87. Физиологическая роль, суточная потребность и источники минеральных ионов и микроэлементов (натрий, кальций, калий, хлор, фосфор, железо, йод, медь, фтор, магний, сера, цинк, кобальт).
МИНЕРАЛЬНЫЙ ОБМЕН
Процессы всасывания, усвоения, распределения, превращения и
выделения из организма неорганических соединений составляют в
совокупности минеральный обмен. Минеральные вещества в составе биологических
жидкостей играют основную роль в создании внутренней среды организма
с постоянными физико-химическими свойствами.
Основными источниками минеральных веществ являются пищевые
продукты — мясо, молоко, черный хлеб, бобовые, овощи. Соли должны
составлять около 4 % сухой массы пищи.
Минеральные соли в водных средах организма частично или полностью
диссоциированы на гидратированные, т.е. окруженные более или менее
плотной оболочкой молекул воды, ионы. Основными физиологически
активными являются ионы натрия, калия, кальция и магния. В состав жидких
сред входят также ионы железа, марганца, цинка, кобальта, йода и других
микроэлементов. Неорганические вещества могут иметь в организме форму
нерастворимых соединений (например, в костной и хрящевой тканях), а
также образовывать функциональные связи с органическими веществами.
Так, многие ионы образуют комплексы с белками, в том числе
ферментами. Последние для полного проявления своей каталитической активности
нуждаются в присутствии минеральных кофакторов — ионов калия,
кальция, натрия, магния, железа.
Транспорт минеральных веществ в организме. Всасывающиеся в
пищеварительном аппарате минеральные вещества поступают в кровь и лимфу.
Ионы кальция, железа, кобальта, цинка в процессе или после всасывания
соединяются со специфическими белками плазмы крови и тканей.
Например, ионы кальция соединяются с кальцийсвязывающим белком
эпителия слизистой оболочки кишечника; железо соединяется с белком апо-
ферритином в тех же клетках, а затем транспортируется кровью в составе
белка трансферритина; 95 % меди входят в состав белка крови церуло-
плазмина.
Пути выведения. Избыток минеральных веществ выводится через
почки (ионы натрия, гидрокарбоната, хлора, йода), а также через
кишечник (ионы кальция, железа, меди).
Функции минеральных веществ в организме разнообразны.
Участие в окислительно-восстановительных реакциях. Ионы железа,
меди и особенно магния необходимы для активации ферментов, связанных
с переносом и высвобождением энергии, транспорта и связывания
кислорода. Железо входит в состав гемоглобина и миоглобина, ответственных
за тканевое дыхание.
Поддержание осмотического давления и кислотно-основного равновесия.
Важнейшим осмотически активным веществом является натрий, за счет
ионов которого обеспечивается примерно 95 % всего осмотического
давления (осмоляльности) плазмы крови. Определенное значение в обеспечении
осмотического давления имеют ионы хлора. Сопряженные буферные пары
(фосфатный и гидрокарбонатный буферы) участвуют в поддержании
активной реакции крови (рН).
Не меньшее значение имеет обмен фосфатов и солей кальция.
Нерастворимые фосфаты кальция составляют основную часть минерального
компонента костей, придавая им прочность и твердость. Взаимодействие
фосфат-иона с АДФ является основным механизмом трансформации энергии
субстратов в энергию макроэргических связей. Одним из основных звеньев
в цепи обмена углеводов, липидов, белков, нуклеиновых кислот является
образование их фосфорилированных производных.
Содержание кальция в плазме является одним из жестких гомеостати-
ческих показателей. Сдвиги его сопряжены с нарушениями возбудимости
нервных клеток, процессов мышечного сокращения, сердечной
деятельности и др.
