Rutilus rutilus) показали, что большинство признаков плотвы закономерно изменяются в меридиональном направлении. Высота тела, длина головы, величина плавников, диаметр глаза уменьшаются с юга на север, а количество чешуй в Боковой линии, количество лучей в спинном и анальном плавниках увеличивается. Значительные изменения претерпевают некоторые признаки (длина головы, длина глаза, высота тела) и в зависимости от возраста рыбы. Следовательно, при изучении разновидностей плотвы необходимо подбирать материал (коллекции) с учетом географической и возрастной изменчивости признаков.

О. А. Гримм (1892) указывал на изменение длины рыла стерляди в зависимости от кормового для рыб состояния водоема. Это указание Гримма, действительно, имеет основание. Плохо вскормленный скот приобретает длинную морду (т. е. большую длину головы).

Часто стали появляться описания экологических разностей рыб: в одном и том же водоеме, даже в небольшом, могут быть формы вида или подвида, которые разнятся по местам обитания (расы глубоководные, мелководные, прибрежные, пелагические, камышовые и т. п.). У плотвы, обитающей в реках, плавники больше, а хвостовой стебель короче, чем у озерной плотвы. К такому заключению пришла М. В. Феклистова (1951), исследовавшая коллекции плотвы из различных в географическом и экологическом отношении водоемов.

Воздействие среды на рыб, особенно на первых стадиях их жизни, настолько велико, что рыбы приобретают новые морфологические и анатомические признаки, закрепляющиеся и в последующих поколениях. Известно, что разным соленостям морской воды свойственны разные расы бельдюги: там, где соленость 2,8%о, водится раса бельдюги, у которой 113,2 позвонка (в среднем), где соленость 11,9%о — раса с 108 позвонками.

Стада одного и того же вида могут иметь и биологические различия: разные скорости роста, созревания, и места размножений — одни размножаются в озере, другие в реке, Качество и количество пищи также может влиять на создание внутривидовых групп.

Внутривидовые биологические группы, существование которых подмечено ихтиологами давно (Берг, 1910), особое внимание привлекли к себе в последнее время в связи с новыми задачами воспроизводства рыбных запасов. Чтобы управлять размножением рыб, необходимо прежде всего глубокое знакомство с их биологией, знание биологических групп рыб. Н. Л. Гербильский (1953) биологической группой называет «совокупность особей, относящихся к одному виду, но отличающихся от других биологических групп того же вида особенностями развития». Автор предложил таблицу биологических групп куринского осетра. По такому образцу могут быть составлены таблицы и для других видов рыб.

Для установления и распознавания биологических групп рыб Н. Л. Гербильский рекомендует изучать нерестовый ход рыбы (обособленные во времени периоды хода указывают на наличие биологических групп), состояние половых продуктов производителей, продолжительность нереста, установить зоны нерестилищ и составить календарь нереста в разных участках этой зоны за ряд лет.

П. А. Дрягин (1949), придавая существенное значение работам по экологической и биологической группировке рыб (Крыжановский, 1948; Берг, 1934 и др.), предложил биоэкологическую группировку рыб.

По количеству кладок икры в течение жизни рыбы разделяются на моноцикличные и полицикличные; по сезонам нереста на осенненерестующих, зимненерестующих и весенненерестующих; по характеру нерестовой миграции—на летних мигрантов и осенних мигрантов; по характеру кладки яиц—на разбрасывающих и прячущих; по типу субстрата, занимаемого кладками, — на литофильных, фитофильных, индиферентных и, как исключение, полупелагофильных (чехонь).

Основные биоэкологические группы рыб (по Дрягину):

I. Порционно нерестующие рыбы (яйцекладущие, в том числе остракофильные, живородящие): а) с круглогодичным нерестом; они обитают в основном в тропических странах и в теплых морях; б) с сезонным порционным нерестом; они обитают главным образом в теплых странах, частью в странах с умеренным климатом.