59. Мозжечок – главный подкорковый уточняющий аппарат цнс. Последствия удаления мозжечка.

Мозжечокрасположен позади полушарий большого мозга, над продолговатым мозгом и мостом. В совокупности с последним он образует задний мозг. Мозжечок включает в себя более половины всех нейронов ЦНС, хотя составляет 10%массы головного мозга. Это свидетельствует о больших возможностях обработки информации мозжечком. Он играет важную роль в интеграции двигательных и вегетативных реакций, в частности в координации произвольных и непроизвольных движений, поддержании равновесия, регуляции мышечного тонуса.

А. Функциональная организация.Выделяют триструктуры мозжечка, отражающие эволюцию его функций:

• древний мозжечок (архицеребеллум) состоит из клочка и узелка (флоккулонодулярная доля) и нижней части червя; имеет наиболее выраженные связи с вестибулярной системой, поэтому его называют также вестибулярным мозжечком;

• старый мозжечок (палеоцеребеллум) включает верхнюю часть червя, парафлоккулярный отдел, пирамиды и язычок; получает информацию преимущественно от проприорецепторов. Его называют также спинальным мозжечком;

• новый мозжечок (неоцеребеллум) состоит из двух полушарий. Он получает информацию от коры, преимущественно по лобно-мостомозжечковому пути, от зрительных и слуховых рецептирующих систем, что свидетельствует об его участии в анализе зрительных, слуховых сигналов и организации на них реакции.

Подкорковая система мозжечкавключает три функционально разных ядерных образования: ядро шатра, пробковидное, шаровидное и зубчатое ядра.

Ядро шатра получает информацию от медиальной зоны коры мозжечка и связано с ядром Дейтерса и ретикулярной формацией продолговатого и среднего мозга. Отсюда сигналы идут по ретикулоспинальному пути к мотонейронам спинного мозга.

На пробковидное и шаровидное ядра проецируется промежуточная кора мозжечка. От них связи идут в средний мозг к красному ядру, далее в спинной мозг по руброспинальному пути.

Зубчатое ядро получает информацию от латеральной зоны коры мозжечка, оно связано с таламусом, а через него -с моторной зоной коры большого мозга.

Клетки ядер мозжечка значительно реже генерируют импульсы (1-3в секунду), чем клетки коры мозжечка (клетки Пуркинье -20-200импульсов в секунду).

Удаление мозжечка приводит к ослаблению силы процессов возбуждения и торможения, нарушению баланса между ними, развитию инертности. Выработка двигательных условных рефлексов после удаления мозжечка затрудняется, особенно при формировании локальной, изолированной двигательной реакции. Точно так же замедляется выработка пищевых условных рефлексов, увеличивается скрытый (латентный) период их вызова.

60. Мозжечок, его строение и функции. Структура коры и ядра мозжечка.

Мозжечок состоит из 2-х полушарий и червя между ними. Серое вещество образует кору и ядра. Белое образовано отростками нейронов. Мозжечок получает афферентные нервные импульсы от тактильных рецепторов, рецепторов вестибулярного аппарата, проприорецепторов мышц и сухожилий, а также двигательных зон коры. Эфферентные импульсы от мозжечка идут к красному ядру среднего, ядру Дейтерса продолговатого мозга, к таламусу, а затем моторным зонам коры и подкорковым ядрам.

На поперечном разрезе коры мозжечка различают 3 слоя. Первый слой, наружный или молекулярный, второй - ганглиозный слой, образованный одним рядом клеток Пуркинье очень больших размеров, верней в ганглиозном слое находятся только тела клеток Пуркинъе или грушевидных клеток. Третий слой, зернистый слой.

В различных слоях коры мозжечка расположены 6 разных типов нервных клеток и их отростков: клетки Пуркинье, корзинчатые, звездчатые клетки, клетки Гольджи, клетки-зерна, клетки Лугаро. Из всех клеток, только клетки-зерна являются возбуждающими, остальные все тормозные.

