158. Пищеварение в желудке, методы исследования. Строение и иннервация желёз желудка. Состав желудочного сока. Регуляция секреции и её механизм.

Пищеварительными функциями желудка являются:

• депонирование химуса (содержимого желудка);

• механическая и химическая переработка поступающей пищи; • эвакуация химуса в кишечник.

• Кроме того, желудок осуществляет гомеостатическую функцию (например, поддержание рН и др.) и участвует в кроветворении (выработка внутреннего фактора Кастла).

• Экскреторная функция желудка заключается в выделении продуктов метаболизма, лекарственных веществ, солей тяжелых металлов.

• Моторная функция желудка обеспечивает депонирование в желудке принятой пищи, перемешивание ее с желудочным соком, перемещение содержимого желудка к выходу в кишку в, наконец, порционную эвакуацию желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку.

Состав желудочного сока. Желудочный сок представляет собой бесцветную прозрачную жид­кость, содержащую соляную кислоту (0,3—0,5 %) и поэтому имеющую кис­лую реакцию (рН 1,5—1,8); рН содержимого желудка значительно выше, так как сок фундальных желез частично нейтрализуется принятой пищей. В состав желудочного сока входят вода (995 г/л), хлориды (5—6 г/л), суль­фаты (10 мг/л), фосфаты (10—60 мг/л), гидрокарбонаты (0—1,2 г/л) натрия, калия, кальция, магния, аммиак (20—80 мг/л). Осмотическое давление же­лудочного сока выше, чем плазмы крови.

Обкладочные клетки продуцируют соляную кислоту одинаковой кон­центрации (160 ммоль/л), но кислотность выделяющегося сока вариабельна. В сутки 2-2,5 л

Методы исследования секреторной функции ЖКТ. Для изучения секреторной деятельности желез желудка, поджелудоч­ной железы, тонкой кишки, желчевыделения у человека используют зондовые и беззондовые методы.

Различают три вида желудочных желез: собственные железы желудка, пилорические и кардиальные. Собственные железы содержат 5 основных видов железистых клеток, перечисленных ниже.

1.Главные экзокриноциты располагаются преимущественно в области дна и тела железы. Они секретируют пепсиногены — проферменты, которые в присутствии соляной кислоты превращаются в активную форму. Предполагают, что химозин, расщепляющий белки молока, также вырабатывается главными клетками.

2.Париетальные (обкладочные) экзокриноциты располагаются снаружи от главных и слизистых клеток. Они лежат поодиночке и сосредоточены главным образом в области тела и шейки железы. Роль париетальных клеток собственных желез желудка заключается в обработке хлоридов, из которых образуется соляная кислота.

3.Слизистые клетки представлены двумя видами: одни располагаются в теле собственных желез, другие — в шейке.

4.Недифференцированные эпителиоциты обеспечивают процессы регенерации секреторного эпителия.

5.Эндокриноциты (ЕС-клетки) секретируют серотонин и мелатонин, G-клетки — гастрин, энкефалин (один из эндогенных морфинов), Р-клетки — бомбезин, гистамин, соматостатин, глюкагон.

Пилорические железы расположены в зоне перехода желудка в двенадцатиперстную кишку. От собственных желез они отличаются тем, что расположены более редко, гораздо сильнее разветвлены, имеют широкие просветы, большинство их лишено париетальных клеток.

Кардиальные железы - это трубчатые железы, состоящие в основном из клеток, продуцирующих слизь, по иногда в них встречаются в небольшом количестве главные и париетальные клетки.

Иннервация желудка Желудок имеет двойную иннервацию. Парасимпатическая иннервация осуществляется посредством блуждающих нервов. В этот процесс включены все клетки слизистой оболочки желудка. Поэтому при раздражении n. vagus выделяется сок со всеми компонентами. Блуждающий нерв является главным секреторным нервом желудка.

Симпатическая иннервация осуществляется волокнами чревных сплетений, достигающими желудка в составе брыжеечных нервов и воздействующими лишь на шейки желудочных желез. При раздражении симпатических веточек выделяется только слизь, однако симпатическая часть ВНС усиливает внутриклеточный синтез и накопление секрета. Тормозное действие ВНС па секрецию желудка связано с реципрокными взаимоотношениями центров. При возбуждении симпатического отдела реципрокно тормозится центр n. vagus.

Регуляция желудочной секреции Пищеварительная секреция регулируется посредством нейрогуморальных механизмов.

