Значение в систематике рыб анатомических признаков

Отводя внимание морфологическим признакам, ихтиологи не забывают, что для распознавания многих рыб могут служить и анатомические признаки: количество позвонков, строение ребер, плавательный пузырь, пилорические придатки, вооруженность зубами, размеры икринок и т. п. Много и других подобных примеров (серологический анализ различия рас и т. п.). Но все же морфологический метод изучения рыб по достоинству занимает первенствующее место в систематике рыб как и вообще животных и растений, пользование им и усовершенствование его совершенно необходимо.

Анатомические признаки рыб заслуживают большого внимания. По количеству позвонков различаются расы сельдей (Heincke, Рабинерсон, Аверинцев и др.), угрей (Schmidt, Ehrenbaum), камбал (Duncker, Сыч-Аверинцева и др.). При просчете позвонков должно быть полное однообразие; если препарируется весь позвоночник, то следует при нем оставлять и основную затылочную кость (basioccipitale) и последний хвостовой позвонок.

Препарирование позвоночника не сложно: срезать мускулы с боков, со спины и брюшка, затем позвоночник с неотделенной головой и оставшимися кусками мяса вскипятить (но не переваривать), после чего кости позвоночника очистить от мяса жесткой зубной щеткой.

При массовом просчете позвонков пользуются и рентгеноскопическими приборами, которые освобождают исследователя от препарирования позвоночника.

Число и характер жаберных тычинок рыб в последнее время все более и более привлекают внимание к себе систематиков.

Препарирование жаберного аппарата требует хорошего навыка: надрезать нижнюю часть жаберного аппарата (удобно это делать ножницами), так чтобы при ней остался язык, затем скальпелем отрезать жаберный аппарат в месте соединения глотки с пищеводом, после чего легко отделить верхнюю часть жаберного аппарата. Вынутый через жаберные отверстия аппарат разрезают затем по дорсальной (спинной) стороне.

В работе Б. С. Лукаша (1938) о рыбах реки Вятки указывается, что каспийскую миногу (Caspiomyzon wagneri) легко отличить от миноги речной (Lampetra fluviatilis) не только по характеру зубов на ротовых пластинках, но и по количеству глоточных тычинок: у каспийской миноги таких тычинок 3, у речной миноги 5.

При систематических работах по рыбам нужно просчитывать к описывать зубы — глоточные, челюстные, нёбные, сошниковые.

Форма и вооружение сошника (vomer) у некоторых рыб считается хорошим систематическим признаком. По этому признаку различают Salmo salar и Salmo trutta, беломорскую и мурманскую сельдь (Clupea harengus pallasi maris-albi и Cl. harengus harengus). А. И. Рабинерсон (1923) отметил, что у беломорской сельди сошниковые зубы слабые, у мурманской— сравнительно сильные. Вообще работы по остеологическим признакам рыб представляют большой интерес, но требуют много времени и значительной подготовки. Таких исследований, нужно заметить, у нас немного.

На основании остеологического изучения рыб семейства лососевых хариусы выделены (Чернавин, 1923) в самостоятельное семейство Thymallidae.

Занимающийся систематикой рыб должен знать строение головных костей, из которых при систематических, работах наиболее необходимо отличать: сошник (vomer), этмоидальную (ethmoideum), основную затылочную (basioccipitale), квадратную (quadratum), нёбную (palatinum), предкрышечную (ргаеoperculum), крышечную (operculurn), подкрышечную (suboper-culum), межкрышечную (interoperculum), нижнечелюетную (dentale), верхнечелюстную (maxillare), межчелюстную (inter-maxillare), язычную (glossohyale) кости, жаберные лучи (radii branchiostegi), предглазничные. (praeorbitale), подглазничные (suborbitalia) и носовую (nasale) кости (рис. 18).

Много остеологических признаков приводится в упомянутых уже книгах Л. С. Берга—Система рыбообразных и рыб, А. Н, Световидова—по трескообразным и сельдевым, В, В. Барсукова — по зубаткам, Д. Н. Талиева — по байкальским бычкам.