Возникновение и поддержание трансмембранного градиента
концентрации ионов натрия, калия, хлора по обе стороны клеточных мембран
связаны с разностью их концентраций в межклеточной жидкости и
цитоплазме. Градиент концентрации создается за счет действия так
называемых ионных насосов, которые обеспечиваются транспортными аденозин-
трифосфатазами (АТФ-азами): Ма+-зависимый АТФ-азой, К+-зависимой
АТФ-азой, HCOi-зависимой АТФ-азой и др. Эти ферменты, локализо-
204
ванные в цитоплазматических мембранах, используют энергию,
освобождающуюся при гидролизе АТФ, и участвуют также в переносе
соответствующих ионов против градиентов их концентрации. Благодаря работе
натрий-калиевого «насоса» практически весь калий организма (98 %)
располагается внутриклеточно, а большая часть ионов натрия — в
межклеточной жидкости. Трансмембранный градиент обеспечивает клетке
способность возбуждаться.
Обмен натрия
В организме здорового человека массой тела около 70 кг содержится
150—170 г натрия. Из них 25—30 % входят в состав костей и
непосредственного участия в метаболизме не принимают; это так называемый
фиксированный натрий.
Около 70 % общего натрия в организме составляет собственно
обменный натрий. Он распределен следующим образом:
а небольшая часть размещена в мягких тканях (мышцы,
соединительная ткань); участие в обмене ограничено;
а большая часть ионизированного натрия находится в жидкости
внеклеточного пространства и является, таким образом, основным
внеклеточным катионом (около 150 ммоль/л). Градиент концентрации
натрия относительно клеточной мембраны выражается
соотношением 10:1.
Нормальная концентрация натрия в плазме крови составляет 135—
145 ммоль/л, в интерстициальной жидкости — 150 ммоль/л. Ионы натрия
имеют самый маленький радиус и, следовательно, более других ионов ги-
дратированы. Большая часть осмотического давления в жидких средах
обеспечивается силами, с которыми ионы натрия удерживают воду в
соответствующем секторе организма или притягивают ее через
полупроницаемые мембраны по законам осмоса.
Суточное потребление натрия в норме соответствует его суточной
экскреции почками, что способствует сохранению постоянства концентрации
натрия в плазме. Содержание натрия в моче весьма вариабельно и зависит
от потребления как этого элемента, так и воды. В норме содержание натрия
в моче — около 60 ммоль/л.
Обмен калия
В организме здорового человека массой 70 кг содержится 3200—
3150 ммоль калия D5—35 ммоль/кг). Из них всего 50—60 ммоль находятся
во внеклеточном пространстве; остальной калий сосредоточен в клетках.
Таким образом, калий является основным внутриклеточным катионом.
Концентрация калия во внеклеточной жидкости, включая плазму,
составляет 3,5—5,5 ммоль/л; внутриклеточная концентрация калия достигает
150 ммоль/л, следовательно, градиент концентрации калия относительно
клеточной мембраны выражается соотношением 1:30. С возрастом общее
содержание калия в организме уменьшается.
205
Физиологическая роль калия чрезвычайно высока:
• участвует во всех видах обмена веществ, особенно белков и
углеводов;
• участвует в синтезе АТФ и поэтому влияет на сократимость.
Недостаток его вызывает атонию скелетных мышц, умеренный избыток —
повышение тонуса, а очень высокое содержание парализует
мышечное волокно;
• участвует в синтезе ацетилхолина, в разрушении холинэстеразы и,
следовательно, влияет на синаптическую передачу возбуждения;
• вызывает расширение сосудов;
• вместе с другими ионами обеспечивает клетке способность к
возбуждению.
Суточное потребление калия составляет 60—100 ммоль; почти столько
же выводится почками и лишь немного B %) — с каловыми массами.
В ряде случаев (обычно патологических — травма, тяжелая болезнь)
калий необратимо «покидает» клетки и перемещается сначала в
межклеточную жидкость, а потом в плазму крови. Особенностью перемещения калия
является то, что он выходит из клеток в связи с метаболическим азотом,
избыток которого появляется в результате усиления белкового катаболизма
при массивном разрушении тканей. Образовавшийся избыток калия
немедленно выводится почками.
Обмен кальция
Общее содержание кальция в организме определить невозможно, так как
основная его часть фиксирована в костях и в обмене не участвует. Вместе
с тем та его небольшая часть, которая участвует в метаболизме и
определяется химическим анализом, играет большую физиологическую роль.
