161. Печень, её основные функции. Методы изучения функций печени.

Роль печени в пищеварении.

1. Участвует в обмене белков.

2. Печень участвует в обмене углеводов.

3. Печень участвует в жировом обмене путем воздействия желчи на жиры в кишечнике, а также непосредственно путем синтеза липоидов (холестерина) и расщепления жиров с образованием кетоновых тел. 4. Печень участвует в обмене витаминов.

5. Печень принимает участие в обмене стероидных гормонов и других биологически активных веществ.

6. Печень играет важную роль в поддержании гомеостаза, благодаря ее участию в обмене гормонов.

7. Печень участвует в обмене микроэлементов. Она оказывает влияние на всасывание железа в кишечнике и депонирует его. Печень - депо меди и цинка. Она принимает участие в обмене марганца, кобальта и др.

8. Защитная (барьерная) функция печени проявляется в следующем. Во-первых, микробы в печени подвергаются фагоцитозу. Во-вторых, печеночные клетки обезвреживают токсические вещества эндогенного и экзогенного характера.

9. В печени синтезируются вещества, участвует в свертывании крови и компоненты противосвертывающей системы.

10. Экскреторная функция печени связана с желчеобразованием, т. к. экскретируемые печенью вещества входят в состав желчи. К таким веществам относятся билирубин, тироксин, холестерин и др.

11. Печень является депо крови.

12. Печень - это один из важнейших органов теплопродукции.

13. Участие печени в процессах пищеварения обеспечивается главным образом за счет желчи, которая синтезируется клетками печени.

Методы экспериментального изучения функции печени:

1) В 1877 г. - предложен метод фистулы Экка: соединение нижней полой вены с воротной веной и перевязки воротной вены выше соустья. Вся кровь из воротной вены идет в нижнюю полую вену, минуя печень - выраженные изменения в организме животного: - асстройства движения

- атаксия

- угнетение ЦНС

- судороги.

Причина - интоксикация токсическими веществами из ЖКТ. При мясной пище  - симптомы интоксикации происходят раньше,  чем при кормлении молочно-растительной пищей.

2) Полное удаление печени. При одномоментной перевязке воротной вены происходит перераспределение крови - падение системного АД, ишемия головного мозга и сердца - смерть. Поэтому полное удаление печени производят в 2 этапа:

1-й этап - наложение фистулы Павлова-Экка: соустье между нижней полой и воротной веной и перевязка нижней полой вены выше соустья. Вся кровь из нижней половины туловища поступает в воротную вену - переполняется бассейн воротной вены - формирование портокавальных анастомозов (компенсация).

2-й этап (через 1 мес) - удаление печени. Изменения в организме: в 1-е 4-5 час: слабость, адинамия, гипотермия, судороги. Причина: Развитие гипогликемии. Если ввести глюкозу, животное живет, но через несколько дней опять симптом интоксикации..

3) Частичное удаление печени: Печень обладает большими регенераторными способностями. При удалении 2/3 печени, через 2 нед восстанавливается объем органа. Регенерация уменьшает степень развития соединительной ткани в печени.

4) Перевязка сосудов печени. Перевязка печеночной артерии не сопровождается некрозом паренхимы печени, т.к. кровь поступает еще по воротной вене. 5) Катетеризация сосудов печени с изучением состава притекающей и вытекающей крови. 162. Жёлчь и её участие в пищеварении. Методы исследования образования и выделения жёлчи. Состав жёлчи. Регуляция образования и выделения жёлчи.

Состав желчи. В желчи содержатся т белки, аминокислоты, витамины A,B,C, мочевая кислота,а так же некоторые ферменты(амилаза,фосфатаза,протеаза,оксидаза). Желчь обладает небольшой ферментативной активнос­тью; рН печеночной желчи 7,3—8,0. Качественное своеобразие желчи определяют находящиеся в ней желч­ные кислоты, пигменты и холестерин. Основное количество желчных кислот и их солей содержится в желчи в виде соединений с гликоколом (80 %) и таурином (20 %). При употребле­нии пищи, богатой углеводами, в желчи увеличивается содержание глико-холевых кислот, при высокобелковой диете — таурохолевых. Желчные кис­лоты и их соли определяют основные свойства желчи как пищеварительно­го секрета.

