66. Электрические явления в коре. Ритмы ээг, их природа. Вызванные потенциалы.

См предыдущее. В клинической практике ВП возникает в ответ на стимуляцию зрительных, слуховых или кожных рецепторов. Регистрируют ВП, как правило, с кожной поверхности головы. Амплитуда их обычно невелика, сопоставима с волнами ЭЭГ, поэтому для эффективного выделения ВП используют метод компьютерного суммирования и усреднения участков ЭЭГ (10—50), следующих до и после включения раздражающего стимула. В процессе усреднения случайные колебания ЭЭГ трансформируются в изолинию, на фоне которой отчетливо проявляются закономерные колебания ВП.

ВП состоит из комплекса последовательных позитивных (направленных вниз) и негативных (направленных вверх) отклонений. У человека обычно фиксируется до 8 компонентов (4 негативных и 4 позитивных), каждый из которых обозначается по порядку его следования: позитивный — 1 (П1), негативный — 1 (Н1) и т.д. Общая продолжительность ВП составляет величину порядка 300 мс. Наиболее ранние компоненты ВП отражают поступление в кору головного мозга афферентных возбуждений через специфические ядра таламуса, Эту часть ВП называют первичным ответом. Первичные ответы регистрируются в корковых проекционных зонах тех или иных периферических нервов и связанных с ними рецепторов.

Поздние компоненты ВП обусловлены поступлением в кору неспецифических возбуждений через ретикулярную формацию ствола, неспецифические ядра таламуса и лимбической системы. Эту часть ВП называют вторичным ответом.

Методика ВП эффективно используется в клинике для объективного изучения сенсорных функций мозга, процессов восприятия раздражителей, состояния проводящих путей. Например, при повреждениях мозга в результате нарушения путей распространения афферентного возбуждения форма ВП может искажаться, могут уменьшаться амплитуда ВП, выпадать те или иные его компоненты. 67. Современное представление о локализации функции в коре полушарий. Сенсорные, ассоциативные и моторные зоны. Эффект их удаления. Пластичность коры.

Современное представление о локализации ф-ий в КБП: Участки коры, куда адресуется информация от определенных рецепторных систем, называют сенсорными зонами, которые представляют корковые проекции периферических рецептивных полей.

Они расположены преимущественно в теменной (поля 1—3), височной (поля 21, 22, 41, 42) и затылочной (поля 17—19) долях. Зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма, называются первичными сенсорными областями (мономодальные нейроны). Вокруг первичных сенсорных зон находятся менее локализованные вторичные сенсорные зоны, полимодальные нейроны которых отвечают на действие нескольких раздражителей. Первичные проекционные зоны: 1.слуховая (в глубине лат.борозды),2.зрительная сенсорная зона (затылочная обл.коры),3.обонятельная (передняя часть грушевидной доли), 4.вкусовая сенсорная зона (в височной области коры, недалеко от сильвиевой борозды).

Основная часть информации об окружающей среде и внутренней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору или вторичные сенсорные зоны, которые лежат по краям первичных сенсорных на расстоянии 1-5 см.

Ассоциативная (межсенсорная, межанализаторная кора) включает участки новой коры большого мозга, которые расположены рядом с сенсорными и двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций. Основной физиологической особенностью нейронов ассоциативной коры, отличающей их от нейронов первичных зон, является полисенсорность (полимодальность): они отвечают, как правило, не на один, а на несколько раздражителей — зрительные, слуховые, кожные и др. По таламокортикальным проекциям выделяют две ассоциативные системы мозга: таламотеменную и таламолобную.

-Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры (поля 5, 7, 40), получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса (латеральное заднее ядро и подушка). Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, в моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис (узнавания формы, величины, значения предметов, понимание речи), формирование «схемы тела» и праксис (целенаправленное действие, двигательных автоматизированных актов (например, рукопожатие, причесывание, зажигание спички и др.)).

-Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры (поля 9— 14), имеющими основной афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса, других подкорковых ядер. Основная роль лобной ассоциативной коры сводится к формированию функциональных систем целенаправленных поведенческих актов. В результате операции префронтальной лоботомии, при которой лобные доли по медицинским показаниям изолируются, наблюдаются выраженные изменения поведения, котором обычно доминируют эмоциональные расстройства, неадекватность поступков и действий, особенно в изменившихся условиях.

Моторные (двигательные) зоны больших полушарий — участки двигательной коры, нейроны которой организуют двигательный акт. Существует основная моторная зона, расположенная в прецентральной извилине (поля 4 и 6) у приматов и человека и дополнительная моторная зона, расположенная на медиальной поверхности коры. В М. з. имеется представительство мускулатуры всех частей тела: она играет вспомогательную роль в управлении позой. Кпереди от моторной коры расположена премоторная зона коры (поля 6 и 8), осуществляющая координированные движения головы и туловища и ответственная за тонус мышц. При удалении каких-либо зон КБП нарушаются функции, за которые отвечают эти зоны.

Пластичность коры. Некоторые ткани сохраняют способность к образованию новых клеток из клеток-предшественников в течение всей жизни. Нервные клетки не обладают такой способностью. Однако у них сохраняется способность к образованию новых отростков и синапсов т.е каждый нейрон способен при повреждении отростка образовывать новые. Каждый нейрон вовлечен, а конкурентную борьбу с другими за образование синаптических контактов. Это служит основой пластичности нейронных корковых сетей. Утраченные при поражении участка коры функции берут на себя ее соседние поля или другое полушарие. 68. Взаимодействие возбуждения и торможения в коре больших полушарий. Иррадиация, концентрация, индукция корковых процессов.

