Правдин И.Ф.

Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных)

Четвертое издание переработанное и дополненное

Под ред. проф. П.А. Дрягина и канд. биол. наук В.В. Покровского

Издательство «Пищевая промышленность» Москва 1966 г.

Предисловие

Книга проф. Й. Ф. Правдина «Руководство по изучению рыб» с 1926 по 1939 г. выдержала три издания. Учитывая массовые запросы на эту книгу, И. Ф. Правдин готовил к печати четвертое, значительно переработанное и дополненное издание. Но довести до конца эту работу ему не удалось, 23 февраля 1963 г. Иван Федорович скоропостижно скончался.

Труд по окончанию подготовки к печати книги И.Ф. Правда взяли на себя его товарищи по совместной работе и ученики.

Проф. П. А. Дрягин (ГосНИОРХ) сделал ряд дополнений к «Введению», в частности в определение содержания ихтиологии, составил перечень важнейших задач ихтиологических исследований. Им же написаны разделы: «Изучение жизненных циклов рыб» к главе VI и «Методы определения скрытых (потенциальных) возможностей роста рыб» к главе VIII.

Кандидатом биологических наук Г. А. Амирхановым сделано дополнение к главе II—«Применение иммуносерологических реакций в ихтиологии».

Г. Г. Галкиным (ГосНИОРХ) дополнены главы V, VII и VIII. Член-корреспондент АН Латвийской ССР проф. Я. Я. Лус дополнил главу XII.

В. В. Покровским (ГосНИОРХ) расширен обзор основной литературы по методике ихтиологических исследований и о рыбах водоемов СССР в главе І. Им же составлен раздел - « Популяционная плодовитость» к главе IV, переработана глава IX написаны к главе Х разделы: «Примеры определения фактической численности рыб, ихтиомассы и возможных уловов в обработанных химическим методом озерах» и «Математическое моделирование динамики численности рыб». Раздел этой главы « Краткий обзор методов определения рыбных запасов и прогнозирования уловов» дополнен проф. П. В. Тюриным и В. В. Покровским кратким изложением методики П. В. Тюрина об определении коэффициента естественной смертности рыб (книга проф. Тюрина вышла в 1963 г. и не могла быть использована Й. Ф. Правдиным, так же как и работы Е. В. Бурмакина о химическом методе рыбохозяйственного преобразования озер и В. В. Меншуткина об опыте моделирования динамики численности популяций рыб).

Л. П. Тихомирова (ГосНИОРХ) уточнила и дополнила литературу, использованную при составлении «Руководства», которую редакция сочла целесообразным вынести из текста в отдельный список.

Следует отметить, что И. Ф. Правдиным выполнена очень большая работа по подготовке нового издания «Руководство по изучению рыб». Большое участие в окончательной подготовке рукописи к печати приняла супруга автора—М. А. Правдина.

Можно рассчитывать, что книга И. Ф. Правдина — выдающегося советского ученого и прекрасного педагога — принесет большую пользу ихтиологам и особенно начинающим исследователям, для которых в основном и предназначал Й. Ф. Правдин свою книгу.

Редакция

Введение

После выхода в свет нашего «Руководства по изучению рыб», изданного в 1939 г. Ленинградским государственным университетом, прошло 25 лет. За этот период проведено много ихтиологических экспедиций на морях, водохранилищах, озерах и реках. Возникли новые учебные и научно-исследовательские учреждения, занимающиеся вопросами рыбного хозяйства. Советская ихтиологическая наука решила много вопросов, важных для развития нашего рыбного хозяйства, но предстоит еще решить много проблем.

Содержание ихтиологии и положение ее среди сопредельных наук, в основном сформулированные Л. С. Бергом и изложенные в статье Е. Н. Павловского (1953), можно представить в следующем виде.