Функции желчи.

1. Участвует в процессах пищеварения:

• эмульгирует жиры, тем сам увеличивает поверхность для гидролиза их липазой;

• растворяет продукты гидролиза жира, чем способствует их всасыванию;

• повышает активность ферментов (панкреатических и кишечных), особенно липаз;

• нейтрализует кислое желудочное содержимое; • инактивирует пепсины;

• способствует всасыванию жирорастворимых витаминов, холестерина, аминокислот и солей кальция;

• участвует в пристеночном пищеварении, облегчая фиксацию ферментов;

• усиливает моторную и секреторную функцию тонкой кишки.

2. Стимулирует желчеобразование и желчевыделение.

3. Участвует в печеночно-кишечном кругообороте компонентов желчи - компоненты желчи поступают в кишечник, всасываются в кровь, включаются вновь в состав желчи.

4. Желчь обладает бактериостатическим действием - тормозит развитие микробов, предупреждает развитие гнилостных процессов в кишечнике.

Динамика желчеобразования и желчевыделения. У человека за сутки об­разуется около 500—1500 мл желчи (в среднем 10,5 мл на 1 кг массы тела). Процесс образования желчи (желчеотделение, или холерез) идет непрерыв­но, а поступление желчи в двенадцатиперстную кишку (желчевыделение, или холекинез) — периодически, в основном в связи с приемом пищи. Нато­щак желчь в кишечник поступает в соответствии с голодной периодической деятельностью. В периоды покоя она направляется в желчный пузырь, где при депонировании концентрируется и несколько изменяет свой состав. Поэтому принято говорить о двух видах желчи — печеночной и пузырной.

Регуляция желчеобразования. Желчеобразование идет непрерывно, но интенсивность его изменяется за счет регуляторных влияний. Усиливают желчеобразование акт еды, при­нятая пища. Рефлекторно желчеобразование изменяется при раздражении интерорецепторов желудочно-кишечного тракта, внутренних органов и ус-ловнорефлекторном воздействии.

Вегетативная регуляция. Парасимпатические холинергические нервные во­локна усиливают, а симпатические адренергические — снижают желчеобразо­вание. симпатических нервов.

Гуморальная регуляция. К числу гуморальных стимуляторов желчеобра­зования (холеретиков) относится сама желчь. Чем больше желчных кислот поступает из тонкой кишки в портальный кровоток, тем больше их выделя­ется в составе желчи, меньше желчных кислот синтезируется гепатоцитами. Если в портальный кровоток поступает мало желчных кислот, их дефицит восполняется усилением синтеза желчных кислот в печени. Секретин уси­ливает секрецию желчи, выделение в ее составе воды и электролитов. Сла­бее стимулируют желчеобразование глюкагон, гастрин и холецистокинин.

Регуляция желчевыведения. Движение желчи в желчевыделительном аппарате обусловлено разнос­тью давления в его частях и в двенадцатиперстной кишке, состоянием сфинктеров и внепеченочных желчных путей, сокращениями гладких мышц протоков и желчного пузыря. Вид, запах пищи, подготовка к ее приему и сам прием вызывают сложное и неоднозначное у разных лиц изменение желчевыделения. Желчный пу­зырь при этом через различный латентный период сначала расслабляется, а затем сокращается. Через сфинктер Одди небольшое количество желчи вы­ходит в двенадцатиперстную кишку. Этот период первичной реак­ции желчевыделительного аппарата длится 7—10 мин. На смену ему при­ходит основной — эвакуаторный период (или период опорож­нения желчного пузыря), во время которого сокращения желчного пузыря чередуются с расслаблением и через открытый сфинктер Одди в двенадца­типерстную кишку переходит сначала в основном пузырная желчь, а в по­следующем — печеночная.

Сильными возбудителями желчевыделения являются яичные желтки, молоко, мясо и жиры.

