3.5. Катаболизм (дыхание) микроорганизмов

Дыхание (биологическое окисление) - сложный процесс окисление различных, преимущественно органических соединений, сопровождающийся расщеплением их до более простых веществ и выделением энергии.

Сущность дыхания микроорганизмов заключается в совокупности многочисленных биохимических реакций, обусловливающих перенос электронов, окисление субстрата и освобождение энергии, происходящее внутри клетки.

Различают два типа биологического окисления: прямое и непрямое

При прямом окислении неорганические вещества, такие, как молекулярный водород, оксид углерода, метан, сера, аммиак, соли азотистой кислоты, железо и др., окисляются атмосферным кислородом помощью ферментов оксидаз. При прямом окислении неорганических веществ получают энергию автотрофные почвенные бактерии.

При непрямом окислении происходит отщепление водород точнее, его электрона от донора и присоединение его к акцептор Поэтому непрямое окисление называют дегидрогенирование Непрямому окислению путем дегидрогенирования подвергаются органические вещества при помощи дегидрогеназ аэробном дегидрогенировании микроорганизмы используют в качестве конечного акцептора водорода атмосферный кислород. Водород отщепляется от донора с помощью фермента дегидрогеназы и передается акцептору не сразу, а проходит ряд промежуточных этапов.

При аэробном дегидрогенировании происходит полное и неполное окисление. В случае полного окисления конечными продуктами являются вода и диоксид углерода, происходит освобождение всей энергии. При неполном окислении высвобождается лишь часть энергии.

При анаэробном дегидрогенировании микробы используют в качестве акцепторов водорода не кислород, а азот, серу, углерод и другие соединения, образуемые при распаде субстрата, например пировиноградной кислоты. При этом водород довольно легко соединяется с азотом, серой, углеродом, которые восстанавливаются до аммиака (NH₃), сероводорода ((H₂S), метана (СНД))

Дегидрогенирование углеводов называют брожением, оно чаще проходит в анаэробных условиях. Конечными продуктами такого окисления являются органические кислоты, этиловый и бутиловый спирты, ацетон и другие продукты.

Таким образом, прямое окисление и дегидрогенирование приводят к одному результату - окислению субстрата, т. е. отщеплению от субстрата водорода, и присоединению его к акцептору (восстановлению).

Перенос электрона всегда сопровождается высвобождением энергии, которая немедленно утилизируется клеткой с помощью особых соединений, получивших название аденозинтрифосфата (АТФ) и аденозиндифосфата (АДФ). В них она накапливается в органических фосфатных (макроэргических) связях и расходуется клеткой по мере необходимости для синтеза клеточного вещества. Процесс этот происходит в клетках бактерий в мезосомах, а в животных клетках - в митохондриях.

По типу дыхания микроорганизмы разделяют на четыре основные группы: облигатные аэробы, облигатные и факультативные анаэробы и микроаэрофилы.

Облигатные (безусловные) аэробы растут при свободном доступе кислорода воздуха, имеют ферменты (цитохромы, цитохромокиназу и др.), обеспечивающие передачу водорода от донора (электронов субстрата) к конечному акцептору кислороду воздуха. Размножаются при наличии в атмосфере до 20 % кислорода, на питательных средах растут в верхних слоях. К ним относятся уксуснокислые бактерии, возбудитель туберкулеза, пигментные гнилостные бактерии, многие плесени и другие микроорганизмы.

Облигатные анаэробы способны к размножению только в атмосфере, свободной от кислорода, или при его содержании не более 5 %. Эти микроорганизмы не имеют цитохромов, и конечным акцептором водорода является субстрат (азотсодержащие вещества, углеводы и др.). При свободном поступлении воздуха или в атмосфере, содержащей 5 % и более кислорода, они могут погибнуть. В эту группу входят маслянокислые и пропионовокислые бактерии, гнилостные клостридии, возбудитель ботулизма, бифидобактерии и др.

Факультативные анаэробы развиваются как при доступе кислорода воздуха, так и в отсутствие его. Они имеют набор ферментов, обеспечивающий аэробный и анаэробный тип биологического окисления (дыхания). Это многочисленная группа микроорганизмов, к которым относятся молочнокислые бактерии, стафилококки, бактерии группы кишечных палочек, гнилостные бактерии рода Proteus и др.

У молочнокислых бактерий метаболизм протекает по анаэробному типу и поэтому их можно назвать облигатными анаэробами, но в связи с тем, что они могут расти в присутствии кислорода воздуха, их относят в группу, так называемых, аэротолерантных (воздухотерпимых) микроорганизмов.

Микроаэрофилы нуждаются в значительно меньшем количестве кислорода, чем аэробы. Они развиваются при концентрации кислорода в окружающей среде не более 10 %, т. е у них преобладает аэробный тип дыхания. Такие условия благоприятны для развития актиномицетов, лептоспир, возбудителя бруцеллеза, плесени рода катенулярия и др.

Одновременно с процессами окисления в бактериальной клетке протекают биохимические реакции восстановления, характер которых во многом зависит от состава среды (см. гл. 4).