Ихтиология (от ichthyos—рыба и logos—учение) изучает внешние признаки и внутреннее строение рыб (гистологию, морфологию, анатомию), жизнедеятельность рыб (питание, размножение, миграции, возраст, рост), функционирование различных органов (физиологию и биохимию), отношение рыб к внешней среде—неорганической и органической и установление закономерностей динамики численности рыб (экологию), индивидуальную историю развития (онтогенез) и историю развития видов, ;родов, семейств, отрядов и т. д. (эволюцию или филогенез), систему рыб ныне живущих (систематику) и ископаемых (палеонтологию), наконец, географическое распространение и видовой состав рыб отдельных областей (зоогеографию).

Таким образом, ихтиология — наука, всесторонне изучающая рыб и имеющая множественные связи с другими науками.

Исходя из современных требований обеспечения населения Советского Союза изобилием высококачественных рыбных продуктов, можно определить следующие важнейшие задачи дальнейших ихтиологических исследований (по Дрягину, 1962):

а) разработка методов рыбохозяйственной оценки расового состава отдельных стад промысловых рыб на морфологической, биологической, экологической и биохимической основах и организация племенной работы на рыбоводных заводах, рыбопитомниках, нерестово-выростных хозяйствах;

б) разработка проблемы цикличности жизненных явлений у рыб в онтогенезе и филогенезе; исследование жизненных циклон рыб не только по отдельным фазам, этапам и стадиям индивидуального развития, но и в их взаимозависимости, а также изучение жизненных циклов в целом с учетом динамики численности стад в связи с различными условиями обитания; исследование половых циклов рыб и их преобразования в зависимости от разных условий обитания;

в) разработка основ направленного изменения состав ихтиофауны, формирования размерной, возрастной и половой структуры популяций рыб в рыбохозяйственных водоемах; определение оптимальной плотности стад рыб, оптимальных промысловых размеров (руководствуясь при этом тщательной оценкой добываемой рыбы как пищевого продукта) и рационального регулирования рыболовства, обеспечивающих повышение рыбопродуктивности водоемов;

г) установление закономерностей суточных и сезонных жизненных ритмов, а также суточного и сезонного распределения рыб в водоемах;

д) усовершенствования методики ихтиологических исследований с внедрением новых технических средств.

Односторонние исследования уступили место исследованиям комплексным, когда каждый существенный вопрос одновременно решается различными специалистами. Современный научный работник-ихтиолог должен владеть познаниями и методами не только «своей» узкой специальности, но и других дисциплин, которые могут содействовать всестороннему освещению исследуемого вопроса.

Необходимо сопоставлять одно явление с другим, находить причинность и закономерность явлений.

В Советском Союзе ихтиологическими исследованиями занимаются союзные и республиканские научно-исследовательские институты морского (ВНИРО), озерно-речного (ГосНИОРХ) и прудового (ВНИИПРХ, Украинский институт) рыбного хозяйства и их многочисленные отделения, Академия наук СССР, республиканские Академии наук, государственные университеты и другие высшие учебные заведения, географические и краеведческие общества и др. В исследованиях рыб участвует много ихтиологов, рыбоводов, гидробиологов и других специалистов. На эти исследования Советским правительством отпускаются колоссальные средства.

Многолетний опыт автора в чтении курса методики ихтиологических исследований в Ленинградском и Петрозаводском университетах, а также занятия в научно-исследовательских учреждениях и руководство аспирантами показывают, что ихтиологи в начале своей научной деятельности нуждаются в пояснениях и обоснованиях методических приемов по разным вопросам ихтиологии, которые и даны в настоящем Руководстве.

Несмотря на значительные дополнения, новое издание Руководства не свободно от недостатков. Трудно пока рекомендовать например, бесспорную методику определения запасов рыб, поскольку этот вопрос продолжает быть дискуссионным и решается разными авторами по-разному.

Основное содержание книги относится к методике исследований пресноводных рыб, но некоторые из методических рекомендаций приложимы и к исследованиям ихтиофауны морских водоемов (разделы по изучению видового состава и биологии рыб, по изучению возраста и роста, по применению вариационной статистики и др.).