В ней выделяют три фазы: сложнорефлекторную, желудочную и кишечную.

1) Сложнорефлекторная делится на условно-рефлекторный и безусловно рефлекторный периоды. Условно-рефлекторный начинается с того момента, когда запах, вид пиши, звуки предшествующие кормлению вызывают возбуждение обонятельной, зрительной и слуховой сенсорных систем. В результате вырабатывается так называемый запальный желудочный сок. Он обладает высокой кислотностью и большой протеолитической активностью. После того как пища попадает в ротовую  начинается Безусловно-рефлекторный период. Она раздражает тактильные, температурные и вкусовые рецепторы полости рта, глотки, пищевода. Нервные импульсы от них поступают в центр регуляции желудочной секреции продолговатого мозга. От него импульсы по эфферентные волокнам вагуса идут к желудочным железам, стимулируя их активность. Таким образом, в первой фазе регуляцию секреции осуществляют бульбарный центр секреции, лимбическая система и кора больших полушарий.        

2) Желудочная фаза секреции начинается с момента поступления пищевого комка в желудок. В основном ее регуляция обеспечивается нейрогуморальными механизмами. Поступивший в желудок пищевой комок, а также выделившийся запальный сок, раздражают рецепторы слизистой желудка. Нервные  импульсы от них идут в бульбарный центр желудочной секреции, а от него по вагусу  к железистым клеткам, поддерживая секрецию. Одновременно импульсы поступают к G-клеткам слизистой, которые начинают вырабатывать гормон гастрин. В основном С-клетки сосредоточены в антральном отделе желудка. Гастрин наиболее сильный стимулятор секреции соляной кислоты. Секреторную активность главных клеток он стимулирует слабее. Кроме того, ацетилхолин, выделяющийся из окончаний вагуса, вызывает образование гистамина тучными клетками слизистой. Гистамин действует на рh  рецепторы обкладочных клеток, усиливая выделение ими соляной кислоты. Гистамин играет главную роль в усилении выработки соляной кислоты. В определенной степени участвуют в регуляции секреции и интрамуральные ганглии желудка, также стимулирующие секрецию

3) Заключительная кишечная фаза начинается при переходе кислого химуса в двенадцатиперстную кишку. Количество сока выделяющееся в течение нее небольшое. Роль нервных механизмов в регуляции желудочной секреции в этот момент незначительна. Первоначально, раздражение механо- и хеморецепторов кишки, выделение ее 0-клетками гастрина стимулирует секрецию сока желудочными железами. Особенно усиливают выделение гастрина продукты гидролиза белков. Однако затем клетки слизистой кишки начинают вырабатывать гормонгсекретин, который является антагонистом гастрина и тормозит желудочную секрецию. Кроме тот, под влиянием жиров в кишке начинают вырабатываться такие гормоны, как желудочный ингибирующий пептид (С1Р) и холецистокинин-панкреозимин (ХК-ПЗ). Они также угнетают ее.

На желудочную секрецию влияет состав пиши. Впервые это влияние было исследовано в лаборатории И.П. Павлова. Установлено, что наиболее сильными возбудителями секреции являются белки. Они вызывают выделение сока сильнокислой реакции и большой переваривающей силы. В них содержится много экстрактивных веществ (гистамин, аминокислоты и т.д.). Наиболее слабыми возбудителями секреции являются жиры. В них нет экстрактивных веществ  они стимулируют выработку в двенадцатиперстной кишке 01Р и ХК-ПЗ. Эти эффекты пищевых веществ используются в диетотерапии. Нарушения секреции проявляются гастритами. Различают гастриты с повышенной., сохраненной и пониженной секрецией .

Секреция желудка на различные пищевые вещества Желудочная секреция очень тонко приспосабливается к качеству и количеству пищи. Были проведены исследования секреции на хлеб как на пищу, содержащую углеводы, на мясо как белковый продукт животного происхождения и на молоко, являющееся сложным раз-дражителем, содержащим жир. У животных, которым давали данные продукты, через каждый час собирался сок. Было выявлено, что каждому из этих продуктов соответствовал определенный состав сока и ход его отделения.

Секреция на все пищевые вещества начинается одновременно (рис. 5). Установлено, что больше всего сока выделяется после употребления мяса, меньше — после хлеба и еще меньше — после молока. Кислотность сока после употребления в пищу мяса повышенная, слабее после молока и еще меньше после хлеба.