Рефлекторная стимуляция желчевыделительного аппарата и холекинеза осуществляется условно- и безусловнорефлекторно с рецепторов ротовой полости, желудка и двенадцатиперстной кишки через посредство блуждаю­щих нервов.

Гуморальная регуляция, а именно усиление желчевыделения, наблюдает­ся у голодных собак при введении им крови накормленных животных. Ос­новным гуморальным стимулятором желчевыделения является холецисто-кинин, вызывающий сокращение желчного пузыря. Слабые сокращения желчного пузыря возникают под влиянием гастрина, секретина, бомбезина. Тормозят сокращение желчного пузыря глюкагон, кальцитонин, антихоле-цистокинин, вазоинтестинальный пептид, панкреатический полипептид. 163. Пищеварение в 12-перстной кишке. Методы исследования. Состав панкреатического сока, регуляция продукции.

Пищеварение в двенадцатиперстной кишке содержимое двенадцатиперстной кишки имеет слабоосновную реакцию (рН 7,2—8,0). При поступлении в нее порций кислого содержимо­го желудка реакция дуоденального содержимого сначала становится кис­лой, а затем нейтрализуется за счет основных свойств секретов поджелу­дочной железы, тонкой кишки и желчи. Эти секреты прекращают действие желудочного пепсина; в его инактивации особенно велика роль желчи.

У человека рН дуоденального содержимого колеблется в пределах 4,0— 8,5. Чем выше его кислотность, тем больше выделяется сока поджелудоч­ной железы, желчи и кишечного секрета, замедляется эвакуация содержи­мого желудка в двенадцатиперстную кишку и ее содержимого в тощую кишку. По мере перемещения химуса по двенадцатиперстной кишке он смешивается с поступающими в ее просвет секретами; происходит актив­ный ферментативный гидролиз питательных веществ.

Методы исследования секреторной функции ЖКТ. Для изучения секреторной деятельности желез желудка, поджелудочной железы, тонкой кишки, желчевыделения у человека используют зондовые и беззондовые методы.

При применении зондовых методов человек проглатывает эластичную трубку или ее вводят через нос в желудок, двенадцатиперстную или тощую кишку. Существуют двухканальные зонды для одновременного получения содержимого желудка и двенадцатиперстной кишки. Существуют методы зондирования не для извлечения секретов пищеварительных желез из полостей пищеварительного тракта, а для наблюдения за динамикой компонентов содержимого желудка или кишечника. Некоторые зонды используют для эндоскопического исследования желудка и кишечника. Наконец, существуют зонды, позволяющие перфузировать полость желудка или кишки растворами разного состава.

В одних случаях беззондовые методы позволяют учитывать содержание в крови и выделение с мочой веществ, освободившихся из принятых препаратов под действием на них пищеварительных секретов. В другой группе беззондовых методов оценка морфофункционального состояния пищеварительных желез производится с учетом активности их ферментов в крови и моче.

Состав сока поджелудочной железы. Сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость со средним содержанием воды 987 г/л, рН 7,8—8,4. Реакция сока — основная, обусловлена наличием в нем гидрокарбоната (до 150 ммоль/л). Концентрация гидрокарбоната в соке изменяется прямо про­порционально скорости секреции. В соке содержатся хлориды натрия и калия; между концентрацией гидрокарбоната и хлоридов существует обрат­ная зависимость. Гидрокарбонат панкреатического секрета участвует в нейтрализации и «ощелачивании» кислого пищевого содержимого желудка в две­надцатиперстной кишке и в переводе желудочного пищеварения в кишечное.

Регуляция секреции панкреатического сока. Секреция поджелудочной железы регулируется нервными и гумораль­ными механизмами.

Нервная регуляция. Парасимпатическая регуляция.  И.П. Павлов установил, что раздраже­ние блуждающего нерва вызывает выделение поджелудочного сока, богато­го ферментами. Холинергические волокна блуждающих нервов посредст­вом ацетилхолина действуют на М-холинорецепторы панкреацитов. Затем высвобождение ионов кальция и комплекс гуанилатциклаза — цГМФ в роли вторичных мессенджеров стимулируют секрецию клетками поджелу­дочной железы ферментов и бикарбонатов. Хирургическая и фармакологи­ческая (атропин) ваготомия существенно снижают секрецию поджелудоч­ной железы. Холинергические нейроны, кроме того, потенцируют секре­торные эффекты секретина и холецистокинина.