Наша книга предназначается в основном для начинающих ихтиологов.

Выпуску в свет нового издания мы обязаны многим запросам со стороны научно-исследовательских и рыбохозяйственных организаций, учебных заведений и отдельных научных работников.

Автор особенно благодарен П. А. Дрягину и В. В. Покровскому, которые сказали большую помощь в составлении этой книги.

Автор Январь 1963 г.

Глава І

ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА ПО МЕТОДИКЕ ИХТИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ И РЬІБАМ ВОДОЕМОВ СССР

По ряду разделов ихтиологической методики и методов рыбохозяйственных исследований имеются хорошие и достаточно полные сводки. Рассмотрим следующие из них.

В книге Л. С. Берга «Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран» (1948, 1949) дано много методических указаний об определении морфологических признаков рыб, имеющих систематическое значение. Излагаются понятия о виде и внутривидовых подразделениях в ихтиологии, а также приведены сведения о географическом распространении рыб Голарктики.

В 1949 г. под редакцией академика Л. С. Берга, А. С. Богданова, Т. С. Расса, Н. И. Кожина выпущен «Атлас промысловых рыб СССР». К атласу приложен текст с описаниями рыб, который облегчает начинающим исследователям определение рыб.

В 1940 г. Л. С. Бергом опубликована монография «Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых», переизданная в 1955 г. В этой работе, имеющей мировое значение в ихтиологии, дается наиболее совершенная для настоящего времени характеристика всех высших таксономических единиц рыбообразных и рыб.

Ихтиологам полезно познакомиться с книгами Э. Майра «Систематика и происхождение видов» (1947) и Э. Майра, Э. Линсли и Р. Юзингера «Методы и принципы зоологической систематики» (1956). В этих сводках разбираются вопросы систематики животных, в том числе и рыб, особенно их внутривидовых подразделений.

Много нового в сложный вопрос о внутривидовой неоднородности рыб внес Н. В. Лебедев в работе об элементарных популяциях у рыб (1946), а также П. А. Дрягин (1949), обосновавший деление рыб на биоэкологические группы. Внутривидовые

группировки у осетровых выделяет Н. Л. Гербильский (1950, 1953). О проблеме симпатрического видообразования есть полезная статья Б. М. Медникова (1963).

Половые циклы, плодовитость, размножение и жизненные циклы рыб рассматриваются в работах П. А. Дрягина (1939. 1949, 1952 и др.), В. С. Ивлева (1953), Б. В. Кошелева (1961), С. Г. Крыжановского (1953), Г. В. Никольского (1953 и др.), Б. Г. Иоганзена (1955 и др.), Ю. Г. Юровицкого (1958), И. Ф. Правдиным (1958) составлен обзор методов определения плодовитости рыб.

Морфо-экологическому исследованию рыб на ранних стадиях развития посвящены работы В. В. Васнецова и С. Г. Крыжановского и их сотрудников и учеников, опубликованные главным образом в Трудах института морфологии животных АН СССР им. А. Н. Северцова.

Статьи иллюстрированы превосходными рисунками, характеризующими морфологические особенности молоди сельдевых, сиговых, щуковых, карповых, окуневидных и других рыб.

Результаты исследования развития рыб Амура изложены в работах Б. В. Веригина, С. Г. Крыжановского, А. И. Смирнова, С. Г. Соина и других ихтиологов (труды Амурской ихтиологической экспедиции, 1950—1952).

Существенное значение имеет выполненная под руководством В. В. Васнецова и изданная АН СССР в 1948 г. работа «Морфологические особенности, определяющие питание леща, воблы и сазана на всех стадиях развития».

Т. И. Привольневым (1959) составлено обстоятельное руководство по методам исследования развития рыб.

П. А. Дрягин отмечает, что за последний период выполнено много ценных исследований по изучению жизненных циклов рыб и что дальнейшая задача заключается прежде всего в изыскании способов воздействия на разные и, особенно на ранние стадии развития рыб, которые содействовали бы увеличению выхода ценных рыбных продуктов и ускорению оборота хозяйства (Дрягин, 1961).