Часть кальция образует с метаболитами — лимонной, виннокаменной
и глицерофосфорной кислотами — малоионизированные соли. Карбонат и
фосфат кальция диссоциированы не полностью и образуют комплексные
соединения:
Са2 • РО4 • СОз.
Полностью диссоциирован только хлорид кальция:
СаС12 ^ Са2+ + 2СГ.
Нормальное содержание кальция в плазме 2,1—2,6 ммоль/л. Из них
50 % связаны с белками плазмы, особенно альбуминами; 10 % входят в
состав растворимых комплексов, 40 % находятся в свободной
ионизированной форме; именно она с клинической точки зрения представляет
наибольший интерес.
Физиологически активны только свободные ионы Са2+, поэтому
регуляция обмена направлена на поддержание постоянства концентрации в
плазме не общего кальция, а только его физиологически активной
фракции. Наибольшей функциональной активностью обладают ионы кальция,
связанные с ионом фосфора. Кальций принимает активное участие в про-
206
цессах возбуждения, синаптической передачи, мышечного сокращения;
участвует в окислительном фосфорилировании углеводов и жиров, в
свертывании крови, влияет на проницаемость клеточных мембран, формирует
структурную основу костного скелета. Значительная часть
внутриклеточного кальция находится в эндоплазматической сети (Т-цистерны).
Главная роль в регуляции равновесия между кальцием плазмы и
кальцием костей принадлежит гормону околощитовидных желез (паратирин).
При употреблении пищи, содержащей значительное количество
кальция, большая его часть выделяется через кишечник в результате осаждения
в основной кишечной среде в виде нерастворимых соединений.
Значительное повышение уровня кальция в крови обусловлено тремя
основными причинами:
• массивным разрушением костной ткани;
• повышением всасывания из кишечника;
• снижением скорости удаления кальция из плазмы.
Обмен магния
Магний — внутриклеточный катион (Mg2+), содержащийся в организме
в количестве 30 ммоль/кг массы тела; в плазме — 1,5—3,5 ммоль/л, в
эритроцитах — 4,8—5,6 ммоль/л. В мышцах магния в 10 раз больше, чем в
плазме.
Суточная потребность в магнии 150—450 мг. Ионы магния активируют
щелочную фосфатазу; участвуют в синаптической передаче нервных
импульсов, синтезе АТФ, многих аминокислот и коферментов. При
недостатке магния в пище или потере его вследствие патологических процессов
наблюдаются мышечная слабость, в том числе сердечной мышцы, угнетение
дыхания и др.
В условиях компенсации содержание магния в плазме долго остается
постоянным даже при значительных потерях за счет «пополнения» из
мышечного депо. Обмен магния и обмен кальция тесно связаны: угнетающее
действие магния на функции околощитовидных желез приводит к
снижению уровня кальция в крови.
Обмен хлора
Общее содержание хлора в организме около 2000 ммоль, т.е. около
3.0 ммоль/кг. Хлор является вторым после натрия внеклеточным анионом;
его концентрация во внеклеточной жидкости и плазме составляет 103—
110 ммоль/л. Значительное количество хлора обнаружено только в клетках
слизистой оболочки желудка. Именно он является резервом для синтеза
соляной кислоты желудочного сока, соединяясь с ионами водорода (Н+),
которые извлекаются из крови клетками слизистой оболочки и выводятся в
просвет желудка. Хлор в значительной степени выделяется с желудочным
содержимым в виде соляной кислоты.
Физиологическая роль и источники поступления минеральных веществ
представлены в табл. 13.2.