Вся сложная и разнообразная деятельность высших отделов не­рвной системы построена на двух нервных процессах — возбуждения и торможения. Однако это взаимодействие нервных процессов не ограничивается строго конкретными рефлекторными дугами, а охва­тывает значительное количество нейронных ансамблей, лежащих да­леко за пределами этих дуг, т. е. процессы могутто «разливаться» (распространяться, иррадиировать),тососредоточиваться (со биратъся, концентрироваться). Причем один процесс через не­которое времясменяется другим, противоположным(индуцирует­ся) в том же пункте коры.

Явление индукции, которое выражается в возникновении или уси­лении противоположного нервного процесса вокруг возбужденного или заторможенного очага коры, называют пространственной (одно-

временной) отрицательной илиположительной индукцией. Если возникает или усиливается противоположный нервный процесс пос­ле прекращения возбуждения или торможения в том же очаге коры — этопоследовательная(временная)отрицательная илиположитель­ная индукция. Если возбуждение порождает торможение, то гово­рят оботрицательной индукции, если торможение порождает воз­буждение — оположительной.

Непрерывное взаимодействие движущихся и вызывающих друг друга возбуждающих и тормозных процессов создает в высших отде­лах мозга чрезвычайно интересный колеблющийся узор из возбуж­денных и заторможенных нейронов.

Иррадиация и концентрация нервных процессов из очага их возникновения на окружающие нервные клетки подробно исследова­лись Н. И. Красногорским и его учениками в лаборатории И. П. Пав­лова.

Например, иррадиацию торможения Н. И. Красногорский на­блюдал в следующем эксперименте. Вырабатывался слюноотдели­тельный рефлекс на включение прибора, раздражающего кожу (ка-салки). Прибор укреплялся на задней ноге собаки. Касалки от нуле­вой до 4-й устанавливались на определенном расстоянии друг от друга. Нулевая тормозная касалка не подкреплялась безусловным (пищевым) раздражителем. Если вслед за ней использовались 1,2,3, 4-я касалки, то слюноотделение ослаблялось, причем тем больше, чем ближе к нулевой. Следовательно, торможение выходит за пределы своего очага и захватывает соседние клетки соматосенсорного анали­затора, в данном случае те, на которые проецируются кожные пункты подкрепляемых касалок. Иррадиирующее торможение оказывает тем более сильное воздействие на центральные клетки анализатора, чем ближе они находятся к очагу торможения.

Иррадиацию возбуждения наблюдала в аналогичных опытах Н. Петрова в лаборатории Н. И. Красногорского. Условный рефлекс вырабатывался на нулевую касалку, а 1, 2, 3, 4-я не подкреплялись безусловным раздражителем (тормозные). Было установлено, что возбуждение протекает быстрее, чем торможение. Через некоторое время после положительного сигнала соседние пункты анализатора вновь оказывались в прежнем тормозном состоянии. Следовательно,возбуждение сконцентрировалось.

Торможение такжеконцентрируется. В опытах при исследова­нии положительных реакций в различные сроки после окончания действия тормозного раздражителя было установлено, что сначала возникает возбуждение на включение 4-й касалки, потом 3-й и т. д. Следовательно, торможение начинает сосредоточиваться. При кон­центрировании оно проходит в обратной последовательности все пун­кты проекционных полей анализаторов, которые захватывало при поступлении. Однако современные нейрофизиологические исследо­вания о работе мозга не подтверждают положение о том, что явления иррадиации и концентрации свойственны процессу торможения.

Аналитико-синтетическая деятельность больших полушарий

В обычных условиях жизни на человека действует сложная сис­тема самых разнообразных раздражителей. Приспособление организма к этим комбинациям осуществляется при помощи аналитико-синте-тической деятельности коры больших полушарий.

Анализ раздражений состоит в различении, разделении разно­образных сигналов, воздействующих на организм.

Анализ раздражений начинается уже в рецепторах, которые реа­гируют на различные по характеру раздражители (фоторецепторы — па свет, тактильные рецепторы — на прикосновение и т. д.). Элемен­тарный анализ производят также низшие отделы нервной системы. Высшего развития процессы анализа достигают в коре полушарий большого мозга. Специфическая для коры больших полушарий фор­ма анализа состоит в различении (дифференцировании) раздражи­телей по их сигнальному значению.

Синтез раздражений проявляется в связывании, обобщении, объединении возбуждений, возникающих в различных участках коры больших полушарий благодаря взаимодействию, устанавливающему­ся между различными нейронами и их группами.

Проявлением синтетической деятельности коры больших полуша­рий является образование временных связей, составляющих основу выработки всякого условного рефлекса. Известно, что сигналы от каждого вида рецепторов поступают в определенные группы нервных клеток коры. Количество клеток, вовлекаемых в реакцию, и частота импульсов в каждой из них широко варьируют в зависимости от силы, длительности и крутизны нарастания раздражителя. Поэтому созда­ются условия, при которых каждому периферическому раздражению соответствует свой пространственно-временной рисунок возбуждения («динамический структурный комплекс»).