Лучшей книгой для начинающих заниматься изучением возраста рыб является «Руководство по изучению возраста и роста рыб» Н. И. Чугуновой (1959). В этой книге подробно изложены все современные способы определения возраста и роста рыб.

Хорошим пособием для ихтиологов является «Атлас чешуи пресноводных костистых рыб» Г. Г. Галкина.

О возможном (потенциальном) росте рыб— вопросе весьма существенного теоретического и практического значения — писали Е. К. Суворов (1940), П. А. Дрягин (1947, 1948).

Разработкой методов изучения питания рыб занимались многие исследователи. Специальные руководства, инструкции и методические статьи по этим вопросам написаны В. Г. Богоровым (1934), Е. Н. Боковой (1955), Е. В, Боруцким (1955), В. А. Броцкой (1939), Т. Ф. Дементьевой и Б. С. Ильиным (1938.), В.С. Ивлевым (1955), В. И. Жадиным (1956, 1960), М. Н. Лишевым (1950), П. Л. Пирожниковым (1953), К. Р. Фортунатовой (І955), А. А. Шорыгиным (1946, 1948, 1952) И.А. Щербининым (1955) и др. В 1961 г. Академией наук СССР издано обстоятельное «Руководство по изучению питания в естественных условиях», составленное ведущими специалистами в этой области под общей редакцией Е. В. Боруцкого. В руководстве подробно разбирается методика изучения пищи планктоноядных, бентосоядных, растительноядных и хищных и рыб, дается список основной литературы.

Методическое значение имеет работа В. А. Амосова по изысканию новых показателей экстерьера и упитанности рыб. Им опубликована статья «О новом показателе упитанности рыб - индексе удельной вальковатости» (1961) и другие работы по этому вопросу.

В 1947 г. вышла в свет прекрасная монография П. Ю. Шмидта о миграциях морских, проходных и пресноводных рыб и методах их изучения. Специальные указания о способах мечения рыб даны в инструкции Г. А. Караваева (1938, 1958). Начато применение метода мечения рыб радиоактивными индикаторами. Этому вопросу посвящены статьи А. С. Трошина (1956) В. С. Кирпичникова, А. Н. Световидова и А. С. Трошина (1958) И. А. Шехановой (1958) и др.

Ю. Ю. Марти (1948) принадлежит весьма обстоятельная сводка о методах промысловой разведки рыбы. Много статей по атому вопросу опубликовано в периодических изданиях «Рыбное хозяйство», «Вопросы ихтиологии» и других, в частности (быстро развивающихся сейчас методах подводных исследований (Зайцев и Радаков, 1960; О. Н. Киселев и Б. С. Соловьев 1961 и др.). В 1958 г. ВНИРО был издан специальный сборник «Поведение рыб и промысловая разведка».

Проблеме определения численности рыб и прогнозированию уловов посвящена книга С. В. Аверинцева (1948), а также ряд капитальных работ Г. Н. Монастырского (1952, и др.) и статья П. А. Дрягина (1951). В 1952 г. состоялась Всесоюзная конференция по вопросам рыбного хозяйства, а в 1960 г.— совещание по динамике численности рыб. В Трудах конференции (1953) и совещания (1961) єесть много ценнейших обобщений и предложений по совершенствованию методов разработки 5той сложнейшей проблемы. Ей уделяется большое внимание и в книге П. Г. Борисова и А. С. Богданова «Сырьевая база (рыбной промышленности СССР» (1955). В 1961 г. Академией наук СССР изданы «Очерки по биологическим основам рыбного хозяйства», где помещены статьи по теории динамики численности промысловых рыб.

П. В. Тюрин в книге «Биологические обоснования регулирования рыболовства на внутренних водоемах» (1963) предлагает метод определения коэффициента естественной смертности рыб. В этой книге доны указания о методах сборов и обработки ихтиологических материалов.