Натрий (Большая часть ионизированного натрия содержится во внеклеточной жидкости и плазме крови. Участвует впроцессах возбуждения, поддержании осмотического давления, распределении и выведении воды из организма; входит в состав гидрокарбонатной буферной системы. Суточная потребность 2—3 г, в виде NaCl — 5 г: Поваренная соль, в составе растительной и животной пищи, в жидкостях, употребляемых при питье)
Кальций (Является структурным компонентом тканей зубов и костей, которые содержат около 99 % от общего количества Са++ в организме. Ионизированный кальций участвует в процессах свертывания крови, возбуждении клеток, синаптической передаче, сокращении мышц; является вторичным посредником в регуляции внутриклеточного
метаболизма. Суточная потребность 0,8 г: Молоко, молочные продукты, овощи, зеленые листья)
Калий (Большая часть ионизированного калия содержится во внутриклеточной жидкости, плазме крови. Играет важную роль в процессах реполяризации, сокращении мышц, в том числе миокарда. Суточная потребность 2—3 г; Овощи, мясо, сухофрукты, изюм, орехи, абрикосы, томаты)
Хлор (Содержится как во внеклеточной, так и во внутриклеточной жидкости. Участвует в процессах
возбуждения и торможения, в синаптической передаче, образовании соляной кислоты желудочного сока. Суточная потребность 3—5 г ; Поваренная соль, в составе растительной и животной пищи; в жидкостях )
Фосфор (Около 80 % содержится в костях и зубах в виде минеральных веществ. В составе фосфолипидов входит в структуру клеточных мембран, липопротеидов. В составе АТФ и ее производных играет большую роль в метаболизме. Суточная потребность около 0,7—0,8 г; Молоко, мясо, рыба, яйца, орехи, злаки)
Железо (Содержится в гемоглобине крови F6 %), в скелетных мышцах, печени, селезенке, костном мозге; входит в состав ферментов. Основная функция — связывание кислорода. Суточная потребность 10—15 мг; Мясо, печень, свежая рыба, яйца, сухофрукты, орехи)
Йод (Важнейший компонент гормонов и предшественников гормонов щитовидной железы. Суточная потребность 0,15—0,3; Йодированная поваренная соль, продукты моря, рыбий жир, овощи, выращенные на обогащенных йодом почвах)
Медь (Содержится в ткани печени, селезенки.
Способствует всасыванию железа, образованию гемоглобина. Суточная потребность 2—5 мг; Яйца, печень, почки, рыба, шпинат, сухие овощи, виноград)
Фтор (Содержится в ткани зубов; обеспечивает их целостность. Суточная потребность 1 мг; Фторированная поваренная соль, фторированные зубные пасты и растворы)
Магний (Содержится в плазме, в мышечной и костной ткани, в эритроцитах; необходим для нормального функционирования мышц и нервов. Суточная потребность 250—350 мг; Мясо, молоко, целые зерна)
Сера (Входит в состав серосодержащих аминокислот, белков (инсулин) и витаминов (Вь Н); суточная потребность около 1 г; Мясо, печень, рыба, яйца)
Цинк (Является компонентом ряда ферментов; необходим для нормального роста. Суточная потребность 10—15 мг; м)
Кобальт (Входит в состав витамина В!2; необходим для нормального эритропоэза. Суточная потребностьпредположительно 100—200 мг; Песень)
86. К жирорастворимым витаминам относятся: витамины А, Д, Е и К. Их основная особенность - способы накапливаться в тканях организма, в основном, в печени.