Симпатическая регуляция. Симпатические волокна, иннервирующие поджелудочную железу, через посредство ос-адренорецепторов тормозят поджелудочную секрецию. Симпатические влияния, кроме того, изменяют реактивность железы по отношению к другим воздействиям, усиливают в ней синтез органических веществ. Адренергические эффекты снижения секреции обеспечиваются также уменьшением кровоснабжения поджелу­дочной железы путем сужения кровеносных сосудов через их а-адренорецепторы.

Эффект торможения секреции вызывают многие воздействия — боле­вые раздражения, сон, напряженная физическая и умственная работа и др.

Пептидергическая регуляция. Поджелудочная железа имеет также пептидергическую иннервацию, выделяющую ряд нейропептидов. В числе их вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), который принимает участие в регуляции секреции бикарбонатов. Установлено, что одни нейропептиды (бомбезин, нейротензин, вещество Р) стимулируют, другие (энкефалин, ве­щество Р) тормозят секрецию поджелудочной железы.

Гуморальная регуляция

Секретин. Ведущим фактором стимуляции панкреатической секреции является секретин. Он стимулирует обильное по объему сокоотделение и секрецию бикарбонатов. Секретин образуется в двенадцатиперстной кишке, а его высвобождение в кровь дуоденальными клетками происходит при переходе в нее кислого желудочного содержимого. Чем больше свобод­ных ионов Н+ в двенадцатиперстной кишке, тем больше высвобождается секретина и тем выше объем панкреатического сока и секреция гидрокар­бонатов. Связывание гидрокарбонатов с Н+ уменьшает высвобождение сек­ретина и соответственно объем панкреатического сока и секрецию бикар­бонатов.

Холецистокинин-панкреозимин усиливает секрецию поджелудочной железы, высвобождаясь в кровь из ССК-клеток слизистой оболочки две надцатиперстной и тощей кишок при передвижении по ним пищевого хи­муса. Более всего высвобождению холецистокинина способствуют продук­ты начального гидролиза пищевого белка и жира, углеводов, некоторые аминокислоты. Также стимулируют выделение гормона снижение рН в две­надцатиперстной кишке, углеводы, ионы кальция. Холецистокинин действует преимущественно на панкреациты ацинусов поджелудочной железы, поэтому выделяющийся в ответ на этот гормон сок богат ферментами. Химоденин стимулирует секрецию химотрипсиногена.

Другие гормональные факторы. Секрецию поджелудочной железы уси­ливают также гастрин, серотонин, инсулин, бомбезин, соли желчных кис­лот. Тормозят выделение поджелудочного сока глюкагон, соматостатин, ва-зопрессин, вещество П, АКТГ, энкефалин, кальцитонин, желудочный ин-гибирующий пептид и панкреатический полипептид. Вазоинтестинальный пептид может как возбуждать, так и тормозить панкреатическую секрецию.

Кривые секреции панкреатического сока на разные питательные вещества напоминают кривые секреции желудка . Главное отличие заключается в том, что пища поступает в двенадцатиперстную кишку не сразу, а через некоторое время, поэтому вершины кривых сдвинуты на час вправо.

Отличается секреция а хлеб и мясо. Желудок больше выделяет сока на мясо (он более кислый), а поджелудочная железа — на хлеб. Это связано с тем, что белок, являясь амфотер-ным веществом, нейтрализует ионы Н+. Хлеб таким свойством не обладает. При питании мясом выделение сока достигает максимального количества на 2-м часу, затем быстро снижается и заканчивается к концу 5-го часа. При питании хлебом динамика секреции первых двух часов очень сходна с секрецией на мясо. С 3-го часа количество выделяемого сока в отличие от секреции на мясо снижается более медленно. Секреторный период длится 8 — 9 часов. На молоко отделение сока в течение 1-го часа медленно увеличивается и достигает наибольшего значения к 3-му часу, затем секреция снижается и заканчивается через 5 часов после приема пищи. 164. Пищеварение в тонкой кишке, методы исследования. Строение слизистой оболочки. Механизм образования кишечного сока и его состав. Регуляция кишечной секреции.