Нередко приходится просчитывать число пилорических придатков (например, для рыб рода Oncorhynchus). Этот счетный признак сильно колеблется, и считать пилорические придатки трудно. Рекомендуем до просчета выдерживать пищеварительные органы рыбы в спирте (70°); если же они были законсервированы в формалине, то до просчета их следует выдержать в холодной воде (до 24 ч). Самый просчет более удобно вести путем отрывания (пинцетом) каждого отростка.

Рис. 18. Кости головы окуня (по Юдкину, 1951):

I—носовая (nasale); 2—этмоидная (ethmoideum); 3—боковая этмоидная или переднелобная (ethmoideum laterale или praefrontale); 4— лобная (frontale)- 5 — предглазничная (praeorbitale); 6 — подглазничные (subor-bitalia)- 7—основная клиновидная (basisphenoideum); 8—алисфеноид или крылоклиновидная (alisphenoideum); 9— теменная (parietale), 10—клино-видноушная (sphenoticum); 11— переднеушная (prooticum), 12—заднеушная (opistoticum); 13 - крыловидноушная (pteroticum); 14—верхнеушная (epioticum), 15— верхнезатылочная (supraoccipitale), 16— боковая затылочная (occipitale laterale); 17— основная затылочная (basioccipitale); 18— сошник (vomer); 19— парасфеноид (parasphenoideum); 20—межчелюстная или предчелюстная (praemaxillare); 21 — верхнечелюстная (maxillare)- 22— нёбная (palatinum); 23 — внешнекрыловидная (ectopterygoideum). 24 — внутреннекрыловидная (endopterygoideum); 25 — заднекрыловидная (metapterygoideum); 26 — подвисочная (hyomandibulare); 27— соединительная (symplecticum); 28— крышечная (operculum), 29— предкрышечная (praeoperculum); 30 — подкрышечная (suboperculum); 31 — межкрышечная (interoperculum); 32 — нижнечелюстная или зубная (dentale) 33 — сочленовая (articulare); 34—угловая (angulare); 35—квадратная (quadratum); 36-язычная (glossohyale); 37 — нижнеподъязычная (hypohyale); 38 — среднеподъязычная (ceratohyale); 39 — верхнеподъязычная (epihyale); 40 — палочковидная (stylohyale); 41 — лучи жаберной перепонки (radii branchiostegi).

Форму плавательного пузыря и отношение передней и задней его частей (у тех рыб, у которых пузырь состоит из двух мешков, например у карповых) мы относим тоже к числу систематических признаков (у воблы задний конец пузыря тупой, у кутума — острый). Форма и длина отростков плавательного пузыря трески — хорошие признаки, отличающие атлантическую и тихоокеанскую треску.

Структура чешуи тоже является систематическим признаком, но пока по чешуе можно определять только крупные систематические группы—семейства, род (не всегда), редко вид и лишь в исключительных случаях подвид. Между тем, например, при работах по питанию рыб, чешуя часто является единственным признаком, по которому можно определить систематическое положение жертвы (в кишечнике хищников чешуя захваченных ими рыб сохраняется долго в совершенно неизменном виде).

Чешуя различается по своей общей форме, по форме переднего и заднего края, но не менее характерным признаком служат так называемые радиальные линии, идущие от середины (от nucleus) чешуи к ее заднему краю. Число и расположение таких главных линий особенно легко наблюдать даже невооруженным глазом на чешуйках, лежащих близ боковой линии. Так, у типичной плотвы (Rutilus rutilus) 3—5 радиальных линий резко выделяются на общем фоне испещренности чешуи; у серушки (R. rutilus fluviatilis) также несколько таких линий выделяются над другими, но уже не столь резко; у воблы (R. rutilus caspicus) это разнообразие радиальных линий еще более слабо, кроме того, у некоторых особей воблы наблюдается многочисленная испещренность чешуи. У кутума (R. frisii kutum) — подвида довольно близкого к вобле — радиальных линий до двух десятков и резкого выделения одних линий над другими уже почти не заметно. Еще больше радиальных линий у типичного вырезуба (R. frisii); у подуста (Clondrostoma nasus) 6—8 резких радиалей (Kychlicki, 1931). На чешуе леща радиалей много.