В последние годы рыбохозяйственная наука получила возможность определять абсолютную численность рыб и ихтиомассу в небольших озерах благодаря разработанному и внедряемому Е. В. Бурмакиным методу химической обработки водоемов (Бурмакин и Жаков, 1961; Бурмакин, 1963). Г. В. Никольский (1963) разработал биологические основы принципа математического моделирования в ихтиологии, а В. В. Меншуткин (1964) выполнил превосходный опыт исследования динамики численности рыб на основе представления популяции в виде кибернетической системы.

Обобщающие сводки по акклиматизации ценных рыб и выращиванию их в различных водоемах составлены Б. Г. Иоганзеном и А. Н. Петкевичем (1946), П. А. Дрягиным (1953, 1956), Е. В. Бурмакиным (1963), А. Ф. Карпевич (1960). Этому вопросу было посвящено и специальное Всесоюзное совещание, итоги которого опубликованы в «Трудах совещания по проблеме акклиматизации рыб и кормовых беспозвоночных» (1954).

В 1962 г. Академией наук СССР издано «Руководство по методике исследований физиологии рыб» и книга Н. С. Строганова «Экологическая физиология рыб». Издательством иностранной литературы в 1953 г. выпущен сборник статей по биохимии рыб (перевод с английского).

Выдающимся трудом является монография Ю. Г. Алеева (1963) «Функциональные основы внешнего строения рыбы». В книге рассматриваются приспособления рыб к движению, маскировке, захватыванию пищи и пр. Установленные автором особенности и закономерности строения рыб, связанные с их движением, уже используются, например, при конструировании плавательных аппаратов.

Много методических указаний по разным разделам рыбохозяйственной науки содержат книги Г. В. Никольского «Биология рыб» (1944) и «Экология рыб» (1963), а также известное руководство Е. К. Суворова «Основы ихтиологии» (1948).

Много работ, ценных в методическом отношении, публикуется в журналах «Вопросы ихтиологии», «Рыбное хозяйство», «Рыбоводство и рыболовство» и в периодических изданиях, выпускаемых научно-исследовательскими рыбохозяйственными учреждениями. Основные из них: Труды Всесоюзного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) и Известия государственного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства (ГосНИОРХ, ранее ВНИОРХ). Периодические издания публикуют также филиалы и отделения этих институтов. Вопросы методики ихтиологических исследований освещаются также в изданиях университетов, педагогических институтов, академических учреждений, географических и краеведческих организаций и др.

Периодические информации об опубликованных работах по ихтиологии и вопросам рыбного хозяйства помещаются в журнале «Рыбное хозяйство», а также (с краткими аннотациями) в «Реферативном журнале». Есть указатели литературы по отдельным бассейнам, составленные В. К. Есиповым (1935) и Н. С. Романовым (1955, 1959).

В иностранной ихтиологической литературе за те же 25 лет опубликовано немало полезных для методики материалов, некоторые зарубежные методические источники последних лет использованы в настоящей книге. Но первое место в разработке методики принадлежит советским ихтиологам.

Ихтиологические исследования по отдельным промысловым бассейнам рассматриваются в следующих обзорах: Л. С. Берг «Очерк промысловых исследований в России» (1924); обзоры ихтиологических исследований за период с 1917 по 1937 г. опубликованы Л. С. Бергом (1937), а также Г. У. Линдбергом (1937) и Г. В. Никольским (1938). В 1945 г. Л. С. Берг и А. Н. Световидов сделали обзор достижений советской ихтиологии за 1917—1942 гг. В 1949 г. вышла в Ученых записках Карело-Финского университета моя статья об ихтиологических работах за время 1917—1947 гг. П. Г. Борисовым (1964) написан исторический очерк научно-промысловых ихтиологических исследований морских и пресных водоемов СССР, П. Г. Борисовым и Г. В. Никольским (1961)—обзор отечественных рыбохозяйственных исследований за 100 лет.