Максимальная секреция на хлеб наблюдается к концу первого часа, на мясо — к концу второго, на молоко — к концу третьего. Это связано с тем, что хлеб — более сильный раздражитель для рецепторов полости рта, поэтому активнее протекает безусловная фаза секреции. Однако уже на втором часе секреция на хлеб резко уменьшается, так как в данном продукте нет экстрактивных веществ и животных белков, но присутствует много балластных веществ (клетчатки), действующих длительное время.

На мясо секреция увеличивается так же, как и на хлеб, но в этом продукте содержится большое количество экстрактивных веществ, поэтому образуется много гастрина и гистамина. Секреция медленно снижается, и мясо быстро переваривается (7—8 ч).

На молоко секреция развивается медленно, потому что оно слабо раздражает рецепторы и жир, содержащийся в молоке, попав в двенадцатиперстную кишку, стимулирует образование энтерогастрона - ингибитора секреции. Позже в желудке и двенадцатиперстной кишке жиры перевариваются, их тормозное влияние снижается, и к концу третьего часа наблюдается максимум секреции, так как под влиянием продуктов распада жира усиливается выброс энтерогастрина, который и стимулирует ее. 159. Состав желудочного сока и регуляция выделения. Кривые секреции на различную пищу. Моторная функция желудка и механизм эвакуации химуса в 12-перстную кишку.

См. предыдущ.

Моторика желудка. Двигательная функция желудка осуществляется за счет сокращения гладких мышц, расположенных в стенке желудка. Моторная функция желудка обеспечивает депонирование в желудке принятой пищи, перемешивание ее с желудочным соком, перемещение содержимого желудка к выходу в кишку в, наконец, порционную эвакуацию желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку.

Движения в желудке. В желудке различают два основных вида движении - перистальтические и тонические.

Перистальтические движения осуществляются за счет сокращения циркулярных мышц желудка. Эти движения начинаются на большой кривизне в участке, примыкающем к пищеводу, где находится кардиальный водитель ритма. Перистальтическая волна, идущая по телу желудка, перемещает в пилорическую часть небольшое количество химуса, который прилегает к слизистой оболочке и в наибольшей степени подвергается переваривающему действию желудочного сока. Большая часть перистальтических волн гасится в пилорическом отделе желудка. Некоторые из них распространяются по пилорическому отделу с увеличивающейся амплитудой (предполагают наличие второго водителя ритма, локализованного в пилорическом отделе желудка), что приводит к выраженным перистальтическим сокращениям этого отдела, повышению давления и часть содержимого желудка переходит в двенадцатиперстную кишку.

Второй вид сокращении желудка - тонические сокращения. Они возникают за счет изменения тонуса мышц, что приводит к уменьшению объема желудка и повышению давления в нем. Тонические сокращения способствуют перемешиванию содержимого желудка и пропитыванию его желудочным соком, что значительно облегчает ферментативное переваривание пищевой кашицы.

Регуляция моторики желудка. Блуждающие нервы посредством холинергического механизма усилива­ют моторику желудка: увеличивают ритм и силу сокращений, ускоряют пе­ристальтические волны. Вместе с тем блуждающие нервы оказывают и тор­мозное влияние: вызывают рецептивную релаксацию желудка, снижают тонус пилорического сфинктера.

Симпатические нервы через α-адренорецепторы тормозят моторику же­лудка: уменьшают ритм и силу его сокращений, скорость перистальтичес­кой волны. Описаны и стимулирующие а- и р-адренорецепторные влияния (например, на пилорический сфинктер). Все они осуществляются рефлекторно при раздражении рецепторов рта, пищевода, желудка, тонкой и тол­стой кишки (в том числе с илеоцекального угла и прямой кишки). Замыка­ние рефлекторных дуг осуществляется на различных уровнях ЦНС, в пери­ферических симпатических ганглиях и интрамуральной нервной системе.

Гастроинтестинальные гормоны имеют огромное значение в регуляции моторики желудка. Ее усиливают гастрин, мотилин, серотонин, инсулин; тормозят — секретин, холецистокинин, глюкагон, вазоинтестинальный пептид и др. Механизм их влияния на моторику либо прямой, либо опосре­дованный через интрамуральные нейроны на мышечные пучки и миоциты или через изменение секреции желудка. Моторика желудка зависит от его кровоснабжения и сама влияет на него, изменяя сопротивление кровотоку при сокращениях желудка и в связи с колебаниями внутрижелудочного давления. 160. Моторная и эвакуационная деятельность желудка, их регуляция.

См. предыдущий