В старой немецкой литературе (Heckel und Kner, 1858 и др.) рисунку чешуи придавалось существенное значение.

Следует сказать, что изучение формы чешуи, равно как и формы костей рыб, дает много полезного не только в области распознавания рыб, но и вводит в область филогенетического изучения рыб и в область прошлого ихтиофауны края. Изучение ископаемых рыб без хорошего знакомства с остеологией совершенно немыслимо. Полезным пособием для ознакомления с морфологией чешуи может служить «Атлас чешуи пресноводных костистых рыб» Г. Г. Галкина (1958).

Уродливые рыбы, например с необычайно удлиненными или укороченными плавниками, с чрезвычайно малым или большим числом чешуи в боковой линии, с ненормальным отсутствием одного или нескольких плавников (чаще такая ненормальность встречается у брюшных плавников), или помеси, должны быть исследованы с особой тщательностью. Нужно сделать подробное описание, произвести многочисленные промеры по схеме того семейства или рода, к которому уродливая рыба относится. Цифры промеров таких рыб не следует заносить в таблицу наряду с другими обыкновенными рыбами, а вести отдельно от них.

В новых ихтиологических работах все большее внимание отводится анатомическим признакам. В упомянутых книгах А. Н. Световидова о трескообразных и сельдевых, В. В. Барсукова о зубатках и Д. Н. Талиева о бычках приложены целые атласы костей черепа и позвоночника этих рыб, что имеет значение для различия родов и видов, также даны рисунки костей висцерального скелета, жаберной крышки, поясов конечностей.

Анатомические признаки рыб успешно могут служить делу распознавания видов и более мелких таксономических групп рыб. К числу подобных исследований можно, для примера, отнести статью Ф. С. Замбриборщ (1951). Автор на основании анатомических особенностей глоточного аппарата и пищеварительного канала составил определительную таблицу для различения молоди трех. видов черноморских кефалей (Mugil saliens, М. auratus и М. cephalus).

Признаки помесей надо сравнивать с признаками исходных форм. Замечательные работы Н. И. Николюкина над гибридами карпа и карася (1938) показывают, что при скрещивании этих родов в некоторых признаках гибридов обнаруживается больше сходства с признаками материнскими (матроклиния), чем с отцовскими (патроклиния). Матроклиния обнаружена в числе позвонков и в некоторых других меристических признаках. Таким образом, встретив гибрида, у которого больше сходства с карпом, чем с карасем, мы можем допустить, что данный гибрид является результатом помеси самки карпа с самцом карася.

В природных условиях нередко встречаются межвидовые и межродовые гибриды рыб. Нельзя упускать ни одного такого случая без исследований и описаний. Но еще более существенно изучать гибридов искусственно выведенных, когда исходные родительские формы точно известны: это дает возможность проследить изменение и наследование признаков родителей и образование новых признаков.

Перед ихтиологами и рыбоводами стоит большая работа по гибридизации рыб на селекционно-генетической основе, так как это вызывается требованиями рыбного хозяйства, особенно на материковых водоемах, более всего на озерах и водохранилищах, наиболее доступных для управления качественным составом рыб. Часто бывает установлена и биологически обоснована необходимость изменения видового состава ихтиофауны. Это изменение может идти не только в направлении замены одного 'вида другим, но и гибридизации рас и видов. В области гибридизации ихтиология имеет немаловажные достижения. Николюкин (1935, 1952) разработал методику межвидовой гибридизации, которой и следует пользоваться. Основательно разработана методика скрещивания красноперки с линем. Исследователь получил гибриды, которые по своим размерам превышали исходные формы—выявился гетерозис, что представляет несомненную хозяйственную ценность.

Н. И. Николюкин и Н. А. Тимофеева (1956) провели опыты по скрещиванию осетра и стерляди, белуги и стерляди на Волге и указывают на повышенную жизнестойкость гибридов. Можно ожидать, что промышленное выращивание таких гибридов представит практический интерес. На Урале промышленные результаты получены от гибридизации рипуса с чудским сигом (Нестеренко, 1957). Однако пока вопросам гибридизации рыб .уделяется недостаточное внимание.