Витамин А - ретинол обеспечивает:-процессы роста и размножения;-функционирование кожного эпителия и костной ткани;-поддержание имуннологического статуса;-восприятие света сетчаткой глаза. Витамин Д - кальциферол чрезвычайно важен для новорожденного ребенка, без этого витамина невозможно нормальное формирование скелета. Кальциферол может образовываться в коже под действием солнечного света. Обеспечивает обмен кальция и фосфора в организме; прочность костной ткани. Витамин Е - токоферол один из основных антиоксидантов нашего организма, инактивирующий свободные радикалы и предотвращающий разрушение клеток. Витамин К - обеспечивает в синтез в печени некоторых факторов свертывания крови, участвует в формировании костной ткани. Суточная потребность: 120,0 мкг. Содержится в шпинате, цветной и белокочанной капусте, листьях крапивы, помидорах, печени. К водорастворимым витаминам относятся: витамины С, В1, В2, В3 (РР), В6, В12, фолиевая кислота, пантотеновая кислота и биотин. Витамин В1 - тиамин обеспечивает проведение нервных импульсов. Суточная потребность 1,5 мг. Витамин В2 - рибофлавин обеспечивает: окисление жиров; защиту глаз от ультрафиолета. Суточная потребность: 1,8 мг. Содержится в яйцах, мясе, молоке и молочных продуктах, особенно в твороге, печени, почках, гречке. Витамин В3 - ниацин (витамин РР) обеспечивает «энергетику» практически всех протекающих в организме биохимических процессов.Витамин В6 - пиридоксин обеспечивает: усвоение белка; производство гемоглобина и эритроцитов; равномерное снабжение клеток глюкозой. Витамин В12 - кобаламин обеспечивает: нормальный процесс кроветворения; работу желудочно-кишечного тракта; клеточные процессы в нервной системе. Фолиевая кислота чрезвычайно важна при беременности - обеспечивает: нормальное формирование всех органов и систем плода. Пантотеновая кислота обеспечивает обмен жирных кислот, холестерина, половых гормонов. Биотин обеспечивает клеточное дыхание, синтез глюкозы, жирных кислот и некоторых аминокислот.Витамины являются катализаторами большинства биохимических реакций, протекающих в нашем организме, или выступают в роли экзогенных прогормонов. Витамины не используются для выполнения пластической функции и не обеспечивают организм энергией, но без их участия становится невозможным проведение обмена веществ. итамины представляют собой целую группу органических соединений, имеющих низкомолекулярную массу и самую разнообразную химическую структуру. Эти вещества жизненно необходимы для нормального роста и развития организма человека.
88. Определение энергозатрат организма. Дыхательный коэффициент и калорический эквивалент кислорода. Энергетическая ценность питательных веществ.
Расчет энергозатрат организма (по Б. Олдридж, 1997). Порядок расчета
1. Возьмите число 66,5 для мужчин и 655,1 для женщин.
2. Прибавьте к нему свой вес в фунтах (0,453 кг), умноженный на 13,8 для мужчин и 9,6 для женщин.
3. Прибавьте свой рост в дюймах (2,54 см), умноженный на 5 для мужчин и 1,8 для женщин.
4. Вычтите свой возраст, умноженный на 6,8 для мужчин и 4,7 для женщин.
Физические упражнения способны значительно увеличить энергопотребление организма. Например, при игре в футбол за час тратится около 1000 ккал. Исследования, проведенные учеными с участниками чемпионата мира по футболу, показали, что игроки команд-финалистов расходуют в среднем по 3500-4000 ккал в день.Любые приводимые таблицы или расчеты энергозатрат будут весьма приблизительными. Однако на получаемые таким образом данные могут повлиять различные внешние факторы, такие как жара, высокая влажность, высота над уровнем моря и т. д.
Прямая и непрямая калориметрия.
Обмен веществ и энергии является по существу единым процессом.Количество энергии, выделяемой организмом за определенный промежуток времени, выражаются в единицах теплоты – джоулях. Определить количество освобождающейся в организме энергии можно методами прямой и непрямой калориметрии.
Прямая калориметрия. Прямая калориметрия производится с помощью специальных аппаратов – калориметрических камер. В такой камере стенки не проводят тепло. По потолку камеры проходит система трубок с водой. Животное на определенное время помещают в такую камеру. Теплота, выделяемая организмом, нагревает воду в системе трубок. Измеряют температуру воды, поступающей в трубки и вытекающей из них; определяют разность температур и количество протекшей воды. Это дает возможность прямо получить данные о количестве джоулей теплоты, выделенных организмом.Показатели полученные методом прямой калориметрии, точные. Но метод этот весьма сложен, громоздок, а главное не дает возможности измерять энергетические затраты организма при любых видах деятельности.Проще производить расчеты расхода энергии методом непрямой калориметрии.
Непрямая калориметрия. Источником энергии в организме служат окислительные процессы, при которых потребляется кислород и образуется углекислый газ. Чем больше организм освобождает энергии, тем интенсивнее в нем идут окислительные процессы, следовательно, тем больше организм потребляет кислорода и выделяет углекислого газа. Поэтому об энергетических процессах в организме можно судить не только по количеству теплоты отдаваемой в окружающую среду, как это делают при прямой калориметрии, но и по количеству поглощенного кислорода и выделенного углекислого газа, т.е. по величине газообмена.
