10. Электрографическая и электрохимическая характеристика одиночного цикла возбуждения.

ЭЛЕКТРОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

На экране осциллографа на большой развертке биоток имеет вид многокомпонентного графика, в котором выделяют: изоэлектрическую линию (изолиния); предспайк; спайк (восходящая и нисходящая части, или передний и задний фронты); отрицательный и положительный следовые потенциалы. Кроме того, на графике отмечают критическую точку

деполяризации (КТД), так называемый овершут (линия нулевого потенциала), точку инверсии заряда и ряд других компонентов (см. рис. 3.2). При регистрации физиологических процессов на графической записи всегда должны присутствовать отметка раздражения, вызвавшего возбуждение, и отметка времени.

ЭЛЕКТРОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

На протяжении одиночного цикла возЬуждения мембрана последовательно меняет свое электрохимическое состояние. Длительность его колеблется в различных клетках от 1—2 до нескольких десятков мс. Выделяют: а) статическую поляризацию — предшествующее собственно возбуждению состояние покоя; б) деполяризацию; в) реполяризацию; г) гиперполяричацию. Статическая поляризация характеризуется наличием постоянной разности потенциалов между наружной и внутренней поверхностями клеточной мембраны и цитоплазмой, равной -60—90 мВ и называемой мембранным потенциалом (МП), или потенциалом покоя.

Деполяризация — сдвиг мембранного потенциала в сторону его уменьшения. При изменении проницаемости клеточной мембраны (под действием раздражения) m-ворота открываются, активируются «быстрые» натриевые каналы, вследствие чего ионы натрия лавинообразно пассивно (по градиенту концентрации) поступают в клетку. Переход огромного количества

положительно заряженных ионов натрия в клетку вызывает относительное уменьшение положительного заряда на ее поверхности и увеличение его в цитоплазме. В результате этого сначала сокращается трансмембранная разность потенциалов, значение МП падает до нуля (овершут), а затем, по мере дальнейшего поступления в клетку натрия, происходит перезарядка мембраны и инверсия ее заряда. Поверхность становится

электроотрицательной по отношению к цитоплазме — возникает потенциал действия

(ПД).

Порог раздражения. Величина, или степень, деполяризации и ее скорость зависят, помимо свойств самой возбудимой ткани, от силы раздражения. Для количественной характеристики степени деполяризации пользуются понятием «порога раздражения» — минимальной

силы воздействия, способной перевести клетку из состояния покоя в состояние возбуждения и вызвать специфическую реакцию возбудимой ткани.

Условно выделяют два вида деполяризации — частичную и полную.

Частичная (неполная) деполяризация характеризуется незначительным снижением МП; возникает при действии слабых (подпороговых раздражителей), когда степень конформации мембранных белков недостаточна для полного открытия натриевых каналов (рис. 3-4, А).

Следует отметить, что роль слабых подпороговых раздражителей в организме чрезвычайно велика; иногда реакция ткани на них превышает по силе реакцию на пороговые и даже сверхпороговые. В других случаях частичная деполяризация является естественной

«предшественницей» полной — если раздражитель достаточен для того, чтобы каналы открылись полностью, но требуется некоторое время, чтобы это произошло.

На графике биотока стадии частичной деполяризации соответствует

предспайк. Частичная деполяризация лежит в основе механизмов местного

возбуждения.

Полная деполяризация возникает при действии пороговых и надпороговых раздражителей; она становится неотвратимой после того, как частичная деполяризация достигнет критической точки. Электрографическим проявлением полной деполяризации является

пиковый потенциал (спайк), а именно его восходящая часть — от КТД до точки

инверсии заряда. Полная деполяризация лежит в основе распространяющегося

возбуждения.