Основная литература по промысловым водоемам указана Е. К. Суворовым в его книге «Промысловые водоемы СССР» (1948).

Лучший определитель для пресноводных рыб—уже упоминавшаяся книга Л. С. Берга «Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран». Там есть и описания многих морских рыб, например рыб Каспийского моря. Широким распространением пользуется «Определитель промысловых рыб СССР» П. Г. Борисова и Н. С. Овсянникова. П. Й. Жуков (1960) составил краткий определитель рыб водоемов Белоруссии, им же дано описание рыб бассейна Немана (1958). В 1951 г. вышла книга Н. П. Танасийчука «Промысловые рыбы Волго-Каспия», в 1963 г.—Е. Н. Казанчеева «Рыбы Каспийского моря», в 1964 г. А. Н. Световидова—«Рыбы Черного моря».

Г. В. Никольским (1940) составлена обстоятельная монография по рыбам Аральского моря. Им же даны сведения обо всех видах рыб СССР в учебнике «Частная ихтиология».

Рыбы дальневосточных морей, описаны В. К. Солдатовым и Г. У. Линдбергом (1930). Кроме того, имеется хороший краткий определитель рыб советского Дальнего Востока и прилежащих, вод А. Я. Таранца (1937), П. Ю. Шмидт составил обзоры рыб Тихого океана (1948) и Охотского моря (1950). Карельским книжным издательством выпущена книга «Рыбы Белого моря» (1958). Рыбы северных морей СССР описаны А. П. Андрияшевым (1954).

Опубликован ряд сводок о рыбах отдельных промысловых районов и озерно-речных бассейнов СССР.

Л. С. Бергом (1940) дан обзор рыб Финского залива, Л. С, Бергом и И. Ф. Правдиным (1948)-рыб Кольского полуострова, Карельским отделением ГосНИОРХ в 1959 г, выпущен справочник «0зера Карелии», в котором помещена обзорная статья В. В, Покровского и П. И. Новикова об озерах и пресноводных рыбах Карелии. И. Ф. Правдиным (1954) составлена монография о сигах Карелии, П. И. Новиковым (1953) написан очерк об атлантическом лососе (семге), В. Г. Мельянцевым о форелях (1952) и палиях (1953), В, В, Покровским (1953) о ряпушках Карелии, Е. В. Бурмакин (1953), а также Г. А. Головков и А. Н. Кузьмин (1963) описали пелядь, И. С. Титенков (1961)- кубенскую нельму, Л. А. Кудерский (1958, 1964) –судака.

И. И. Николаевым (1953) дан перечень рыб Латвийской ССР, А. И. Амброзом (1956) описаны рыбы бассейна Днепра, С. Н. Троицким (1948) рыбы Краснодарского края.

Имеется подробное описание рыб р. Лены (Борисов, 1928) и водоемов Якутии (Дрягин, 1933). 0 промысловых рыбах Обь-Иртышского бассейна обстоятельная сводка дана П. А, Дрягиным (1948), а также. Б. Г. Иоганзеном (1948) и Б. К. Москаленко (1958). Г. В, Никольским и др. (1947) описаны рыбы верхней Печоры.

В 1955 г, опубликована прекрасная монография Д. Н. Талиева о бычках-подкаменщиках Байкала, а в 1958 г, вышла большая книга «Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал», составленная коллективом под редакцией М. М. Кожова и К. И. Мишарина.

Ценные ихтиологические работы изданы Московским обществом испытателей природы о рыбах Амура (1950, 1951). Издательством Академии наук СССР выпущена книга Г. В. Никольского «Рыбы бассейна Амура» (1956). 0 рыбах Киргизии написал В. А. Турдаков (1963), о рыбах Таджикистана-Г. В. Никольский (1938). Обзор рыб Грузии и Армении дал Г. П. Барач (1940, 1941), Ю. А. Абдурахманов (1962) описал рыб пресных вод Азербайджана.