Общей функцией мозжечка является регуляция позы и движений. Эту функцию он осуществляет путем координации активности других двигательных центров: вестибулярных ядер, красного ядра, пирамидных нейронов коры. Поэтому он выполняет следующие двигательные функции: 1. Регуляцию мышечного тонуса и позы. 2. Коррекцию медленных целенаправленных движений в ходе их выполнения, а также координацию этих движений с рефлексам и положения тела. 3. Контроль за правильным выполнением быстрых движений, осуществляемых корой. В связи с тем, что мозжечок выполняет данные функции, при его удалении у животного развивается комплекс двигательных нарушений, называемый триадой Лючиани. Он включает: 1. Агония и дистония- снижение и неправильное распределение тонуса скелетных мышц. 2. Астазия - невозможность слитного сокращения мыши. а как следствие, сохранения устойчивого положения тела при стоянии, сидении (покачивание). 3. Астения - быстрая утомляемость мыши. 4. Атаксия - плохая координация движений при ходьбе. Неустойчивая "пьяная" походка. 5. Адиадохокинез - нарушение правильной последовательности быстрых целенаправленных движений.

В клинике умеренные поражения мозжечка проявляются триадой Шарко:       1. Нистагм глаз в состоянии покоя.        2. Тремор конечностей, возникающий при их движениях.       3.Дизартрия - нарушения речи.         

Орбели установил, что мозжечок влияет и на различные вегетативные функции, эти влияния могут, быть возбуждающими и тормозящими. Например, при раздражении мозжечка увеличивается или снижается кровяное давление, изменяется частота сердцебиений, дыхание, пищеварение. Мозжечок влияет на обмен веществ. На, эти функции он воздействует через вегетативные нервные центры, координируя их активность с движением, функции внутренних органов изменяются в связи с изменением обменных процессов в них. Поэтому мозжечок оказывает на них адаптационно-трофическое влияние. 61. Статические и статокинетические рефлексы ствола мозга, их механизмы и роль.

Тонические рефлексы ствола мозга. Стволовые тонические рефлексы были изучены голландцем Р.Магнусом и А.А. Ухтомским. Магнус разделил эти рефлексы на 2 группы: статические и стато-кинетические .Назначение статических рефлексов - поддержание устойчивой позы тела в состоянии покоя. Эти рефлексы делят на 2 подгруппы – рефлексы позы (или положения) и рефлексы выпрямления.

Рефлексы позы обеспечивают оптимальное положение тела при изменениях положении головы по отношению к туловищу (рефлексы возникают с рецепторов мышц шеи, вестибулярного аппарата и рецепторов кожи шеи. Если держать мясо над головой кошки, она поднимает голову, выпрямляются передние лапы и сгибаются задние).

Выпрямительные рефлексы возникают при нарушении нормальной позы тела и направлены на ее восстановление (Эти рефлексы осуществляются среднем мозгом. Но они также как и рефлексы позы возникают с рецепторов лабиринтов, шейных мышц и рецепторов кожи тела. Мех-зм: 1-ое звено – вестибулярный рефлекс, 2-ое – проприорецепторы мышц и шеи, 3-ье – рецепторы кожи, 4-ое – зрение. Если кошку бросают вниз спиной то она приземляется на ноги).

Стато-кинетические рефлексы  возникают при движении с ускорением и направлены на создание оптимальной позы тела при ускоренном движении (при прямолинейных ускорениях статокинетические рефлексы возникают с рецепторов маточки и мешочка(раздражаются волоски за счет эндолимфы в сторону противоположную движению). Рефлексы, возникающие при ускорениях движения:

1. Если человека вращать в кресле БАРАНИ в горизонтальной плоскости, то происходит раздражение рецепторов горизонтального полукружного канала, приводящее к возникновению нистагма головы и глазных яблок: качательные движения ГОЛОВУ и толчкообразные движения глаз. Нистагм состоит из двух фаз: вначале голова и глаза совершают медленный поворот против движения, а затем - быстрый поворот в сторону вращения. Биологический смысл этих движений в том, чтобы удержать в поле зрения изображения предметов, проносящихся перед глазами, не потерять ориентировки в пространстве.

2. К статокинетическим реакциям относятся так называемые лифтные рефлексы или рефлексы подъема в спуска, которые возникают в лифте. При начале подъема человек непроизвольно приседает, сгибаются голова, ноги и тело. При остановке лифта – разгибание. Эти рефлексы возникают преимущественно с отолитового аппарата и вертикального полукружного канала.

3. При ускорении во фронатлъной плоскости, в сагитальном направлении (начало движения троллейбуса) вследствие раздражения фронталъного канала и отолитового аппарата наблюдается соответствующее перераспределение тонуса и позы, обеспечивающее надежное положение тела препятствующее действию ускорения.). 62. Подкорковые ганглии. Стрио-паллидарная, экстрапирамидная и пирамидная системы и их функции. Лимбическая система.