Строение слизистой оболочки. Для слизистой оболочки тонкой кишки характерны циркулярные складки, крипты и ворсинки, увеличивающие поверхность всасывания. В слизистой оболочке тонкой кишки различают три пластинки: эпителиальную (однослойный призматический каемчатый эпителий,в котором различают столбчатые эпителиоциты,эндокриноциты и бокаловидные экзокриноциты), собственную пластинку слизистой оболочки (с кровеносными и лимфатическими сосудами и одиночными лимфоидными узелками или их агрегатами) и мышечную пластинку слизистой оболочки с двумя слоями гладких миоцитов (внутренним - продольным и наружным - циркулярным).

Механизм образования кишечного сока. Сок состоит из жидкой и плотной частей, имеет основную реакцию (рН 8,5—9,0). Плотную часть сока составляют слизистые комочки из от­торгнутых кишечных эпителиоцитов и слизи, секретируемой бокаловидны­ми клетками.

Основное количество ферментов содержится в плотной части сока, их активность значительно меньше, чем в тонкой кишке, хотя спектры фер­ментов близки. В соке толстой кишки отсутствуют энтерокиназа и сахараза, а количество щелочной фосфатазы в 15—20 раз меньше, чем в соке тон­кой кишки. В небольших количествах в составе сока определяются катеп-син, пептидазы, липаза, амилаза и нуклеазы.

Кишечный сок, выделяемый железами слизистой оболочки на всем протяжении тонкого кишечника, содержит многочисленные ферменты (аминопептидазу, дипептидазу, мальтазу, лактазу, фосфолипазу и др.), обеспечивающие конечные этапы переваривания белков, жиров и углеводов. В тонком кишечнике происходит переваривание 80% углеводов и почти 100% белков и жиров, причем главным образом за счет мембранного пищеварения, эффективность которого определяется тем, что пищеварительные ферментные системы расположены в непосредственной близости от встроенных в мембрану транспортных систем, обеспечивающих всасывание конечных продуктов гидролиза.

Состав и свойства кишечного сока. В состав кишечного сока входят неорганические вещества (около 10 г/л) — хлориды, гидрокарбонаты и фосфаты натрия, калия, кальция; рН сока 7,2—7,5, при усилении секреции рН повышается до 8,6. Органические вещества в составе жидкой части сока представлены слизью, белками, ами­нокислотами, мочевиной и другими продуктами обмена веществ.

Слизь образует защитный слой, предотвращающий чрезмерное меха­ническое и химическое воздействие химуса на слизистую оболочку киш­ки. В слизи высока активность ферментов, гидролизующих питательные вещества.

Регуляция кишечной секреции. Секреция кишечных желез усиливается при местном механическом и химическом раздражении кишки, под влия­нием некоторых кишечных гормонов и холинергических нейронов. Акт еды не оказывает существенного влияния на кишечную секрецию.

Местные механизмы регуляции. Механическое раздра­жение слизистой оболочки тонкой кишки увеличивает выделение жидкой части сока. Химическими стимуляторами секреции тонкой кишки являют­ся продукты переваривания белка, жира, панкреатический сок, соляная и другие кислоты. Продукты переваривания питательных веществ при мест­ном их воздействии вызывают отделение кишечного сока, богатого фер­ментами.

Гуморальная регуляция. Кишечную секрецию стимулируют гастроингибирующий пептид, вазоинтестинальный пептид, мотилин; тор­мозит ее соматостатин. Признается существование энтерокринина и дуо-кринина, вырабатываемых в слизистой оболочке тонкой кишки и стимули­рующих секрецию Соответственно либеркюновых желез (кишечных крипт) и бруннеровых (дуоденальных) желез. В очищенном виде эти гормоны не выделены.