Для определения количества поглощенного кислорода и выделившегося углекислого газа пользуются различными приспособлениями.
Дыхательная маска через систему клапанов соединяется с мешком из воздухонепроницаемой ткани, укрепляемым на теле животного. Клапаны дают возможность свободно вдыхать атмосферный воздух, а выдыхаемый воздух направляют в мешок. Выдохнутый воздух из мешка пропускают через газовый счетчик для определения его объема, а затем химическим путем определяет процентное содержание кислорода и углекислого газа. Зная состав вдыхаемого и выдыхаемого воздуха, можно рассчитать количество поглощенного кислорода и выдохнутого углекислого газа.Зная величину газообмена, можно вычислить расход энергии в организме в джоулях.Поступают при этом так: по количеству потребленного кислорода и выделившегося углекислого газа определяют дыхательный коэффициент. Затем по таблицам устанавливают количество джоулей теплоты, образующейся при поглощении 1 л кислорода и выделении 1 л углекислого газа при данном дыхательном коэффициенте. Полученную величину умножают на количество литров поглощенного кислорода. Таким образом определяют количество теплоты, выделенной организмом за определенное время.
Дыхательный коэффициент
отношение объёма выделяемого из организма углекислого газа к объёму поглощаемого за то же время кислорода. Обозначается:
Определение ДК важно для исследования особенностей газообмена и обмена веществ у животных и растительных организмов. При окислении в организме углеводов и полном доступе кислорода ДК равен 1, жиров — 0,7, белков — 0,8. У здорового человека в покое ДК равен 0,85 ± 0,1; при умеренной работе, а также у животных, питающихся преимущественно растительной пищей, приближается к 1. У человека при очень длительной работе, голодании, у плотоядных животных (хищников), а также при спячке, когда из-за ограниченности запасов углеводов в организме усиливается диссимиляция жиров, ДК составляет около 0,7. ДК превышает 1 при интенсивном отложении в организме жиров, образующихся из поступающих с пищей углеводов (например, у человека при восстановлении нормального веса после голодания, после длительных заболеваний, а также у животных при откорме). До 2 ДК возрастает при усиленной работе и гипервентиляции лёгких, когда из организма выделяется дополнительно СО2, находившийся в связанном состоянии. Ещё больших величин ДК достигает у анаэробов, у которых большая часть выделяемого CO2 образуется путём бескислородного окисления (брожения). ДК ниже 0,7 бывает при заболеваниях, связанных с нарушениями обмена веществ, после тяжёлой физической работы. У растений ДК зависит от химической природы дыхательного субстрата, содержания CO2 и O2 в атмосфере и др. факторов, характеризуя, т. о., специфику и условия дыхания. При использовании клеткой для дыхания углеводов (проростки злаков) ДК равен примерно 1, жиров и белков (прорастающие семена масличных и бобовых) — 0,4—0,7. При недостатке О2 и затруднённом его доступе (семена с твёрдой оболочкой) ДК равен 2—3 и более; высокий ДК характерен также для клеток точек роста.
Калорический эквивалент кислорода
Количество энергии, освобождающееся при потреблении организмом 1 л кислорода; величина калорического эквивалента кислорода зависит от относительного содержания в пище жиров, белков и углеводов; используется при непрямой калориметрии.
Энергетическая функция питательных веществ заключается в распаде органических веществ на более простые с выделением энергии.
Значение питательных веществ.
1) Обеспечивают клетки и ткани строительным материалом, сырьем для производства неоходимых веществ.
2) Обеспечивают клетки органическими веществами, способными к биологическому окислению и выделению энергии, неоходимой для жизнедеятельности организма.
Потребность в питательных веществах варьирует в зависимости от генетической конституции, размеров тела, возраста, пола, состояния эндокринной системы, физической активности, репродуктивной функции и др. Абсолютно необходимы для нормального обмена веществ и энергии вода, минеральные соли, микроэлементы и витамины.