Базальные ганглии — это совокупность расположенных в основании больших полушарий трех парных образований: бледного шара (pallidum), полосатого тела (striatum) и ограды (claustrum). Бледный шар состоит из наружного и внутреннего сегментов; полосатое тело представлено хвостатым ядром (n. caudatus) и скорлупой (putamen). Ограда расположена между скорлупой и островковой корой. Базальные ганглии функционируют в неразрывном единстве с черной субстанцией (substantia nigra) промежуточного и среднего мозга и субталамическим ядром. Все эти образования являются высшими подкорковыми двигательными центрами и объединяются в систему, которая называется стриопаллидарной. Они получают сигналы от сенсорных и ассоциативных зон коры больших полушарий, черной субстанции, ядер среднего мозга и поступают сначала к полосатому телу, которое связано с бледным шаром и черной субстанцией.

Полосатое тело оказывает на бледный шар двоякое действие — тормозящее и возбуждающее с преобладанием тормозящего (медиатор ГАМК). На черную субстанцию нейроны полосатого тела оказывают также тормозящее влияние (медиатор ГАМК), в то время как нейроны черного вещества модулируют влияние (медиатор—дофамин) на кортико-стриарные каналы связи, и тормозяще действуют на нейроны таламуса (медиатор ГАМК). Из бледного шара импульсы могут идти в таламус и моторную зону коры или к ядрам ствола.

Таким образом базальные ганглии в целом являются промежуточным звеном (станцией переключения), связывающей ассоциативную и, частично, сенсорную кору с двигательной корой.

Кроме стриопаллидарной системы, существует обширная система связей коры с эфферентными нейронами. Вся система, которая обеспечивает связь коры с двигательными эфферентными нейронами называется экстрапирамидной системой. В состав экстрапирамидной системы входит премоторная зона коры головного мозга, стриопаллидарная система, черная субстанция, красное ядро, тело Льюиса, вестибулярные ядра (Дейтерса, Швальбе, Бехтерева, спинальное вестибулярное ядро), мозжечок, НРС и заканчивается мотонейронами спинного мозга. Таким образом, от коры головного мозга через эти образования идут полисинаптические пути к мотонейронам спинного мозга, которые многократно прерываются, образуя многочисленные синапсы, прежде чем достигнуть спинной мозг. Приказы из сенсомоторной зоны поступают в эти образования, от них по рубро-, вестибуло-, ретикуло и тектоспиналъном пути достигают мотонейроны спинного мозга, которые иннервируют проксимальные части конечностей и туловища, т.е. мышцы, которые не выполняют тонкие движения.

Функции стриопаллидарной и экстрапирамидной системы: 1. Принимают участие в корковой регуляции движений, т. к. они не имеют прямого выхода на мотонейроны спинного мозга. 2. Участвуют в переводе замысла о произвольном движении к фазе выполнения его. 3. Оказывают тонизирующее влияние на а-мотонейроны мышц сгибателей через пирамидный тракт. На тонус мышц сгибателей и разгибателей через связи с двигательными ядрами ретикулярной формации ствола. 4. Влияя на а- и у-мотонейроны спинного мозга оказывают тормозящее влияние на активность моносинаптических рефлексов спинного мозга. 5. Полосатое тело совместно с мозжечком принимает участие в запоминании двигательных программ при обучении. Многократные повторения движений становятся непроизвольными - ходьба, бег, плавание. Если у животного удалить кору, то оно прекрасно ходит, бегает за счет СПС и ЭПС. Но животное не может принимать какие-то решения. Если на пути собаки имеется препятствие, то она спотыкается не может перепрыгнуть, т.е. кора вносит поправки в автоматические движения. 6. СПС и ЭПС обеспечивают добавочные движения, вспомогательные движения. К ним относятся размахивания руками при ходьбе и т.д. 7. Участвуют в координации позных двигательных актов, т.е. создают оптимальную рабочую позу. 8. Принимают участие в сдерживании непроизвольных движений  при эмоциях. А также совместно со зрительными буграми участвуют в регуляции выразительных движении и создают мимическое выражение эмоций. Эти эмоции непроизвольные, искренние, возникают автоматически. Кора создает эмоции в соответствии с ситуацией. Корковые эмоции часто бывают не искренними (игра артиста, хотя на душе кошки скребут, а на лице улыбка). 9. ЭПС вместе с лимбической системой и зрительными буграми принимает участие в осуществлении сложных поведенческих реакций – инстинктов. Инстинкты - это сложные безусловные рефлексы возникающие в ответ на те или иные раздражения.

Лимбичесхая система. К лимбической системе относятся обонятельные луковицы, гиппокамп, поясная извилина, зубчатая фасция, парагиппокампальная извилина, а также подкорковое миндалевидное ядро и переднее таламическое ядро. Структуры лимбической системы имеют многочисленные двусторонние связи м/у собой а также с лобными, височными долями коры и гипоталамусом благодаря этим связям она регулирует и выполняет следующие функции:

1. Регуляция вегетативных функций и поддержание гомеостаза. ЛС называют висцеральным мозгом, осуществляет тонкую регуляцию функций органов, реагирует на небольшие отклонения гомеостаза. Она влияет на эти функции через вегетативные центры гипоталамуса и гипофиз.

2. Формирование эмоций. Раздражение миндалевидного ядра вызывает появление у пациентов беспричинных эмоций страха, гнева, ярости. При удалении миндалевидного ядра у животных. полностью исчезает агрессивное поведение. Раздражение некоторых зон поясной извилины ведет к возникновению немотивированной радости или грусти

3. Формирование мотиваций. Миндалевидное ядро регулирует пищевую мотивацию. Некоторые его области тормозят активность центра насыщения и стимулируют центр голода гипоталамуса. Другие действуют противоположным образом. За счет этих центров пищевой мотивации миндалевидного ядра формируется поведение на вкусную и невкусную пищу. В нем  есть отделы, регулирующие половую мотивацию. При их раздражении возникает гиперсексуальность и выраженная половая мотивация.

4. Участие в механизмах памяти. Гиппокамп классифицирует и кодирует всю информацию, которая должна быть заложена в долговременной памяти. Во-вторых обеспечивает извлечение и воспроизведение нужной информации в конкретный момент.

Для лимбической системы очень характерны кольцевые нейронные связи, объеди-няющие различные ее структуры. Важнейшим циклическим образованием лимбической системы является лимбиче-ский круг Пейпеца (1937), идущий от гиппокампа через свод к мамиллярным телам, от них через мамилло-таламический пучок — к передним ядрам таламуса, от него в пояс-ную извилину и от нее через парагиппокамповую извилину — обратно к гиппокампу. Этот круг играет большую роль в формировании эмоций, научения и памяти. Другой лимбический круг (от миндалины через терминальную полоску к мамиллярным телам гипоталамуса, от них — к лимбической области среднего мозга и обратно к миндалинам) имеет важное значение для формирования агрессивно-оборонительных, пищевых и сексуальных реакций. 63. Особенности нейронной организации ретикулярной формации и её нисходящее влияние на спинной мозг.

Функциональные особенности нейронов ретикулярной формации:

• полимодальность -для нейронов ретикулярной формации характерна полисенсорная конвергенция, они принимают коллатерали от нескольких сенсорных путей, идущих от разных рецепторов;

• тоническая активность,в покое равная 5-10имп/с;

• высокая чувствительностьк некоторым веществам крови (например, адреналину, СО₂) и лекарствам (барбитуратам, аминазину и др.);

• более выраженная возбудимостьпо сравнению с другими нейронами;

• высокая лабильность -до 500-1000имп/с.

Нейроны и ядра ретикулярной формации входят в состав центров, регулирующих функции внутренних органов (кровообращения, дыхания, пищеварения), тонус скелетной мускулатуры (см. раздел 5.3),активность коры большого мозга. Обширны связи ретикулярной формации с другими отделами ЦНС и рефлексогенными зонами: она получает импульсацию от различных рецепторов организма и отделов ЦНС и в свою очередь посылает импульсы во все отделы мозга. При этом выделяют восходящие и нисходящие влияния ретикулярной формации.

Б. Нисходящие влияния ретикулярной формации на моторные спинальные центры.От ретикулярного гигантоклеточного ядра продолговатого мозга идет частично перекрещенный латеральный ретикулоспинальный тракт, волокна которого оканчиваются на вставочных нейронах спинного мозга. Через эти интернейроны они возбуждают α- и γ-мотонейроны мышц-сгибателей мускулатуры конечностей и реципрокно тормозят с помощью тормозных интернейронов мышцы-разгибатели.

От каудальных и оральных ретикулярных ядер мостаидет неперекрещенный медиальный ретикулоспинальный тракт, волокна которого оканчиваются на интернейронах спинного мозга. Через них осуществляется стимуляция α- и γ-мотонейронов мышц-разгибателей, а через тормозные интернейроны тормозятся мышцы-сгибатели. О роли ретикулярной формации моста, продолговатого мозга в регуляции тонуса мышц-разгибателей